Gorteriinae

Gorteriinae
Berkheya purpurea
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Vernonioideae
Tribù	Arctotideae
Sottotribù	Gorteriinae Benth. & Hook.f., 1873
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Cichorioideae
Tribù	Arctotideae
Sottotribù	Gorteriinae
Generi
Berkheya Berkheyopsis Cullumia Cuspidia Didelta Gazania Gorteria Heterorhachis Roessleria

Gorteriinae Benth. & Hook.f., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee.^[1][2]

Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo (Gorteria), il cui nome a sua volta è stato dedicato al botanico olandese, medico, professore presso l'Università di Harderwijk David de Gorter (1717-1783).

Il nome scientifico è stato proposto dai botanici inglesi George Bentham (1800 – 1884) e Joseph Dalton Hooker (1817 – 1911) nella pubblicazione "Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2(1): 167, 211. 1873" del 1873.^[3]

Le specie di questa sottotribù hanno un portamento erbaceo o arbustivo con organi interni contenenti quasi sempre latice. Raramente sono presenti piccoli alberi come in Didelta spinosa.^{[4][5][6][7][8]}

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno e sono ricoperte o di spine o di peli anche lanosi (spesso questi sono disposti in striature longitudinali). La lamina può essere intera oppure da lobata a pennaosetta.

Le infiorescenze sono composte da capolini peduncolati (con peduncoli lanosi, oppure provvisti di ghiandole lunghe o corte), scaposi o sessili. I capolini di tipo radiato (raramente di tipo discoide), sono formati da un involucro composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tubulosi (quelli centrali o del disco) e ligulati (quelli periferici e radianti). L'involucro può avere varie forme: campanulato, cilindrico, urceolato o obconico. Le brattee sono connate in diversi modi, in genere alla base (in Didelta sono libere), con forme spesso acute, con spine o mucroni apicali, la superficie può essere glabra o variamente pelosa. Il ricettacolo è profondamente alveolato; in alcuni casi incomincia a lignificarsi all'antesi.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi (quelli del disco) e sterili o neutri (quelli periferici).

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[9]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: le corolle dei fiori del raggio hanno delle ligule raggianti che terminano con 4 denti o lobi; i lobi in genere sono sclerificati sui margini o lungo le venature. Anche i lobi dei fiori del disco centrale sono ispessiti.

• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.^[4] L'appendice apicale delle antere è da corta a lunga, normalmente acuta e ben fissata; le teche sono speronate con o senza coda. L'endotecio normalmente è privo di pareti laterali ispessite, possono essere presenti alcune cellule polarizzate. Il polline può avere varie forme ma generalmente è sferico.

• Gineceo: Lo stilo è filiforme, mentre gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stili sono claviformi e alla base della biforcazione stigmatica è presente un anello peloso; nella parte superiore possono essere leggermente ispessiti.

Il frutto è un achenio con pappo. Gli acheni sono costoluti e dorsoventralmente asimmetrici; il pericarpo si presenta con una subepidermide sclerificata su 1 - 2 strati di cellule rotondeggianti. Il pappo è costituito da una o due serie di squame da piccole a grandi (raramente è assente).

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti le brattee dell'involucro possono agganciarsi ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

La distribuzione prevalente di questo gruppo è nel Sudafrica.

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[10]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.^[1]

Filogenesi

Le piante di questa voce appartengono alla tribù Arctotideae della sottofamiglia Vernonioideae. Questa assegnazione è stata fatta solo ultimamente in base ad analisi di tipo filogenetico sul DNA delle piante.^[2] Precedenti classificazioni descrivevano queste piante nella sottofamiglia Cichorioideae.^[14][15]

Il gruppo Gorteriinae è sicuramente monofiletico i cui caratteri principali sono:^[7]

• le brattee dell'involucro sono spesso connate;
• il ricettacolo è profondamente alveolato;
• i fiori del raggio sono provvisti di 4 lobi;
• i margini dei lobi dei fiori del disco sono sclerificati.

Un plesiomorfismo importante è la profondità di divisione dei lobi della corolla dei fiori del disco (una comparazione del rapporto lunghezza/ampiezza dei lobi della corolla dei fiori del disco rivela che la profondità dei lobi nelle Gorteriinae è maggiore rispetto al vicino gruppo Arctotidinae).
Le ultime analisi e ricerche di tipo filogenetico usando le sequenze del DNA nucleare dei cloroplasti non hanno ancora permesso di definire in modo univoco la struttura tassonomica interna della sottotribù. In particolare (vedere il cladogramma semplificato e tratto da uno i questi studi^[16]) sono stati individuati due cladi principali: "Clade A" con i generi Berkheyopsis, Gazania, Gorteria e Roessleria (i peli delle foglie sono disposti in striature longitudinali e le appendici apicali delle antere sono frangiate) e il "Clade B" con i generi Bekheya, Didelta, Cullumia, Cuspidia e Heterorhachis (le foglie sono provviste di spine e i peli dello stilo sono mammillati).^[17]

• (EN) Per Ola Karis, Vicki A. Funk, Robert J. McKenzie, Nigel P. Barker e Raymund Chan, Arctotidea Cap. 25 (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 385-410.
• (EN) Robert McKenzie, Elizabeth M. Muller, Amy K.W. Skinner, Per Ola Karis e Nigel P. Barker, Phylogenetic relationships and generic delimitation in subtribe Arctotidinae (Asteraceae: Arctotideae) inferred by DNA sequence data from ITS and five chloroplast regions (PDF), in American Journal of Botany, vol. 93, n. 8, 2006, pp. 1222-1235.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, pp. 142-151, ISBN 88-506-2449-2.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica, vol. 2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• (EN) V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• (EN) Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione. Volume 3 e 4, Bologna, Edagricole, 2018.
• (EN) F. Stångberg, P.O. Karis & A. Anderberg, Intergeneric relationships in the Gorteria clade of Arctotideae-Gorteriinae (Asteraceae), with description of a new genus, Roessleria, in South African Journal of Botany, vol. 118, 2018, pp. 216-231.

• Tassonomia delle Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Gorteriinae
• Wikispecies contiene informazioni su Gorteriinae

• (EN) Gorteriinae, su npgsweb.ars-grin.gov.
• (EN) Gorteriinae, su International Plant Names Index.
• (EN) Gorteriinae, su WoRMS.
• (EN) Gorteriinae UniProt Database
• (EN) Gorteriinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000