Calycadenia

Calycadenia
Calycadenia truncata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Madieae
Sottotribù	Madiinae
Genere	Calycadenia DC., 1836
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Madiinae
Genere	Calycadenia
Specie
vedi testo

Calycadenia DC., 1836 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Madieae e sottotribù Madiinae.^[1][2]

Il nome del genere deriva da due parole greche: "calyx" (= coppa) e "aden" (= ghiandola) e fa riferimento alle brattee ghiandolose spesso presenti nelle specie di questo genere.^[3]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) nella pubblicazione " Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.)" ( Prodr. 5: 695) del 1836.^[4]

Portamento. Le specie di questo genere] hanno un habitus erbaceo annuale; spesso sono piante aromatiche .^{[5][6][7][8][3]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta o prostrata, semplice o ramosa. Altezza media: 5-120 cm.

Foglie. Sono presenti sia foglie basali (rosette basali) che cauline; sono sessili e a disposizione alterna. La lamina ha un contorno lineare. I bordi sono interi o scarsamente dentati o revoluti. La superficie delle foglie può essere sparsamente ciliata oppure è scabra.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini peduncolati solitari o raggruppati in lasse cime corimbose o in spiciformi. Sono presenti delle brattee peduncolari. I capolini, di tipo radiato, sono formati da un involucro, con forme da campanulate a cilindriche o obconiche, composto da 1-6 brattee disposte su una serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, pendule o persistenti, avvolgono parzialmente gli acheni dei fiori ligulati, comunemente sono ghiandolose. Il ricettacolo è piatto e peloso ed è inoltre provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono da 1 a 6; sono femminili e fertili; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 1 a 25) con forme brevemente tubulose e attinomorfe; sono ermafroditi o funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio ^[9]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata con 2-3 profondi lobi; le corolle sono colorate di giallo, rosa (o rosso), crema o bianco;
• fiori del disco: la forma è tubulare; i tubi sono corti e le gole hanno una forma a imbuto; la parte apicale ha 5 lobi con forme variabili da deltate a lanceolate-ovali; i colori sono più o meno quelli dei fiori esterni.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere, colorate di nero o rosso scuro, sono provviste di appendici con forme da deltate a ovate, ma prive di ghiandole. Le cellule dell'endotecio sono a forma da quadrata a cilindrica, con un ispessimento polare. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi sono subulati. Le appendici spesso sono più corte delle linee stigmatiche che sono disposte su due linee e marginali.

Frutti. Il frutto è un achenio con pappo. La forma degli acheni varia da obcompressa con tre angoli (fiori del raggio) a affusolata e clavata (fior del disco). Il pappo (assente nei fiori del raggio) è formato da 6-13 scaglie lanceolate o subulate.

Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le specie di questo genere sono distribuite in Oregon e California.^[2]

La famiglia delle Asteraceae (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[10]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][7][8]

Filogenesi

Questo genere appartiene alla sottotribù Madiinae della tribù Madieae; entrambi appartengono al clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance", caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. La sottotribù è caratterizzata da brattee dell'involucro che in parte o del tutto racchiudono l'ovario dei fiori del raggio oppure il relativo achenio; dal ricettacolo che è del tutto o parzialmente provvisto di pagliette (nei capolini discoidi le pagliette sono indistinguibili dalle brattee dell'involucro).^[8]

La classificazione tradizionale colloca il genere Calycadenia nella sottotribù Madiinae della tribù Heliantheae.^[11] Recenti studi filogenetici considerano le Madiinae come il principale raggruppamento delle Madieae, elevate al rango di tribù a sé stante.^[7] Il genere Calycadenia nella sottotribù occupa una posizione filogenetica più o meno centrale e insieme ai generi Blepharizonia, Osmadenia e Hemizonia formano un clade. In particolare Calycadenia fa parte del gruppo "tarweeds californiani", un grande complesso di generi annuali o effimeri, tipici degli ambienti estivi, caldi e aridi della California. Nel genere sono presenti numeri molto bassi di cromosomi (x=4 e 6), questi sono il risultato di "dysploidia evolutiva", associata alla transizione di alcune specie verso ambienti estivi aridi e alla vita annuale/effimera.^[7]

Il genere Calycadenia tradizionalmente viene suddiviso in 4 cladi principali:^[12]

Clade	Specie	Caratteri distintivi	Note evolutive	Fiori
Primo	C. truncata, C. fremontii, C. micrantha	Le brattee interne dell'involucro sono saldate; il pappo è ridotto o assente	Linea basale (2n = 22)
Secondo	C. spicata, C. villosa, C. pauciflora	I capolini sono sessili; i peli ghiandolari sono scuri; le antere sono scure	Adattamento a ambienti aridi (tratti xerofitici)
Terzo	C. oppositifolia, C. multiglandulosa, C. mollis	Le foglie sono opposte; i fiori del raggio sono ben sviluppati	Eventi frequenti di poliploidia (2n = 22, 44) per ibridazione interspecifica
Quarto	C. tenella, C. pilosella, C. nevadensis	I capolini sono piccoli; le brattee sono provviste di ghiandole apicali	Linea a distribuzione montana e subalpina

Alcuni caratteri distintivi del genere:^[8]

• gli acheni dei fiori del raggio sono privi di becco;
• sono presenti ghiandole a forma di chiodo.

Il numero cromosomico delle specie di Calycadenia è: 2n = 14. Ma anche 2n= 8, 10 e 12: specie disploidi.^[8][3]

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Calycadenia
• Wikispecies contiene informazioni su Calycadenia

• (EN) Calycadenia, su Catalogue of Life.
• (EN) Calycadenia, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• (EN) Calycadenia, su npgsweb.ars-grin.gov.
• (EN) Calycadenia, su International Plant Names Index.
• (EN) Calycadenia, su ITIS.
• (EN) Calycadenia, su WoRMS.
• Calycadenia Royal Botanic Gardens KEW - Database