Testudines
| Cheloni | |
|---|---|
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| Intervallo geologico | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Subphylum | Vertebrata |
| Infraphylum | Gnathostomata |
| Superclasse | Tetrapoda |
| Clade | Sauropsida |
| Classe | Reptilia |
| Clade | Pantestudines |
| Clade | Testudinata |
| Clade | Perichelydia |
| Ordine | Testudines Batsch, 1788[1] |
| Sinonimi | |
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| Sottogruppi[2] | |
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| Areale | |
 tartarughe marine tartarughe terrestri e d'acqua dolce (testuggini) | |
I cheloni[3] (Testudines Batsch, 1788) sono un ordine di rettili dotati di guscio composto da piastre ossee; comprendono le tartarughe e le testuggini.
In italiano, "tartaruga"[4] e "testuggine"[5] sono sinonimi comunemente utilizzati per riferirsi a tutti i membri dell'ordine dei cheloni. Tuttavia, nel linguaggio zoologico il lemma tartarughe è più propriamente limitato alle specie marine[6] (superfamiglia Chelonioidea), caratterizzate da arti adattati in pinne. Per le specie terrestri (famiglia Testudinidae) e d'acqua dolce è invece più appropriato il termine testuggini.[7]
Distribuzione e habitat
Le specie dell'ordine Testudines sono presenti in tutti i continenti, eccetto l'Antartide, e in tutti gli oceani; la maggiore biodiversità si concentra nelle regioni tropicali e subtropicali, ma un discreto numero di specie è presente anche nelle zone temperate.
Al 2025, gli specialisti riconoscono 359 specie di cheloni viventi, di cui 7 sono tartarughe marine, 305 sono testuggini d'acqua dolce, e 47 sono testuggini terrestri. Di queste, 196 (53,8%) sono considerate specie a rischio dagli esperti dell'IUCN.[8]
Popolano una grande varietà di habitat differenti: dai mari ai deserti, passando per specchi d'acqua dolce e foreste tropicali e temperate. Tra le specie più note presenti in Italia vi sono la tartaruga marina comune (Caretta caretta), la testuggine palustre europea (Emys orbicularis) e la testuggine terrestre comune (Testudo hermanni).
Descrizione
Dimensioni
Le dimensioni delle tartarughe possono variare dai 10 cm per le specie più piccole fino ai 2 m per quelle più grandi.
La specie più piccola vivente è una testuggine d'acqua dolce, il Kinosternon vogti che non supera i 10,2 cm. La più piccola delle specie terrestri è invece il Chersobius signatus, lungo al massimo 11 cm. Tra le tartarughe marine la più piccola è la tartaruga bastarda (Lepidochelys kempii), lunga non più di 76 cm.[8]
La tartaruga più grande tra le specie esistenti è una specie marina, la tartaruga liuto (Dermochelys coriacea), che può superare 1,80 m di lunghezza e 640 kg di peso:[9] l'esemplare più grande conosciuto fu rinvenuto in Galles nel 1988, misurava 2,91 m di lunghezza e pesava ben 961 kg.[10] Fra le testuggini terrestri giganti vi sono quelle delle Galápagos (Chelonoidis niger) e delle Seychelles (Aldabrachelys gigantea), che possono superare 1,30 m di lunghezza e raggiungere un peso di circa 250 kg: tra queste, il record appartiene a Goliath, un maschio di testuggine delle Galápagos vissuto in cattività in Florida tra il 1960 e il 2002, che era lungo 1,36 m, alto 68,5 cm e pesava 417 kg.[11] Infine, la più grande testuggine d'acqua dolce è il rarissimo Rafetus swinhoei che supera il metro di lunghezza e il cui esemplare più grande registrato pesava 250 kg.[12]
Il guscio
Le tartarughe sono dotate di un robusto guscio (o theca) formato da piastre ossee che è costituito da una porzione dorsale detta carapace (o scudo) e da una ventrale chiamata piastrone (o sterno), riunite insieme sui lati da un ponte osseo più o meno esteso a seconda delle specie. Il guscio è dotato di un'apertura anteriore da cui fuoriescono il capo e gli arti anteriori, e di una posteriore da cui fuoriescono gli arti posteriori e la coda. Caso unico tra i vertebrati, nei cheloni il cingolo scapolare e quello pelvico sono racchiusi dalla cassa toracica, venendo così a posizionarsi all'interno del guscio. Nella maggior parte delle specie gli arti sono retrattili e possono essere nascosti entro o sotto il guscio.[13]
