Heliantheae

Heliantheae
Helianthus annuus
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae Cassini, 1819
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù
vedi testo

Heliantheae Cassini, 1819^[1] è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).^[2][3]

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo (Helianthus L., 1753), la cui etimologia a sua volta deriva da due parole greche: "helios" (=sole) e "anthos" (= fiore) e si riferisce alle infiorescenze di queste piante formate da capolini rivolti più o meno verso il sole.^[4][5]

Il nome scientifico del gruppo è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 189. 1819" del 1819.^[6]

Portamento. La maggior parte delle Heliantheae si presentano sotto forma di erbe annuali o perenni oppure di arbusti, liane rampicanti, mentre alcune specie crescono fino alle dimensioni di piccoli alberi.^{[7][8][9][10][11]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, oppure disposte in coppie opposte. La lamina ha un contorno intero, raramente è divisa con forme per lo più ovate. La superficie è triplinervata con la faccia adassiale scabra, mentre quella abassiale di solito è pelosa.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini terminali, raramente in posizione ascellare. Le sinflorescenze in generale sono panicolate cimose, qualche volta congestionate oppure corimbose, altre volte l'infiorescenza consiste in capolini solitari lungamente peduncolati, raramente i capolini sono sessili. In alcuni casi si hanno infiorescenze di secondo ordine (sinflorescenze). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee hanno dimensioni da subuguali a scalate, normalmente quelle più interne sono più piccole di quelle esterne e assomigliano alle pagliette del ricettacolo; qualche volta il portamento delle brattee è riflesso o patente; sono inoltre disposte in modo più o meno embricato su 1-7 serie. Il ricettacolo ha delle forme variabili da piatte a convesse, coniche o qualche volta cilindriche (tipo colonna). Generalmente le pagliette (a protezione della base dei fiori) sono sempre presenti; mancano solamente in alcuni generi. La forma delle pagliette può essere conduplicata, raramente sono arrotondate e formano una copertura insieme alla cipsela (achenio).

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili, fertili oppure sterili e neutri e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); il numero dei fiori del raggio per capolino varia da 5 a 20, qualche volta sono 1 o 2 oppure sono mancanti;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili (raramente sono funzionalmente femminili).

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[12]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con tre denti finali (qualche volta l'apice è bilobo); il colore generalmente è giallo;
  • fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali, talvolta con 4 o 3 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata;

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (raramente 4 o 3) sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi; le antere sono connate (raramente libere) e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono per lo più annerite, talvolta con code poco pronunciate, per lo più sagittate con lobi da acuti a acuminati; sono prive di sperone (o raramente appena speronate); le appendici delle antere sono per lo più ovate. Le celle dell'endotecio sono fusiformi o isodiametriche, raramente sono quadrate o rotonde, con 1 - 5 ispessimenti polari, talvolta gli ispessimenti sono radiali. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico con stigma bifido. Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.

Frutti. I frutti sono delle cipsele (acheni) con pappo. L'achenio è normalmente compresso, raramente obcompresso, con forme biconvesse, raramente debolmente quadrate, oppure da strettamente ad ampiamente obovate a suborbicolari, raramente è cilindrico. Il pappo è composto da squamelle o reste persistenti, talvolta è ridotto ad una coroncina di squame oppure è assente.

Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma soprattutto nel Nuovo Mondo.

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi.^[13] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[2][10][11]

Composizione della tribù

La tribù Heliantheae comprende 14 sottotribù, 125 generi e 1767 specie.^[11]

Sottotribù	Nr. genere	Nr. specie	Distribuzione	Fiori
Ambrosiinae Less., 1830	8	91	Soprattutto America
Chromolepidinae Panero, 2005	Un genere: Chromolepis Benth., 1840	Una specie: Chromolepis heterophylla Benth., 1840	Messico
Dugesiinae Panero, 2005.	Un genere: Dugesia A. Gray, 1882	Una specie: Dugesia mexicana A. Gray, 1882	Messico
Ecliptinae Less., 1831	56	582	America centrale e Sud America con alcune specie in Australia, nel Madagascar e nell'Indo-Pacifico.
Enceliinae Panero, 2005	6	63	Messico e USA, in parte Sud America
Engelmanniinae Steussy, 1977	10	71	America
Helianthinae Dumort., 1827	22	390	America
Montanoinae H. Rob., 1978	Un genere: Montanoa Cerv., 1825	29	Messico, America centrale, America meridionale
Rojasianthinae Panero, 2002	Un genere: Rojasianthe Standl. & Steyerm., 1940	Una specie: Rojasianthe superba Standl. & Steyerm., 1940	Messico e Guatemala
Rudbeckiinae H. Rob., 1978	2	38	America del Nord
Spilanthinae Panero, 2005	5	59	America e zone pantropicali
Verbesininae Benth., 1873	4	368	America
Zaluzaniinae H. Rob., 1978	Un genere: Zaluzania Pers., 1807	12	America del Nord (USA e Messico)
Zinniinae Benth., 1873	7	61	America

Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù delle Heliantheae l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.^[11]

• 1A: le pagliette del ricettacolo sono accrescenti dopo l'antesi;

sottotribù Rojasianthinae: i filamenti degli stami sono papillosi.

sottotribù Montanoinae: i filamenti degli stami sono privi di papille.

