Crepidinae
Crepidinae Cass. ex Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteracee.[1][2]
Etimologia
Il nome di questa sottotribù deriva da un suo genere (Crepis L.) la cui etimologia non è molto chiara. In latino Crèpìs significa pantofola, sandalo e i frutti di alcune specie di questo genere sono strozzati nella parte mediana ricordando così (molto vagamente) questo tipo di calzare. Inoltre lo stesso vocabolo (krepis) nell'antica Grecia indicava il legno di Sandalo e anche una pianta non identificata descritta da Teofrasto.[3] Non è chiaro quindi, perché Sébastien Vaillant (botanico francese, 1669 - 1722) abbia scelto proprio questo nome per indicare il genere della presente specie.[4]
Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dai botanici Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus. - 60.1827" del 1827.[5]
Descrizione
Youngia japonica
Taraxacum alpinum
Crepis biennis
Ixeris strigosa
Habitus. Le specie di questa sottotribù sono piante annuali, bienni e perenni non molto alte con una radice di tipo fittonante con un abbondante latice amaro. Occasionalmente possono avere un habitus di tipo arbustivo (Crepidiastrum). Gli scapi fiorali sono cavi e afilli; possono originare direttamente dal rizoma. In alcuni generi i fusti sono ramificati.[6][7][8][9][10][11]
Foglie. Le foglie formano delle rosette radicali con lamine intere o dentate oppure roncinato-pennatofide; lungo il caule sono disposte in modo alterno e spesso sono abbraccianti il caule stesso.
Infiorescenza. L'infiorescenza è composta da uno o più capolini terminali e solitari. I capolini, solamente di tipo ligulifloro, sono formati da un involucro composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati. L'involucro ha una forma da campanulata a oblunga o cilindrica ed è formato da una-due serie di brattee; in alcuni casi alla base è legnoso. Solitamente le due serie di brattee non sono uguali: la serie interna è eretta, mentre quella esterna è patente; in alcuni generi (Acanthocephalus) le brattee sono connate alla base. Il ricettacolo è piano e nudo (senza pagliette a protezione della base dei fiori).
Fiori. I fiori (fino a 300 unità per capolino), tutti ligulati, sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono ermafroditi e zigomorfi.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[12]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: le corolle sono formate da una ligula terminante con 5 denti; il colore in genere è giallo o aranciato (o anche rosea o rossa); la superficie può essere sia pubescente che glabra.
- Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[6] Le antere alla base sono prive di codette. Il polline è tricolporato.[13]
- Gineceo: Lo stilo è filiforme, mentre gli stigmi dello stilo sono due divergenti e ricurvi. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è pubescente nella parte alta-interna; la superficie stigmatica è interna.[14]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono rostrati (con becco) e costati, sono glabri ed hanno delle forme da rotonde a fusiformi o obovoidi (raramente sono compressi); la superficie può essere tubercolata. In alcune specie gli acheni sono dimorfici (Garhadiolus): quelli esterni sono incurvati con forme subulate e sono parzialmente racchiusi nelle brattee dell'involucro persistente, quelli più interni sono incurvati con un becco, sono caduchi e apicalmente sono provvisti di una coroncina di squame oppure hanno un pappo formato da setole. Il pappo è setoloso (setole scabre/barbate) o anche nullo in alcuni generi.
Biologia
- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
La sottotribù è distribuita in quasi tutti i continenti (cosmopolita): soprattutto Europa, Africa, Asia e Nord America.
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][9][10]
La sottotribù Crepidinae è descritta all'interno della tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae).
Generi
Questa sottotribù comprende 26 generi e circa 2800 specie.[9][11][16]
- Acanthocephalus Kar. & Kir., 1842 (2 spp.)
- Askellia W.A.Weber, 1984 (10 spp.)
- Crepidiastrum Nakai, 1920 (18 spp.)
- Crepis L., 1753 (203 spp.)
- Dubyaea DC., 1838 (11 spp.)
- Faberia Hemsl., 1888 (10 spp.)
- Garhadiolus Jaub. & Spach, 1850 (3 spp.)
- Heteracia Fisch. & C.A.Mey., 1835 (2 sp.)
- Heteroderis (Bunge) Boiss., 1875 (1 sp.)
- Hololeion Kitam., 1941 (2 spp.)
- Ixeridium (A.Gray) Tzvelev, 1964 (22 spp.)
- Ixeris (Cass.) Cass., 1822 (19 spp.)
- Lagoseriopsis Kirp., 1964 (1 sp.)
- Lapsana L., 1753 (1 sp.)
- Lapsanastrum J.H.Pak & K.Bremer, 1995 (4 spp.)
- Mojiangia Ze H.Wang & al., 2021 (1 sp.)
