Metalasia clade
| Metalasia clade | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Superasteridi |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi |
| (clade) | Campanulidi |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Asteroideae |
| Tribù | Gnaphalieae |
| Sottotribù | Gnaphaliinae
Metalasia clade |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Generi | |
(Vedi testo)
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Metalasia clade è un gruppo informale di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).[1][2]
Descrizione
Phaenocoma prolifera
Metalasia divergens
Phaenocoma prolifera
Metalasia erubescens
Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[3][4][5][6][7]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e in genere sono sessili e di tipo ericoide. La lamina è intera con forme contorte; i margini sono continui e revoluti. La superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, bianche a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
- fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi o sub-radiati; spesso sono assenti;
- fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[8]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata (se sono presenti fiori sub-radiati). Il colore della corolla è giallo, porpora o, meno spesso, altri colori.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme in genere piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo "gnafaloide").[5]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.[5]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie è ricoperta da tricomi allungati oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie).
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[4][5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo clade sono distribuite prevalentemente in Africa meridionale.
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.[9] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][6][7]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[10][11]
La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[2]
"Metalasia clade" è un gruppo informale della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno centrale nell'ambito filogenetico della sottotribù. Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del clade di questa voce.[2][12]
| _sottotribù_Gnaphaliinae |
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Il "Metalasia clade", monofiletico e composto da 8 generi soprattutto del Sudafrica (è endemico di questa regione), può essere diviso in due gruppi: (1) il genere Metalasia insieme al genere monotipo Planea (compresi in posizione "basale" i generi Lachnospermum e Phaenocoma) e (2) il resto del clade formato dai generi "Atrichantha", Calotesta, Dolichothrix e Hydroidea, tutti monotipo. Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questa voce.[13]
| _Metalasia_clade__ |
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Da un punto di vista evolutivo il gruppo Metalasia clade si è separato dalle "gnaphalie" a metà dell'Oligocene circa 30 milioni di anni fa.[14]
I caratteri distintivi del Metalasia clade sono:[2][13]
- le specie di questo gruppo sono di tipo ericoide;
- i portamenti sono più o meno arbustivi, con pochi e piccoli fiori;
- i capolini sono stretti, spesso con brattee cartacee, bianche o colorate.
In particolare i capolini sono riuniti in sinflorescenze di varia forma e dimensione che spesso forniscono caratteri diagnostici per riconoscere le varie specie del gruppo.
Composizione del clade
Il clade comprende 8 generi e 68 specie.[6][7]
| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici |
|---|---|---|---|---|
| Atrichantha Hilliard & B.L.Burtt, 1981 | Una specie: A. gemmifera (Bolus) Hilliard & B.L.Burtt, 1981 | Sudafrica (montagne del "Western Cape") | Le foglie sono fittamente pelose, piccole, piatte e molto ravvicinate. - Le sinflorescenze sono composte da 3 - 6 capolini raggruppati in corimbi. - I capolini sono grandi (fino a 14 mm di diametro). - L'involucro si presenta candido e opaco. - I fiori centrali sono colorati di porpora. - I fiori periferici sono assenti. | |
| Calotesta P.O.Karis, 1990 | Una specie: C. alba P.O.Karis, 1990 | Sudafrica (distretto di Ladismith nel Western Cape) | Le foglie sono lunghe 1/3 rispetto alle brattee dell'involucro. - Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari o 2 - 3 raggruppati. - I capolini sono grandi con forme campanulate. - I fiori per capolino sono numerosi e quelli centrali sono colorati di porpora. | |
| Dolichothrix Hilliard & B.L.Burtt, 1981 | Una specie: D. ericoides (Lam.) Hilliard & B.L.Burtt, 1981 | Sudafrica (aree montuose della Provincia del Capo Occidentale) | L'habitat è di tipo ericoide. - I capolini contengono 24 – 28 fiori. - Le brattee involucrali hanno delle lamine bianche. - I fiori centrali sono gialli. - Gli acheni hanno dei lunghi peli bianchi. | |