Il carapace è composto da una serie mediana di piastre impari (di solito 12), da due serie di piastre costali di origine endoscheletrica[15] (8 per lato) e da due serie di piastre periferiche di natura dermica (11 per lato). La serie mediana è a sua volta formata: dalla piastra nucale, ritenuta omologa ai cleitri degli amnioti più basali; dalle piastre neurali (di solito 8), di natura endoscheletrica;[15] da 1-3 piastre soprapigali e dalla piastra pigale, queste ultime di probabile origine dermica.[16] Le piastre neurali si sviluppano a partire dagli archi neurali delle vertebre dorsali sottostanti. Le piastre costali si formano invece da un'espansione craniocaudale delle costole,[17] le quali raggiungono le piastre periferiche coi loro apici distali. L'allargamento delle costole determina la chiusura degli spazi intercostali, sebbene in certe specie permangano delle fontanelle più o meno ampie nella zona distale.[13] Vi può essere comunque una riduzione nel numero di piastre, ad esempio nella famiglia Trionychidae sono assenti le periferiche, le soprapigali e la pigale. Viceversa, nella famiglia Chelidae le piastre neurali non sono visibili dorsalmente in quanto nascoste sotto la superficie delle piastre costali che si estendono fino a suturarsi medialmente tra loro. Il genere Kinixys si contraddistingue invece per la presenza di un'articolazione tra le piastre, che consente la flessione dorsoventrale della porzione posteriore del carapace.
Il piastrone è formato in genere da 9 piastre ossee, precisamente entoplastron impari; ed epiplastra, hyoplastra, hypoplastra e xiphiplastra tutti pari.[13] In alcuni generi nella superfamiglia Pelomedusoidea[18] sono presenti un paio di piastre supplementari, i mesoplastra, che si interpongono fra gli hyoplastra e gli hypoplastra. Molte specie primitive possedevano una o anche due paia di mesoplastra.[19] Gli epiplastra e l'entoplastron sono omologhi rispettivamente alle clavicole e all'interclavicola; le restanti ossa del piastrone sono considerate omologhe ai gastralia, le cosiddette "costole addominali" presenti in altri gruppi di Rettili.[17][19] Negli esemplari giovani di tutti i cheloni e anche negli adulti di alcune famiglie esistono, fra le piastre, delle fontanelle che nel primo caso vengono colmate con la crescita. L'hyoplastron e l'hypoplastron (laddove presente, anche il mesoplastron) possiedono in genere dei processi laterodorsali che si suturano con le piastre periferiche del carapace, andando a formare il ponte osseo; in alcuni casi però, l'unione tra carapace e piastrone può essere meno intima (a titolo d'esempio, nel genere Emys è costituita da legamenti cartilaginei). Similmente, in alcune specie (come nel genere Kinosternon) si riscontra una mobilità tra le stesse piastre del piastrone, che formano così dei lobi mobili che consentono all'animale di chiudere una o entrambe le aperture del guscio quando si ritira al suo interno.[13]
Il guscio della tartaruga liuto (Dermochelys coriacea) rappresenta un caso del tutto eccezionale. In questa specie, le piastre ossee del piastrone (tra cui è assente l'entoplastron) sono nastriformi, scarsamente saldate tra loro e costituiscono un anello periferico con un'ampia fenestratura centrale. Mancano pure tutte le piastre ossee del carapace, tranne quella nucale: al loro posto sono presenti molte centinaia di piccoli osteodermi, irregolarmente poligonali e disposti a mosaico, che formano un guscio totalmente separato dall'endoscheletro sottostante.[20] Gli osteodermi sono suturati mediante delle fibre di collagene che conferiscono al guscio una certa flessibilità sotto la forte pressione idrostatica a cui questo animale è soggetto quando si immerge fino a 1200 m di profondità.[21] Alcuni osteodermi sono più elevati e, con il loro susseguirsi in serie longitudinali, formano 7 carenature pronunciate sul carapace e 5 sul piastrone,[13] contribuendo a ridurre la resistenza idrodinamica.[21]