- Nabalus Cass., 1825 (17 spp.)
- Qineryangia Y.S.Chen & Lian S.Xu, 2024 (1 sp.)
- Rhagadiolus Juss., 1789 (2 spp.)
- Sinoseris N.Kilian, Ze H.Wang & H.Peng, 2020 (3 spp.)
- Sonchella Sennikov, 2007 (2 spp.)
- Soroseris Stebbins, 1940 (8 spp.)
- Spiroseris Rech. f., 1977 (1 sp.)
- Syncalathium Lipsch., 1956 (6 spp.)
- Taraxacum F.H.Wigg., 1780 (2575 spp.)
- Youngia Cass., 1831 (48 spp.)
Filogenesi
In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteracee (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae).[1] La sottotribù Crepidinae fa parte del "quarto" clade della tribù; in questo clade è in posizione "centrale" vicina alle sottotribù Chondrillinae e Hypochaeridinae.[10]
Inizialmente le Crepidinae (sempre all'interno della tribù delle Cichorieae) erano costituite dai generi con pappo setoloso (e non piumoso); in seguito a studi di tipo filogenetico questo criterio tassonomico è stato in parte superato e attualmente la sottotribù considerata monofiletica ed è organizzata in due grandi gruppi principali uno a predominanza asiatica e l'altro di origine mediterranea/euroasiatica,[10] divisi, da un punto di vista filogenetico, in 5 subcladi qui di seguito descritti.[11]
Crepis-Lapsana-Rhagadiolus clade. Comprende i generi: Crepis, Lapsana e Rhagadiolus.
Questo clade, nell'ambito della sottotribù, occupa una posizione più o meno "basale" con i gruppi "Crepidiastrum-Lapsanastrum-Youngia clade" (ancora più "basale") e "Ixeris-Ixeridium-Taraxacum clade" (più interno). Il gruppo "Crepis-Lapsana-Rhagadiolus clade" è diviso in due subcladi: uno formato dal genere Crepis e l'altro, in disposizione politomica, dai generi Lapsana, Rhagadiolus e alcune specie di Crepis. In questo gruppo quindi Lapsana e Rhagadiolus sono morfologicamente ben delimitati, mentre Crepis risulta parafiletico (per cui la sua circoscrizione è provvisoria).
Crepidiastrum-Lapsanastrum-Youngia clade. Comprende i generi: Crepidiastrum, Lapsanastrum e Youngia.
Questo clade, nell'ambito della sottotribù, occupa una posizione più o meno "basale" con il gruppo "Crepis-Lapsana-Rhagadiolus clade" (probabilmente insieme formano un "gruppo fratello"). Crepidiastrum, secondo le ultime analisi filogenetiche molecolari, comprende gli ex generi Paraixeris Nakai e Crepidifolium Sennikov. Youngia costituisce il "gruppo fratello" di Crepidiastrum, mentre Lapsanastrum è profondamente nidificato all'interno di Youngia (risultando quest'ultimo genere parafiletico).
Ixeris-Ixeridium-Taraxacum clade. Comprende i generi: Ixeridium, Ixeris, Taraxacum e Askellia.
Questo clade, nell'ambito della sottotribù, occupa una posizione vicina al "core" della sottotribù ed è inserito in una politomia formata dai subcladi Garhadiolus-Heteracia e Dubyaea-Nabalus-Soroseris-Syncalathium. I primi due generi (Ixeris e Ixeridium) formano un "gruppo fratello", mentre il grande genere Taraxacum è in posizione "basale". In posizione intermedia, questo clade include provvisoriamente anche il genere Askellia (i dati relativi a questo genere sono ancora incerti; in altre analisi, invece,Askellia appare come "fratello" di una sezione di Crepis). La circoscrizione di Ixeridium e Ixeris è basata su indagini carpologiche (branca della morfologia vegetale che si occupa della struttura del frutto e dei semi) e cariologiche oltre che alle analisi filogenetiche molecolari relative alla sottotribù Crepidinae. Alcune specie poco note a pappo bianco (I. aculeolatum e I. sagittarioides) sono comprese provvisoriamente in questo gruppo, perché altrimenti il genere comprende solo specie a pappo giallastro o paglierino.
Garhadiolus-Heteracia clade. Comprende i generi: Garhadiolus, Heteracia, Heteroderis, Lagoseriopsis e Acanthocephalus.
Questo clade, nell'ambito della sottotribù, occupa una posizione vicina al "core" della sottotribù ed è inserito in una politomia formata dai subcladi Ixeris-Ixeridium-Taraxacum e Dubyaea-Nabalus-Soroseris-Syncalathium. Il genere Acanthocephalus è in posizione "basale" seguito dal genere Garhadiolus. Il "core" del sub-clade è formato dai tre rimanenti generi in posizione politomia.