• 1B: le pagliette del ricettacolo non crescono dopo l'antesi;
  • 2A: le piante hanno un portamento acquatico e formano delle sciolte rosette; le brattee dell'involucro hanno delle macchie nere; le corolle dei fiori sono bianche con venature nere sulla faccia abassiale;

sottotribù Chromolepidinae.

• 2B: le piante hanno un portamento terrestre, se sono acquatiche non formano delle rosette; le brattee dell'involucro non hanno delle macchie nere; le corolle dei fiori sono diverse;

• 3A: i fiori del disco sono bisessuali e fertili; le linee stigmatiche dei bracci dello stilo dei fiori del disco sono continue;

• 4A: le corolle dei fiori del disco hanno delle fibre prominenti che incorporano dei tessuti vascolari;

sottotribù Engelmanniinae.

• 4B: le corolle dei fiori del disco non hanno delle fibre prominenti;

• 5A: le corolle dei fiori del raggio sono fuse con l'achenio, se i fiori sono sterili, allora le corolle dei fiori del disco sono profondamente lobate e i lobi sono densamente papillosi sulla faccia adassiale, oppure l'ovario dei fiori del raggio ha 3 piccole protuberanze e il ricettacolo ha una forma colonnare;

sottotribù Zinniinae.

• 5B: le corolle dei fiori del raggio non sono fuse con l'achenio;

• 6A: il ricettacolo ha una forma colonnare o conica; la base delle pagliette del ricettacolo è decorrente; raramente il capolino ha 4 fiori con le brattee dell'involucro racchiudenti l'achenio (vedi genere Tetranthus);

sottotribù Spilanthinae.

• 6B: la forma del ricettacolo è da piatta a convessa, raramente è conica; la base delle pagliette del ricettacolo non è decorrente; i capolini sono diversi;

• 7A: i fiori del raggio sono fertili;

sottotribù Zaluzaniinae.

• 7B: i fiori del raggio sono sterili;

sottotribù Enceliinae: le pagliette del ricettacolo sono decidue dopo l'antesi; gli acheni sono ricoperti da lunghi e sericei tricomi.

sottotribù Helianthinae: le pagliette del ricettacolo sono persistenti, raramente sono decidue, se lo sono allora racchiudono strettamente l'achenio.

• 3B: i fiori del disco sono bisessuali e fertili, oppure sono funzionalmente maschili; le linee stigmatiche dei bracci dello stilo dei fiori del disco fertili sono parallele, talvolta queste si congiungono al vertice;

• 8A: il ricettacolo è privo di pagliette; i fiori del disco sono fertili;

sottotribù Zinniinae.

• 8B: il ricettacolo è provvisto di pagliette, se ne è privo allora i fiori del disco sono sterili;

• 9A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili e lo stilo ha un singolo tessuto vascolare, se i tessuti sono due allora gli acheni dei fiori del raggio sono fusi con 2 - 4 fiori del disco adiacenti e con le loro pagliette del ricettacolo, oppure il capolino è formato da due serie di fiori del raggio;

• 10A: le corolle dei fiori del disco hanno delle fibre da snelle a prominenti che incorporano dei tessuti vascolari;

sottotribù Engelmanniinae.

• 10B: le corolle dei fiori del disco sono prive di fibre;

sottotribù Dugesiinae: le corolle dei fiori del raggio possiedono sulla faccia adassiale delle prominenti vene giallastre.

sottotribù Ambrosiinae: le corolle dei fiori del raggio sono assenti, se presenti allora (e se sono consistenti) gli acheni dei fiori del raggio sono fusi con 2 fiori del disco e loro associate pagliette del ricettacolo.

• 9B: i fiori del disco sono bisessuali e fertili, se sono funzionalmente maschili allora lo stilo possiede due tessuti vascolari e gli acheni dei fiori del disco non sono fusi con gli adiacenti fiori;

• 11A: il ricettacolo ha la forma da conica a colonnare con lo sviluppo del fiore;

sottotribù Rudbeckiinae.

• 11B: il ricettacolo ha la forma da piatta a convessa, raramente è conica, e non si trasforma in una colonna con lo sviluppo del fiore;

sottotribù Verbesininae: gli acheni dei fiori del disco sono compressi; il pappo è formato da poche squame; le linee stigmatiche dei bracci dello stilo dei fiori del disco sono strette; le corolle dei fiori del disco sono prive di fibre che incorporano dei tessuti vascolari.

sottotribù Ecliptinae: gli acheni dei fiori del disco hanno delle forme da compresse a quadrate; il pappo è vario.

• (EN) Joachim Walter Kadereit e Charles Jeffrey, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• (EN) Victoria "Vicki" Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Victoria Ann “Vicki” Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
• (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
• (FR) Alexandre de Cassini, Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle (Paris), 1794-1823, p. 196.
• Bremer K., Asteraceae: Cladistics and classification, Portland, Timber Press, 1994, ISBN 0-88192-275-7.
• Strother, John L., Taxonomy of Complaya, Elaphandra, Iogeton, Jefea, Wamalchitamia, Wedelia, Zexmenia, and Zyzyxia (Compositae - Heliantheae - Ecliptinae), Systematic Botany Monographs, 1991, ISBN 0-912861-33-9.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Heliantheae
• Wikispecies contiene informazioni su Heliantheae

• (EN) Heliantheae IPNI Database