Ichthyornithes

Ichthyornithes
Calco dello scheletro di Ichthyornis dispar, al Rocky Mountain Dinosaur Resource Center
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
CladeAvialae
CladeOrnithurae
Clade†Ichthyornithes
Marsh, 1873
Sinonimi

Ichthyornithiformes Furbringer, 1888[1]

Sottogruppi[1]

Gli ittiornitei (Ichthyornithes) sono un gruppo estinto di dinosauri aviani dotati di denti, strettamente imparentati con l'antenato comune di tutti gli uccelli moderni, vissuti nel Cretaceo superiore, circa 95–66 milioni di anni fa (Cenomaniano-Maastrichtiano). Sono noti grazie a resti fossili risalenti al Cretaceo superiore in Nord America e in Europa, sebbene solo due generi, Ichthyornis e Janavis, siano rappresentati da fossili sufficientemente completi da averne consentito la denominazione. Gli Ichthyornithes si estinsero al confine tra Cretaceo e Paleogene, insieme agli enantiornitei, hesperornitei, a tutti gli altri dinosauri non-aviani e a molti altri gruppi di animali e piante.

Origine ed evoluzione

Ricostruzione artistica di Janavis e Asteriornis (dietro) su una spiaggia europea del Cretaceo superiore

I primi ittiornitei conosciuti compaiono nella documentazione fossile circa 95 milioni di anni fa, durante il Cenomaniano del Cretaceo superiore. Sulla base di resti fossili frammentari, non è stato possibile dare un nome alle due specie presenti nella Formazione Ashville, sebbene nel complesso fossero molto simili ad Ichthyornis dispar. I. dispar stesso ebbe un intervallo temporale molto lungo e gli esemplari ad esso riferiti o a specie molto simili persistettero relativamente invariati (a parte alcune fluttuazioni nelle dimensioni medie degli adulti) per quasi 10 milioni di anni, quando le specie riferibili a I. dispar scomparvero e furono sostituite da altre specie di ittiornitei, sebbene ancora in qualche modo simili.[1] Il fatto che gli ittiornitei sembrino essere esistiti praticamente invariati nelle loro dimensioni generali e anatomia per quasi l'intera durata del Cretaceo superiore suggerisce che il loro ritmo evolutivo fosse in relativa stasi rispetto ad altre specie contemporanee di aviali strettamente imparentati, come gli hesperornitei. Sia gli ittiornitei che gli hesperornitei erano fortemente legati al loro ecosistema nel Mare Interno Occidentale che divideva il Nord America per gran parte del Cretaceo. È possibile che, mentre gli hesperornitei, acquatici ed incapaci di volare, fossero molto più sensibili ai cambiamenti nell'estensione della linea costiera e nel livello del mare durante quel periodo, guidando la loro evoluzione e l'adattamento in forme più specializzate, gli ittiornitei volanti, simili alle sterne, non fossero così dipendenti da specifiche condizioni costiere o del livello del mare, e fossero in grado di abitare sostanzialmente la stessa nicchia ecologica per un periodo molto lungo.[3] Il lignaggio degli ittiornitei si estinse infine nell'evento di estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene che causò l'estinzione di molti importanti gruppi di animali terrestri e marini alla fine dell'era Mesozoica. Gli ultimi fossili di ittiornitei si trovano nella Formazione Hell Creek molto vicino (entro almeno 300.000 anni) al confine K-Pg, datato a 66 milioni di anni fa.[4] Nel 2025, sono stati segnalati fossili di uccelli, nonché membri di Hesperornithes e Ichthyornithes all'interno della Formazione Prince Creek in Alaska, fornendo la più antica prova di uccelli nidificanti a latitudini polari.[5]

Lo studio che descrive Protodontopteryx rileva alcune somiglianze "sorprendenti" tra la struttura della mandibola degli ittiornitei e dei pelagornitidi. Lo studio classifica ancora i pelagornitidi come neognati sulla base di alcune caratteristiche postcraniali e li recupera in una politomia con Galloanserae e Neoaves, ma osserva che questo collegamento merita di essere indagato e che il palato dei pelagornitidi non è noto.[6]

Uno studio su un endocasto di Ichthyornis rivela che aveva un cervello relativamente "primitivo" rispetto agli uccelli moderni, simile a quello di Archaeopteryx e di altri teropodi non-aviani. Al contrario, aveva un palato notevolmente convergente con quello dei neognati moderni.[7]

Classificazione

Ricostruzione scheletrica di Ichthyornis dispar utilizzando gli esemplari descritti da Benito et al. (2022), scalati rispetto all'esemplare FHSM VP-18702

Gli Ichthyornithes erano vicini all'antenato degli uccelli moderni, il gruppo corona Aves, ma rappresentano una linea evolutiva indipendente di animali simili a uccelli marini dotati di denti. Si è a lungo creduto che diverse specie simili del Cretaceo, note da resti frammentari, tra cui Ambiortus, Apatornis, Iaceornis e Guildavis, appartenessero agli Ichthyornithes oltre al genere tipo del gruppo, Ichthyornis. Tuttavia, questi generi sembrano essere stati più strettamente imparentate con gli uccelli moderni che con Ichthyornis dispar. Nella revisione del 2004 di Julia Clarke sui fossili simili a Ichthyornis, l'ex ordine Ichthyornithiformes e la famiglia Ichthyornithidae furono considerati sinonimi del clade Ichthyornithes, che in quello studio fu definito secondo la tassonomia filogenetica come "tutti i discendenti dell'antenato comune più recente di Ichthyornis dispar e degli uccelli moderni".[1] La descrizione di Janavis finalidens rappresentò il primo parente noto da resti fossili diagnostici di Ichthyornis nominato dopo la descrizione originale di Ichthyornis, con conseguente rinascita del nome Ichthyornithes per includere Ichthyornis e i suoi parenti più stretti.[2][8] Benito e colleghi nel 2022 hanno definito Ichthyornithes nel PhyloCode come il clade più grande contenente Ichthyornis dispar ma non Hesperornis regalis e Vultur gryphus.[8]