In molte specie di cheloni, carapace e piastrone sono rivestiti esternamente da scaglie cheratiniche di natura epidermica, denominate scuti. Fanno eccezione le famiglie Dermochelyidae, Trionychidae e Carettochelyidae in cui il guscio è invece rivestito esternamente da uno strato di pelle coriacea. I solchi di congiunzione tra gli scuti sono in genere sfalsati rispetto alle suture tra le piastre ossee sottostanti. Il carapace è rivestito solitamente da 5 scuti vertebrali impari, 4 paia di scuti pleurali e 12 paia di scuti marginali, anche se il numero esatto può variare considerevolmente in alcune specie. Tra gli scuti del 1º paio di marginali è a volte presente uno scuto cervicale; gli scuti del 12º paio di marginali, che in alcune specie sono fusi insieme, sono altresì noti come sopracaudali. Il piastrone è rivestito tipicamente da 6 paia di scuti (golari, omerali, pettorali, addominali, femorali e anali). Dietro gli arti anteriori e davanti ai posteriori vi sono talvolta dei piccoli scuti pari detti rispettivamente ascellari e inguinali. A seconda delle specie possono essere presenti sul piastrone anche uno scuto intergolare o uno scuto interanale, impari. Il ponte osseo può essere ricoperto da degli scuti aggiuntivi detti inframarginali, ed eccezionalmente vi possono essere anche degli scuti sopramarginali.[13]
All'interno del guscio si trova un'unica cavità che ospita gli organi interni, detta cavità celomatica. L'assenza del diaframma comporta infatti la mancanza di una separazione anatomica tra cavità toracica e addominale nelle tartarughe.
La retrazione del collo
La retrazione del collo della tartaruga è dovuta ad un movimento reso possibile dalla morfologia e dalla disposizione delle vertebre cervicali. La colonna cervicale è composta da 9 articolazioni e 8 vertebre, indipendenti una dall'altra. Le vertebre, essendo arrotondate, permettono al collo la flessibilità, così da potersi piegare indietro e lateralmente. Il meccanismo di retrazione del capo è differente dal punto di vista filogenetico tra i 2 sottordini esistenti: nei Criptodiri il collo si ritrae attraverso il cinto scapolare, ripiegandosi a S in un piano verticale all'interno della cavità celomatica; nei Pleurodiri invece il collo si piega su un lato, anteriormente al cinto scapolare, andandosi a posizionare tra una protusione del carapace e del piastrone.[13]
Respirazione
L'antenato comude degli amnioti (mammiferi e rettili, uccelli compresi) usava i muscoli intercostali per espandere e contrarre i polmoni, una caratteristica mantenuta da molti amnioti attuali.[22] Tuttavia, nelle tartarughe, le costole sono fuse con il carapace ed esterne alle cinture pelviche e scapolari, una caratteristica unica tra i vertebrati. Il guscio rigido non è in grado di espandersi e, rendendo immobile la gabbia toracica, ha fatto sì che le tartarughe sviluppassero adattamenti particolari per la respirazione. I principali muscoli che usano per espandere e contrarre i polmoni infatti sono il muscolo trasverso dell'addome e il muscolo obliquo dell'addome. Il primo, quando si contrae, spinge l'aria fuori, mentre secondo, contraendosi, espande i polmoni, facendo entrare aria. In aggiunta, anche alcuni muscoli delle cinture pelviche e scapolari possono aiutare a regolare il volume dei polmoni. Il guscio è la struttura contro la quale i muscoli addominali trasversi e obliqui fanno forza.[23]
Alimentazione
La maggior parte delle specie acquatiche sono prevalentemente onnivore; sono per lo più carnivore da giovani, ma con la crescita si orientano verso i vegetali. Si alimentano di pesce, alghe, frutti di mare. Riescono a raggiungere gli 8 km/h di velocità.
Le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus. Raggiungono a malapena i 100 m/h (3 cm/s).
Tassonomia
Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo Triassico dell'era mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale e delle costole che si sono espanse, saldandosi insieme per formare una struttura unica, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della testuggine d'acqua dolce Odontochelys semitestacea o "testuggine dentata con guscio a metà" del tardo Triassico, trovata vicino a Guangling, nella Cina sud-occidentale. Odontochelys presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale.[24] Prima di questa scoperta, l'antenato fossile più antico allora conosciuto (Proganochelys) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell'assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del Giurassico le tartarughe avevano già subito un'ampia radiazione e la loro storia diventa facile da definire sulla base dei reperti fossili.