Dubyaea-Nabalus-Soroseris-Syncalathium clade. Comprende i generi: Dubyaea, Hololeion, Nabalus, Syncalathium, Sinoseris, Sonchella, Soroseris, Mojiangia e Spiroseris.
Questo clade, nell'ambito della sottotribù, occupa il "core" della sottotribù ed è inserito in una politomia formata dai subcladi Ixeris-Ixeridium-Taraxacum e Garhadiolus-Heteracia. Il clade è fondamentalmente asiatico. Il clade stesso, da un punto di vista filogenetico, si presenta con una struttura altamente politomica con diversi generi non monofiletici. Il genere Dubyaea si presenta sparso fra gli altri membri del gruppo (da alcuni studi sulla vascolarizzazione degli acheni sembra che le specie di Dubyaea siano molto vicine a Nabalus e Soroseris- in altri studi con il clade "Soroseris, Syncalathium e Nabalus" risulta formare un gruppo fratello. Il genere Hololeion è vicino (da un punto di vista filogenetico) ad alcune specie del genere Nabalus (un altro genere non monofiletico). Il genere Sonoseris occupa una posizione intermedia, probabilmente nidificato all'interno del genere Dubyaea.
Il seguente cladogramma, tratto dagli studi citati[17][18] e semplificato, mostra l'attuale conoscenza della sottotribù. [La seguente configurazione filogenetica è basata sull'analisi di alcune particolari regioni (nrITS) del DNA; analisi su altre regioni (DNA del plastidio) possono dare dei risultati lievemente diversi].
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I caratteri distintivi (sinapomorfie) per questa sottotribù (e quindi per i suoi generi) sono:[9]
- in queste piante non sono presenti i peli piccoli, morbidi e ramificati.
- le brattee involucrali sono disposte in due serie ineguali.
- i capolini contengono molti fiori.
- le setole del pappo non sono fragili.
- gli acheni alla base sono poco compressi.
Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 6 - 16. Sono presenti specie triploidi (Ixeris), tetraploidi (Crepis), esaploidi (Acanthocephalus) e octoploidi (Crepis) oltre a quelle diploidi.[9]
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea italiana, di questa sottotribù, sono presenti le seguenti specie:[19]
- Lapsana communis L., 1753 - Distribuzione: in Italia è ovunque molto comune.
- Rhagadiolus - due specie:
- Rhagadiolus edulis Gaertn. - Distribuzione: si trova soprattutto al Sud e al Centro dal piano fino 1000 m s.l.m. nei campi a riposo e nelle vigne.
- Rhagadiolus stellatus (L.) Gaertn. - Distribuzione: si trova con discontinuità in tutto il territorio dal piano fino 1000 m s.l.m. nelle zone incolte, nei campi a riposo e nei pascoli aridi.
- Taraxacum - circa 150 specie.
Note
- 1 2 3 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- ↑ Susanna et al. 2020.
- ↑ eFloras, su Flora of North America. URL consultato il 29-giugno-2013.
- ↑ Motta 1960, vol. 1, pag. 767.
- ↑ Crescent Bloom, su crescentbloom.com. URL consultato il 10-agosto-2013.
- 1 2 Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- ↑ Strasburger 2007, pag. 860.
- ↑ Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 4 5 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 183.
- 1 2 3 4 Funk & Susanna 2009, pag. 350.
- 1 2 3 Cichorieae Portal, su cichorieae.e-taxonomy.net. URL consultato il 18 dicembre 2021.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ Strasburger 2007, vol. 2, pag. 760.
- ↑ Judd 2007, pag. 523.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 14/06/2026.
- ↑ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 21 marzo 2022.
- ↑ Yin et al. 2021.
- ↑ Wang et al. 2020.
- ↑ Pignatti 2018, vol. 3.
Bibliografia
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- F.Conti, G.Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P.Theurillat, Flora Alpina, Bologna, Zanichelli, 2004.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- Ze-Huan Wang, Norbert Kilian, Ya-Ping Chen & Hua Peng, 12 March 2020 Sinoseris (Crepidinae, Cichorieae, Asteraceae), a new genus of three species endemic to China, one of them new to science, in Willdenowia, vol. 50, n. 1, 2020, pp. 91-110.
- Zhi-Jian Yin, Ze-Huan Wang, Norbert Kilian, Ying Liu, Hua Peng & Ming-Xu Zhao, Mojiangia oreophila (Crepidinae, Cichorieae, Asteraceae), a new species and genus from Mojiang County, SW Yunnan, China, and putative successor of the maternal Faberia ancestor, in Plant Diversity, Giugno, 2021.
Voci correlate
Altri progetti
Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Crepidinae
Wikispecies contiene informazioni su Crepidinae