Specie

Ichthyornis dispar del Nord America e Janavis finalidens del Belgio sono attualmente le uniche specie valide di ittiornitei sufficientemente ben supportate da prove fossili distintive da aver ricevuto nomi scientifici.[2] Tuttavia, sono stati identificati resti isolati di altre specie di ittiornitei. Ad esempio, tre esemplari isolati di ossa della spalla (RSM P2992.1, UCMP 187207, AMNH 22002) trovati nella Formazione Hell Creek del Montana, nella Formazione Lance del Wyoming e nella Formazione Frenchman del Saskatchewan sono stati identificati come appartenenti tutti a un'unica specie di aviano simile a Ichthyornis che abitava questa regione del Nord America alla fine del Maastrichtiano, entro 300.000 anni dall'evento di estinzione del Cretaceo-Paleogene di 66 milioni di anni fa.[4] Un'altra specie senza nome simile ad Ichthyornis è nota da resti isolati trovati in rocce di età Campaniana provenienti dall'Alberta. Altre due specie, rappresentate anch'esse solo da ossa della spalla fossili, sono note dalla formazione Ashville di età Cenomaniana vicino a Carrot River, Saskatchewan. Sebbene inizialmente si pensasse che fossero specie di Ichthyornis[3], probabilmente rappresentano uno o più nuovi generi.[4] Ulteriori resti di ittiornitei sono stati descritti dalla Russia, suggerendo che questo gruppo fosse diffuso in gran parte dell'emisfero settentrionale nel Cenomaniano.[9]

Filogenesi

Il cladogramma sottostante è il risultato di un'analisi del 2014 di Michael Lee e colleghi che ha ampliato i dati di uno studio precedente di O'Connor e Zhou del 2012, mostrando la relazione di Ichthyornis con altri orniturini. I nomi dei cladi sono posizionati in base alle loro definizioni.[10]

Ornithurae
 

†Ichthyornis

 
 
 

†Hesperornithes

 
 
 

†Limenavis

 
 

Aves (uccelli moderni)

 
 
 
 

Note

  1. 1 2 3 4 Clarke, J.A., Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae) (PDF), in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 286, 2004, pp. 1–179, DOI:10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2.
  2. 1 2 3 Benito J., Kuo P.-C., Widrig K. E., Jagt J. W. M. e Field D. J., Cretaceous ornithurine supports a neognathous crown bird ancestor, in Nature, vol. 612, n. 7938, 2022, pp. 100–105, DOI:10.1038/s41586-022-05445-y.
  3. 1 2 Tokaryk T.T., Cumbaa S.L. e Storer J.E., Early Late Cretaceous birds from Saskatchewan, Canada: the oldest diverse avifauna known from North America, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 17, n. 1, 1997, pp. 172–176, DOI:10.1080/02724634.1997.10010961.
  4. 1 2 3 Longrich N.R., Tokaryk T. e Field D.J., Mass extinction of birds at the Cretaceous–Paleogene (K–Pg) boundary, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 108, n. 37, 13 Settembre 2011, pp. 15253–15257, DOI:10.1073/pnas.1110395108.
  5. ↑ Wilson L. N., Ksepka D. T., Wilson J. P., Gardner J. D., Erickson G. M., Brinkman D., Brown C. M., Eberle J. J., Organ C. L. e Druckenmiller P. S., Arctic bird nesting traces back to the Cretaceous, in Science, vol. 388, n. 6750, 2025, pp. 974–978, DOI:10.1126/science.adt5189.
  6. ↑ G. Mayr, V. L. De Pietri, L. Love, A. Mannering, and R. P. Scofield. 2019. Oldest, smallest, and phylogenetically most basal pelagornithid, from the early Paleocene of New Zealand, sheds light on the evolutionary history of the largest flying birds. Papers in Palaeontology
  7. ↑ Christopher R. Torres, Mark A. Norell e Julia A. Clarke, Bird neurocranial and body mass evolution across the end-Cretaceous mass extinction: The avian brain shape left other dinosaurs behind, in Science Advances, vol. 7, n. 31, 2021, DOI:10.1126/sciadv.abg7099.
  8. 1 2 Benito J., Chen A., Wilson L.E., Bhullar B.S., Burnham D. e Field D.J., Forty new specimens of Ichthyornis provide unprecedented insight into the postcranial morphology of crownward stem group birds, in PeerJ, 2022, DOI:10.7717/peerj.13919.
  9. ↑ Nikita V. Zelenkov, Alexander O. Averianov & Evgeny V. Popov (2017) An Ichthyornis-like bird from the earliest Late Cretaceous (Cenomanian) of European Russia. Cretaceous Research, 75: 94-100.
  10. ↑ Lee Michael SY, Cau Andrea, Darren Naish e Gareth J. Dyke, Morphological Clocks in Paleontology, and a Mid-Cretaceous Origin of Crown Aves, in Systematic Biology, vol. 63, n. 3, Maggio 2014, pp. 442–449, DOI:10.1093/sysbio/syt110.

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