| Hydroidea P.O.Karis, 1990 | Una specie: H. elsiae (Hilliard) P.O.Karis, 1990 | Sudafrica (Monti Worcester e Paarl) | Il capolino ha circa 50 fiori. - L'involucro ha una consistenza cartacea ed è bianco. - Il pappo è formato da setole capillari scabre (è presente un ciuffo nella parte apicale). | |
| Lachnospermum Wiild., 1803 | 5 | Sudafrica | Il portamento dei rami varia da frondosi a scarsamente frondosi. - Le foglie sono raccolte in fascicoli o solitarie, sono di tipo ericoide ma allargate o cimbiformi e ascendenti. - I capolini hanno delle dimensioni medie con meno di 50 fiori. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginee con margini esterni ciliati. - Gli acheni sono distintamente alati. | |
| Metalasia R.Br, 1817 | 57 | Africa meridionale | Le sinflorescenze sono composte da molti capolini raggruppati in densi corimbi. - Le cellule apicali del pappo possono essere fuse o libere con forme clavate. | 2n = 14 |
| Phaenocoma D.Don, 1826 | Una specie: P. prolifera D.Don, 1826 | Sudafrica | I rami sono densamente frondosi (sono brachiblasti). - Le foglie sono piccole e embricate. - I fiori sono colorati di porpora e sono molto numerosi, grandi e appariscenti. | 2n = 16 |
| Planea P.O.Karis, 1990 | Una specie: P. schlechteri (L.Bolus) P.O.Karis, 1990||Sudafrica||I capolini sono solitari o raggruppati in pochi elementi. - Le brattee delol'involucro sono di tipo cartaceo. - Le cellule apicali del pappo sono libere e acute.|| | |||
Notaː una posizione incerta ha il genere Bryomorphe Harv. considerato sinonimo di Dolichothrix da alcune checklist,[15] ma incluso nel Stoebe clade da altre ricerche.[2]
Visione sinottica del Metalasia clade
L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):[16]
- 1A: i margini delle brattee esterne sono ciliati nella parte bassa; le brattee interne sono suddivise in fusto e lamina;
- 2A: i capolini sono solitari o liberamente raggruppati; sono presenti più di 20 fiori per capolino;
- 3A: i capolini sono larghi e visibili con almeno 800 fiori; i rami sono densamente frondosi; le foglie sono minute, embricare; sono presenti brachiblasti;
- 3B: i capolini sono mediamente larghi con 20 fiori e più; i rami sono sparsamente frondosi; le foglie sono di tipo ericoide e sono raccolte in fasci o sono solitarie; non sono presenti brachiblasti;
- 2B: i capolini sono raggruppati in sinflorescenze; sono presenti meno di 15 fiori per capolino;
- 1B: i margini delle brattee esterne non sono ciliati; le brattee dell'involucro sono tutte uguali;
- 5A: le foglie sono ghiandolose;
- 5B: le foglie non sono ghiandolose;
- 6A: il pappo ha dei ciuffi nella parte alta; le cellule terminali hanno le pareti spesse e sono rigonfie;
- 6B: il pappo non ha dei ciuffi; le cellule terminali sono clavate e opache;
- 7A: la lamina delle foglie è lunga 1/3 rispetto alle brattee dell'involucro;
- 7B: la lamina delle foglie è lunga quasi quanto le brattee dell'involucro;
Note
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- 1 2 3 4 5 Smissen et al. 2020.
- ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
- 1 2 3 4 Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 562.
- 1 2 3 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 246.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 25 novembre 2025.
- ↑ Mandel et al. 2019.
- ↑ Zhang et al. 2021.
- ↑ Freie et al. 2019.
- 1 2 Bengtson et al. 2011.
- ↑ Nie et al. 2017.
- ↑ (EN) World Checklist, su Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 12 maggio 2023.
- ↑ Koekemoer 2002, pag. 201.
Bibliografia
- (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
- (EN) Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
- (EN) Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn e Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806 (archiviato il 29 aprile 2023).
- (EN) Annika Bengtson, Arne A. Anderberg, Per Ola Karis, Phylogeny and Generic Delimitation of the Metalasia Clade (Asteraceae-Gnaphalieae), in International Journal of Plant Sciences, vol. 172, n. 8, 2011, pp. 1067-1075.
- (EN) Marinda Koekemoer, Systematics of the Metalasia group in the Relhaniinae (Asteraceae - Gnaphalieae) - Chapter 9, in South African National Biodiversity Institute, 2002, pp. 201-240.
- (EN) Susana E. Freire and Estrella Urtubey, Chryselium, a New South American Genus Segregated from Helichrysum (Asteraceae, Gnaphalieae), in Systematic Botany, vol. 44, n. 1, 2019, pp. 233-242.
- (EN) Ze-Long Nie, Vicki A. Funk, Ying Meng, Tao Deng, Hang Sun, Jun Wen, Recent assembly of the global herbaceous flora: evidence from the paper daisies (Asteraceae: Gnaphalieae), in New Phytologist, vol. 209, n. 4, 2016, pp. 1795-1806.