La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un'antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come i Procolophonoidea, i Millerettidae, i Protorothyrididae, i Pareiasauridae (tutti estinti nel Permiano o nel Triassico)[25]. In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, più vicine agli Squamati che agli Arcosauri.[26] Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all'interno degli Archosauria[27] o, più comunemente, come gruppo fratello di quelli ancora esistenti[28][29][30][31]; alcune analisi condotte da Lyson et al (2012) pongono invece le tartarughe come gruppo fratello dei Lepidosauri.[32] Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall'essere concluso.[26][28] La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da Wang et al. nel 2013. Usando il genoma parziale di Chelonia mydas e Pelodiscus sinesi, il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il gruppo fratello di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all'interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.
Recentemente Field et al. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da Lyson et al., che si basava su microRNA (miRNA) apparentemente sinapomorfici. I miRNA sono molecole di RNA non codificante, considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. Field et al. sostengono che l'errore che ha portato Lyson et al. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell'albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei microRNA, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da Lyson come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. Field e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNA della testuggine Chrysemys picta e successivo confronto con i repertori di Python bivittatus, Alligator mississippiensis e Columba livia, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNA bona fide (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l'analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNA supportano più la relazione tartarughe/arcosauri che non l'affinità tartarughe/lepidosauri.[33]
Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il Proganochelys, originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa e presentava una lunga coda dotata di spine e clavata.
Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi interna
Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: le Cryptodira e le Pleurodira. Le Cryptodira sono il gruppo più numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d'acqua dolce. Le Pleurodira sono perlopiù tartarughe d'acqua dolce.
Sottordine Cryptodira
- Famiglia Chelydridae Gray, 1831
- Superfamiglia Testudinoidea
- Famiglia Testudinidae Batsch, 1788
- Famiglia Geoemydidae Theobald, 1868
- Famiglia Emydidae Rafinesque, 1815
- Famiglia Platysternidae Gray, 1869
- Superfamiglia Trionychoidea
- Famiglia Carettochelyidae Boulenger, 1887
- Famiglia Trionychidae Fitzinger, 1826
- Superfamiglia Kinosternoidea
- Famiglia Dermatemydidae Gray, 1870
- Famiglia Kinosternidae Agassiz, 1857
- Superfamiglia Chelonioidea
- Famiglia Cheloniidae Oppel, 1811
- Famiglia Dermochelyidae Gray, 1825
Sottordine Pleurodira
- Famiglia Chelidae Gray, 1825
- Superfamiglia Pelomedusoidea
- Famiglia Pelomedusidae Cope, 1868
- Famiglia Podocnemididae Cope, 1868
Sottordine † Paracryptodira
- Famiglia † Baenidae Cope, 1882
- Incertae sedis
- † Angolachelys
- † Berruchelus
- † Borealochelys
- † Camerochelys
- † Chelycarapookus
- † Compsemys
- † Eurysternum
- † Hongkongochelys
- † Hoyasemys
- † Liaochelys
- † Manchurochelys
- † Salasemys
- † Sandownia
- † Sinemys
- † Solemydidae
- † Uluops
- † Wuguia
- † Xinjiangchelyidae
Sottordine † Proganochelydia
- Famiglia † Proganochelyidae Baur, 1887
- Famiglia † Proterochersidae Nopcsa, 1928
Filogenesi
Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer (2010)[34] e Guillon et al. (2012)[35].
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Famiglie
Le seguenti liste riportano le famiglie, il loro nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.
| Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie | ||||
| Famiglia[36] | Genere[37] | Nome comune | Specie d'esempio | Immagine d'esempio |
|---|---|---|---|---|
| Carettochelyidae Boulenger, 1887 | 1 | Testuggine naso di porcello | Carettochelys insculpta |  |
| Cheloniidae Oppel, 1811 | 5 | Tartaruga di mare | Chelonia mydas |  |
| Chelydridae Gray, 1831 | 2 | Testuggine alligatore | Macrochelys temminckii |  |
| Dermatemydidae Gray, 1870 | 1 | Dermatemide di fiume | Dermatemys mawii |  |
| Dermochelyidae Fitzinger, 1843 | 1 | Tartaruga liuto | Dermochelys coriacea |  |
| Emydidae Rafinesque, 1815 | 12 | Testuggine d'acqua dolce | Trachemys scripta elegans |  |
| Geoemydidae Theobald, 1868 | 24 | Testuggine scatola asiatica | Cuora amboinensis |  |
| Kinosternidae Agassiz, 1857 | 4 | Testuggine di muschio e di fango | Sternotherus odoratus |  |
| Platysternidae Gray, 1869 | 1 | Testuggine dalla testa grande | Platysternon megacephalum |  |
| Testudinidae Batsch, 1788 | 12 | Testudinide | Geochelone gigantea |  |
| Trionychidae Fitzinger, 1826 | 14 | Testuggine dal guscio molle | Apalone spinifera |  |
| Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie | ||||
| Famiglia | Genere | Nome comune | Specie d'esempio | Immagine d'esempio |
| Chelidae Gray, 1831 | 15 | Testuggine collo di serpente Austro-americana | Chelodina longicollis |  |
| Pelomedusidae Cope, 1868 | 2 | Testuggine collo di serpente Afro-americana | Pelomedusa subrufa |  |
| Podocnemididae Gray, 1869 | 3 | Testuggine dal collo laterale del Madagascar | Erymnochelys madagascariensis |  |
Alcune specie
Graptemys nigrinoda
La testuggine dello Yangtze, una delle specie dette dal guscio molle, dopo la morte nel 2019 dell'unico esemplare femmina noto in cattività, è ridotta a soli 3 esemplari viventi noti, di cui un maschio in cattività e 2 in libertà dal genere non accertato, il che lascia poche speranze per la salvaguardia della specie dall'estinzione.
Mitologia e religione
Nel Kūrma Purāṇa, un mito cosmogonico (purāṇa, storia antica), la tartaruga (kūrma) rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra. Creata dal demiurgo Prajapati, divenne poi un avatar di Visnù.
Nell'antica simbologia cristiana la tartaruga era simbolo del Male, poiché il termine veniva fatto derivare da Tartaro, il mondo infero dei pagani.[38] Tale simbologia è presente ad esempio sui mosaici paleocristiani della Basilica di Santa Maria Assunta ad Aquileia dove la lotta tra il gallo e la tartaruga rappresenta la lotta tra la Luce, cioè Cristo (il gallo) e le Tenebre (la tartaruga).[39]
Note
- ↑ Turtle Taxonomy Working Group, Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (PDF), Chelonian Research Monographs, vol. 7, n. 1, 8th, Chelonian Research Foundation: Turtle Conservancy, 2017, pp. 10, 24, DOI:10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017. URL consultato il 20 Gennaio 2018 (archiviato il 25 febbraio 2021).
- ↑ Sterli, J; Martínez, R. N.; Cerda, I. A.; Apaldetti, C., Appearances can be deceptive: bizarre shell microanatomy and histology in a new Triassic turtle (Testudinata) from Argentina at the dawn of turtles, in Papers in Palaeontology, vol. 7, n. 2, 2020, pp. 1097–1132, DOI:10.1002/spp2.1334.
- ↑ Chelònî, in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.
- ↑ Tartaruga, in Grande Dizionario di Italiano, Garzanti Linguistica. URL consultato il 29 agosto 2024.«nome comune dei rettili, acquatici e terrestri, appartenenti all'ordine dei Cheloni»
- ↑ Testuggine, in Grande Dizionario di Italiano, Garzanti Linguistica. URL consultato il 2 agosto 2026.«tartaruga»
- ↑ Tartaruga, in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.«Termine con cui si indicano spesso genericamente i rettili dell'ordine dei chelonî, ma che più propriamente dovrebbe essere limitato alle specie marine (mentre per le terrestri è più appropriato il nome di testuggine)»
- ↑ Testuggine, in Treccani.it – Vocabolario Treccani on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.«Nome dato in zoologia alla tartaruga di terra e d'acqua dolce (v. tartaruga), e nell'uso com. anche alle tartarughe marine.»
- 1 2 (EN) Turtle Taxonomy Working Group, Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (PDF), in Rhodin, A.G.J., Iverson, J.B., van Dijk, P.P., Stanford, C.B., Goode, E.V., Buhlmann, K.A., e Mittermeier, R.A. (a cura di), Chelonian Research Monographs, Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises, n. 10, 10ª ed., 2025.
- ↑ (EN) Leatherback Sea Turtle, su SWOT – The State of the World's Sea Turtles. URL consultato il 3 agosto 2026.«The largest of the seven sea turtle species, leatherbacks reach more than 1.8 m (6 ft) in length and more than 640 kg (1,410 lbs) in weight.»
