Vernonioideae

Vernonioideae
Vernonia gigantea
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Vernonioideae Lindl., 1829
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Tribù
Arctotideae Eremothamneae Liabeae Moquinieae Platycarpheae Vernonieae Distephaneae

Vernonioideae Lindl., 1829 è una sottofamiglia di piante angiosperme dicotiledone della famiglia delle Asteracee.^[1][2]

Il nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Vernonia Schreb., 1791 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del botanico inglese William Vernon morto nel 1711. Il nome scientifico ed è stato definito dal botanico John Lindley (1799-1865) nella pubblicazione An Encyclopædia of Plants. London (Encycl. Pl. [Loudon]) del 1829.^[3]

Habitus: le piante di questa tribù sono sia erbe annuali o perenni, che suffruticose, arbustive o alberi anche con ricche ramificazioni. Gli organi interni di queste piante contengono lattoni sesquiterpenici (non in tutte le specie). La superficie può essere glabra oppure pubescente con peli semplici, del tipo stellato o irsuto oppure decisamente tomentoso-lanosa. Raramente il portamento può essere prostrato.^{[4][5][6][7][8]}

Foglie: sono presenti sia foglie in forma di rosetta basale che lungo il fusto; in questo caso sono in prevalenza disposte in modo alterno (in modo opposto in alcuni generi); le foglie sono sia sessili che picciolate (in alcuni casi il picciolo è alato). La lamina può essere intera (più o meno da lanceolata a ovata) che pennatopartita o lobata (ma raramente). I margini sono interi o seghettati o dentati. La superficie in alcuni gruppi è pelosa per peli di vario tipo. La consistenza può essere fogliacea, cartacea, coriacea o succulenta. Le venature sono pennate.

Infiorescenza: le infiorescenze sono sia monocefale che con numerosi capolini (raccolti in modo corimboso o raggruppati variamente tipo pannocchia, racemo, tirsoide o seriale). Alcune infiorescenze sono di tipo glomeruloso. Sono presenti delle infiorescenze secondarie (sinflorescenze) con una struttura complessa costituita da capolini plurimi e con un ricettacolo secondario. I capolini sono composti da un involucro a forma generalmente campanulata, emisferica o cilindrica che fa da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori centrali tubulosi e periferici ligulati. L'Involucro è formato da diverse brattee (o squame - fino a 100) embricate disposte in modo uniseriato o multiseriato (fino a 10 serie); le brattee sono sia di tipo foglioso che squamoso; possono essere sia caduche che persistenti. Alcuni generi possiedono delle brattee secondarie decisamente fogliose. La parte apicale delle brattee può essere spinulosa o mucronata. In alcuni casi le brattee sono mescolate ai fiori veri e propri. Il ricettacolo in genere è privo di pagliette (nudo).

I fiori (da pochi a oltre 100) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (quelli tubulosi) e zigomorfi (quelli ligulati).

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[9]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: le corolle tubulose (dei fiori centrali) sono formate da uno stretto imbuto terminante in 5 lobi (sono presenti specie con un numero minore di lobi); quelle ligulate (dei fiori periferici) sono raggianti a forma ligulata terminati con tre o quattro denti. Le corolle possono essere provvista di ghiandole oppure di peli. I colori variano dalla lavanda, al blu, al porpora, al bianco, al giallo, arancio e rosso.
• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.^[4] Le antere sono glabre o ghiandolose e le teche possono essere senza coda o con coda oppure speronate. Le appendici delle antere hanno le pareti sottili (ma a volte sono anche sclerificate), spesso con ghiandole o peli. Il polline è di due tipi: (1) tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) oppure (2) è triporato (con le fessure di germinazione costituite da tre pori).^[10] A volte il polline è echinato (con punte), inoltre la parte più esterna dell'esina può essere sollevata a forma di creste e depressioni (polline "lophato").
• Gineceo: Lo stilo è filiforme e pubescente con due rami stigmatici. La base dello stilo può avere dei nodi oppure no (a volte i nodi sono anulari e nettariferi). Gli stigmi dello stilo sono due divergenti, sono sottili e appuntiti. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.^[11] La pubescenza è del tipo a spazzola con peli smussati, o a punta o stipitati. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.

I frutti sono degli acheni con pappo. L'achenio generalmente è cilindrico (o prismatico) con più coste laterali (fino a 10). Può essere glabro, pubescente o ghiandoloso. In alcuni generi le pareti sono prive di fitomelanina, uno strato protettivo contro batteri, larve e insetti; mentre in altri la fitomelanina è contenuta nel pericarpo (Sipolisiinae). Sono presenti inoltre rafidi (allungati e subquadrati) e idioblasti. Il carpoforo (o carpopodium - il ricettacolo alla base del gineceo) se presente è anulare. Il pappo può essere presente (setole, peli, scaglie o reste disposti in modo uniseriale o multiseriale) oppure è assente.

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le specie di questa sottofamiglia si trovano in Australia, Asia, Africa, Madagascar e soprattutto in America (raramente in Europa). L'habitat è vario da quello tipico del clima temperato a quello tropicale.

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[12]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie (Vernonioideae è una di queste).^[1][7][8]

• Kadereit J. W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• V. A. Funk, A. Susanna, T. F. Steussy & R. J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S. W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E., Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini, C. Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Harold Robinson, Generic and Subtribal Classification of American Vernonieae (PDF), in Smithsonian Contributions to Botany, vol. 89, 1999, pp. 1-116.
• Carolina M. Siniscalchi, Benoit Loeuille, Vicki A. Funk, Jennifer R. Mandel and José R. Pirani, Phylogenomics Yields New Insight Into Relationships Within Vernonieae (Asteraceae), in Frontiers in Plant Science, vol. 10, n. 1224, 2019.
• Harold E Robinson, Revisions In Paleotropical Vernonieae (Asteraceae), in Proceedings of the Biological Society of Washington, vol. 112, n. 1, 1999, pp. 220-247.
• Sterling C. Keeleya, Zac H. Forsmanb e Raymund Chana, A phylogeny of the "evil tribe" (Vernonieae: Compositae) reveals Old/New World long distance dispersal: support from separate and combined congruent datasets (trnL-F, ndhF, ITS), in PudMed - Mol Phylogenet Evol. 2007 Jul;44(1):89-103. Epub 2007 Jan 8.
• João Semir, Benoît Loeuille, José Rubens Pirani, A synopsis of Lychnophorinae (Asteraceae: Vernonieae), in Phytotaxa, vol. 98, n. 1, 2019, pp. 1-139.
• Benoît Loeuille, Sterling C. Keeley, and José R. Pirani, Systematics and Evolution of Syncephaly in American Vernonieae (Asteraceae) with Emphasis on the Brazilian Subtribe Lychnophorinae, in Systematic Botany, vol. 40, n. 1, 2015, pp. 286-298.
• Benoît Loeuille, João Semir, Lucia G. Lohmann, and José R. Pirani, A Phylogenetic Analysis of Lychnophorinae (Asteraceae: Vernonieae) Based on Molecular and Morphological Data, in Systematic Botany, vol. 40, n. 1, 2015, pp. 299-315.
• Caifei Zhang et al., Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in J. Integr Plant Biol., vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.

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