Stoebe clade
| Stoebe clade | |
|---|---|
![]() | |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Eudicotiledoni |
| (clade) | Eudicotiledoni centrali |
| (clade) | Superasteridi |
| (clade) | Asteridi |
| (clade) | Euasteridi |
| (clade) | Campanulidi |
| Ordine | Asterales |
| Famiglia | Asteraceae |
| Sottofamiglia | Asteroideae |
| Tribù | Gnaphalieae |
| Sottotribù | Gnaphaliinae
Stoebe clade |
| Classificazione Cronquist | |
| Generi | |
(Vedi testo)
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Stoebe clade è un gruppo informale di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).[1][2]
Descrizione

Seriphium plumosum

Dicerothamnus rhinocerotis

Stoebe aethiopica

Seriphium spirale
Habitus. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[3][4][5][6][7]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta e molto ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera, da piatta a contorta con forme generalmente strette; i margini sono continui e spesso sono revoluti. La superficie è sparsamente tomentosa o lanosa (in particolare quella adassiale). Le foglie a volte sono solcate e decussate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose dense (raramente a forma di spiga). Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale generalmente sessili di tipo discoide (con fiori omogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme globose, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a volte colorate di bruno e a volte ricoperte di pula e a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
- fiori del disco esterni: sono quasi sempre assenti;
- fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[8]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono porpora, rosa e bianco.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo "gnafaloide").[5]
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate. I nettari sono presenti e a volte sono assenti.[5]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie in genere è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo, persistente oppure no e in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), facilmente sono connate alla base.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[4][5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo clade sono distribuite soprattutto nell'Africa meridionale.
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.[9] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][6][7]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[10][11]
La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[2]
Il gruppo Stoebe clade, nell'ambito filogenetico della sottotribù, occupa una posizione centrale e risulta formare con il Metalasia clade un "gruppo fratello". Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del clade di questa voce.[2][12]
| _sottotribù_Gnaphaliinae |
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I caratteri distintivi del clade sono:[13]
- i capolini sono del tipo discoidi;
- la lamina delle foglie è intera, da piatta a contorta con forme generalmente strette;
- le appendici delle antere sono piatte;
- gli stigmi hanno una forma troncata;
- la superficie degli acheni è glabra.
Composizione del clade
Il clade comprende 8 generi e 58 specie.[6][7]
| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici | Fiori |
|---|---|---|---|---|---|
| Amphiglossa DC., 1838 | 10 | Province del Capo e Namibia | Le brattee dell'involucro sono colorate di bruno ed hanno una consistenza cartacea. - I fiori sono colorati da porpora a bianco-rosa. - Gli acheni hanno la superficie papillosa e sono a simmetria bilaterale. - Il pappo ha 18 - 32 setole leggermente fuse alla base. | ||
| Dicerothamnus Koek., 2019 | 2 | Sudafrica | La pianta è ricoperta di ghiandole discrete e sessili. - Le foglie sono piccole e di tipo ericoide. - I capolini, discoidali, sono formati da 2 - 4 fiori. - Le brattee dell'involucro sono ricoperte di pula. - Il nettario è assente. | ![]() | |
| Disparago Gaertn., 1791 | 9 | Africa meridionale | Le brattee dell'involucro sono prive di lamina. - I capolini sono formati da 2 fiori (uno esterno e uno interno). - I fiori esterni, se presenti presenti, sono radiati, sterili e ridotti. - L'habitat è confinato a quote basse vicino alle coste. | 2n = 18 | |
| Elytropappus Cass., 1816 | 3 | Sudafrica | In queste piante le ghiandole sono cospicue e peduncolate (foglie con tricomi ghiandolari). - I capolini contengono due o più fiori. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginose. - I fiori del disco sono bianchi con lobi patenti. - Le piante sono aromatiche. | ||
| Myrovernix Koek., 2019 | 5 | Provincia del Capo | Le foglie sono ricoperte da ghiandole. - I fiori del disco sono colorati di rosso-prugna con lobi eretti. | ||
| Pterothrix DC., 1838 | 3 | Africa meridionale | Gli strati di stereoma della base delle brattee involucrali è indiviso. - I fiori del disco sono colorati di rosso prugna ed hanno i lobi eretti. - Il pappo è distintamente piumoso nella parte apicale. | ||
| Seriphium L., 1753 | 9 | Africa centrale e meridionale | I fiori sono colorati di rosso prugna ed hanno delle forme tubolari con lobi eretti. - I nettari sono assenti. | 2n = 16 | ![]() |
| Stoebe L., 1753 | 17 | Sudafrica | I capolini hanno un solo fiore. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginee. - I lobi dei fiori hanno una forma allargata e incurvata e sono colorati di porpora, bianco o rosato. - I nettari sono quasi sempre presenti | 2n = 16 | ![]() |
Notaː una posizione incerta ha il genere Bryomorphe Harv. considerato sinonimo di Dolichothrix da alcune checklist,[14] ma incluso nel clade Stoebe da altre ricerche.[2]
Visione sinottica del clade Stoebe
L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):[13]
- 1A: i capolini sono del tipo radiato;
- 1B: i capolini sono del tipo discoidi;
- 2A: le foglie sono ricoperte da ghiandole;
- 3A: le ghiandole sono sessili e piccole;
- 3B: le ghiandole sono peduncolate e discrete;
- 4A: i fiori del disco sono bianchi con lobi patenti;
- 4B: i fiori del disco sono colorati di rosso-prugna con lobi eretti;
- Myrovernix.
- 2B: le foglie non sono ricoperte da ghiandole;
- 5A: i capolini hanno un fiore;
- 6A: i fiori del disco, con forme tubolari e lobi eretti, sono colorati di rosso-prugna; i nettari sono assenti;
- 6B: i fiori del disco, con forme tubolari e lobi patenti o incurvati, sono colorati di bianco o rosa; i nettari in genere sono presenti;
- 5B: i capolini hanno più di tre fiori;
- 7A: i fiori sono colorati da porpora a bianco-rosa;
- 7B: i fiori sono colorati di rosso prugna
Note
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
- 1 2 3 4 Smissen et al. 2020.
- ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
- 1 2 3 4 Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 3 Funk & Susanna 2009, pag. 562.
- 1 2 3 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 246.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 25 novembre 2025.
- ↑ Mandel et al. 2019.
- ↑ Zhang et al. 2021.
- ↑ Freie et al. 2019.
- 1 2 Koekemoer 2002, p. 201.
- ↑ (EN) World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 12 maggio 2023.
Bibliografia
- (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
- (EN) Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- (EN) Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation (abstract), in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
- Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn e Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806 (archiviato il 29 aprile 2023).
- (EN) Marinda Koekemoer, Systematics of the Metalasia group in the Relhaniinae (Asteraceae - Gnaphalieae) - Chapter 9, in South African National Biodiversity Institute, 2002, pp. 201-240.
- (EN) Susana E. Freire and Estrella Urtubey, Chryselium, a New South American Genus Segregated from Helichrysum (Asteraceae, Gnaphalieae), in Systematic Botany, vol. 44, n. 1, 2019, pp. 233-242.