- ↑ (EN) Largest turtle/chelonian, su Guinness World Records.
- ↑ (EN) Largest tortoise (specimen), su Guinness World Records.
- ↑ (EN) Largest freshwater turtle (living), su Guinness World Records.
- 1 2 3 4 5 6 7 Tartarughe, in Enciclopedia Italiana, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana, 1937. URL consultato il 2 agosto 2026.
- 1 2 (EN) Rainer Zangler, 6. The Turtle Shell, in Carl Gans, Angus d'A. Bellairs e Thomas S. Parsons (a cura di), Biology of the Reptilia, vol. 1, Londra/New York, Academic Press, 1969, pp. 311-339.
- 1 2 (EN) Tatsuya Hirasawa, Hiroshi Nagashima e Shigeru Kuratani, The endoskeletal origin of the turtle carapace, in Nature Communications, vol. 4, n. 2107, 9 luglio 2013, DOI:10.1038/ncomms3107.
- ↑ (EN) Tomasz Szczygielski e Tomasz Sulej, The early composition and evolution of the turtle shell (Reptilia, Testudinata), in Palaeontology, vol. 62, n. 3, maggio 2019, pp. 339-513, DOI:10.1111/pala.12403.
- 1 2 (EN) Rainer R. Schoch e Hans-Dieter Sues, The origin of the turtle body plan: evidence from fossils and embryos, in Palaeontology, vol. 63, n. 3, 2 dicembre 2019, pp. 375-393, DOI:10.1111/pala.12460. URL consultato il 23 luglio 2026.
- ↑ (EN) Peter Pritchard, Occurrence of Mesoplastra in a Cryptodiran Turtle, Lepidochelys olivacea, in Nature, vol. 210, n. 652, 7 maggio 1966, DOI:10.1038/210652a0.«Mesoplastral bones, a characteristic feature of most amphichelid turtles, are to-day restricted to members of the Pleurodiran family Pelomedusidae. Of the three genera of this family, two (Podocnemis and Pelomedusa) have the mesoplastra reduced to small, widely spaced bones separating the hyoplastra and hypoplastra at the outer part of their common suture. Only in Pelusios are they retained in their pristine contiguous condition [N.d.R., attualmente il genere Podocnemis è stato spostato nella famiglia Podocnemididae che, insieme a Pelomedusidae, forma la superfamiglia Pelomedusoidea]»
- 1 2 (EN) Ritva Rice, Aki Kallonen, Judith Cebra-Thomas e Scott F. Gilbert, Development of the turtle plastron, the order-defining skeletal structure, Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, n. 19, 25 aprile 2016, pp. 5317-5322, DOI:10.1073/pnas.1600958113.
- ↑ (EN) Carl H. Ernst e Roger W. Barbour, Turtles of the World, Washington, Smithsonian Institution Press, 17 giugno 1989, p. 117.
- 1 2 (EN) Irene H. Chen, Wen Yang e Marc A. Meyers, Leatherback sea turtle shell: A tough and flexible biological design, in Acta Biomaterialia, vol. 28, dicembre 2015, pp. 2-12, DOI:10.1016/j.actbio.2015.09.023.
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- ↑ Chun Li, Xiao-Chun Wu e Olivier Rieppel, An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China, in Nature, vol. 456, n. 7221, 1º gennaio 2008, DOI:10.1038/nature07533.
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Bibliografia
- Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, L'enciclopedia degli animali, Areagroup Media, Milano, 2005.
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Collegamenti esterni
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- (EN, FR) Testudines, su Enciclopedia canadese.
- (EN) Testudines, su Catalogue of Life.
- (EN) Testudines, su Fossilworks.org.
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- TartaPortal - Forum Tartarughe, su tartaportal.it.
- Il Portale delle Tartarughe (ITA-ENG-FRA-ESP), su turtleportal.free.fr.
- IlMondoDelleTartarughe, su tartarughe.info.
- Speciale Tartarughe, su acquariofiliaitalia.it.
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- (EN) Chelonia, su chelonia.org.
- (ES) Infotortuga, su infotortuga.com.
- TartaClubItalia, su tartaclubitalia.it.
- Rettili E Anfibi di NicolaNitti - Tutto su Rettili e Anfibi - Galleria fotografica, su rettilieanfibi.it (archiviato dall'url originale il 25 luglio 2017).
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