Sagowiec

Sagowiec
Ilustracja
Sagowiec podwinięty (Cycas circinalis)
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

nagonasienne

Klasa

sagowcowe

Rząd

sagowce

Rodzina

sagowcowate

Rodzaj

sagowiec

Nazwa systematyczna
Cycas Linnaeus
Sp. Pl. 1188. 1 Mai 1753[3]
Typ nomenklatoryczny

C. circinalis Linnaeus[3]

Cycas angulata

Sagowiec, cycas[4] (Cycadaceae Pers.) – rodzaj roślin z monotypowej rodziny sagowcowych Cycadaceae. W obrębie rodzaju wyróżnianych jest 117 gatunków[5], wliczając w to dawniej wyodrębniany rodzaj Epicycas[6]. Nazwa rodzajowa Cycas pochodzi od greckiego słowa Koikas oznaczającego „rodzaj palmy”, ze względu na fizyczne podobieństwo sagowców do palm, mimo braku bliskiego pokrewieństwa.

Pierwsi przedstawiciele sagowcowych wyewoluowali prawdopodobnie z paproci nasiennych 290–265 milionów lat temu. Linie rozwojowe sagowcowatych i zamiowatych rozejść się miały ok. 250 milionów lat temu, choć opublikowano też analizy, z których wynika, że rodziny rozdzieliły się przed ok. 92 milionami lat[7]. W każdym razie rodzaj Cycas stanowi klad bazalny rzędu sagowców, tj. obejmuje prostą linię rozwojową trwającą od początków różnicowania się współczesnych sagowców[7][8]. Badania molekularne sugerują jednak, że współcześni przedstawiciele rodzaju są stosunkowo młodą radiacją, powstałą w późnym miocenie, prawdopodobnie niewiele dawniej niż 12 mln lat temu. Po mającej wówczas miejsce globalnej redywersyfikacji sagowców nastąpiło trwające do dziś spowolnienie ich różnicowania[9]. Wiele gatunków jest rzadkich w naturze i zagrożonych. Są długowieczne, ale rosną wolno[10].

Wnętrze pnia bogate w skrobię u niektórych gatunków bywa spożywane, aczkolwiek ze względu na współwystępujące toksyny wymaga specjalnej obróbki. Jadalne są także nasiona[10] i młode liście[11]. Niektóre sagowce, zwłaszcza sagowiec odwinięty, są uprawiane jako rośliny ozdobne[10].

Rozmieszczenie geograficzne

Cycas media – makrosporofile z nasionami

Centrum występowania sagowców obejmuje tereny południowo-wschodniej Azji. Poza tym gatunki tego rodzaju spotykane są na niewielkich obszarach w Afryce wschodniej, na Madagaskarze, w południowej części Półwyspu Indyjskiego, na północy Australii i na wyspach Pacyfiku po Nową Kaledonię[7].

Morfologia

Pokrój
Przypominające palmy rośliny z podziemnym lub nadziemnym pniem okrytym trwałymi nasadami liści[12][13]. Młode części roślin pokryte są włoskami[13]. Stare okazy osiągają do 10 m wysokości[10].
Liście
Skupione w pióropusz na szczycie pędu, pierzasto złożone. Oś liści jest prosta lub nieco odgięta[12], za młodu nie zwija się pastorałowato jak podobne liście u paproci (chociaż poszczególne listki zwinięte są za młodu jak sprężyny ku osi liścia)[13]. Listki mają pojedynczą, grubą i nierozgałęzioną żyłkę centralną[12]. W sumie listków bywa do ok. 100 i wszystkie są sztywne[10], przy czym dolne zwykle zredukowane są do cierni[13].
Organy zarodnionośne
Żeńskie liście zarodnionośne (makrosporofile) przypominają liście płonne swą podzieloną blaszką u szczytu, przy czym jednak ich powierzchnia jest zredukowana i pozbawione są chlorofili (nie pełnią funkcji asymilacyjnej). Wyrastają skrętolegle na osi pędu i po przekwitnieniu odpadają osobno, po czym pęd rośnie dalej (pędy tworzące mikrostrobil u cykasów i wszystkich innych sagowcowych po wytworzeniu strobili kończą wzrost)[14][12]. Na ich blaszce rozwijają się dwa lub więcej (do 8) zalążków[13]. Nasiona osiągają do 7 cm długości[10]. Sporofile męskie tworzą szyszkowaty mikrostrobil[14][12][13], z gęsto ułożonymi mikrosporofilami, osiągający do 80 cm wysokości[10].
Nasiona
Składają się z zarodka i dwóch liścieni zamkniętych w twardej łupinie nasiennej[14] tworzonej przez wewnętrzną osłonkę i mięsistą warstwę zewnętrzną powstającą z osłonki zewnętrznej[13]. Nasiona nie mają charakteru przetrwalnikowego i kiełkują po dojrzeniu i opadnięciu z rośliny macierzystej[14].

Systematyka

Cycas platyphylla – makrosporofile z nasionami
Szyszka męska Cycas micronesica
Pozycja systematyczna

Rodzaj sagowiec Cycas jest jedynym współczesnym przedstawicielem rodziny sagowcowatych Cycadaceae Persoon Syn. Pl. 2: 630. Sep 1807[15], będącej siostrzaną względem rodziny zamiowatych Zamiaceae w obrębie rzędu sagowców Cycadales – jedynego wyróżnianego zwykle w obrębie klasy sagowcowych Cycadopsida[6][7][16]. W systemach uwzględniających taksony wymarłe w obrębie sagowcowatych wyróżniany jest jeszcze rodzaj Menucoa Petriella, a bliżej od zamiowatych spokrewnioną rodziną są wymarłe Crossozamiaceae Doweld[17].

Pozycja filogenetyczna rodzaju w obrębie sagowców[18][19]:

sagowcowe
zamiowate






Lepidozamia



Encephalartos – zgłowień, możdżeniec




Macrozamia – makrozamia




Bowenia







Zamia – zamia, maczugowiec



Microcycas – mikrocykas





Ceratozamia – ceratozamia



Stangeria – stangeria






Dioon – dioon



sagowcowate

Cycas – sagowiec, sago, cykas



Wykaz gatunków[5]
  • Cycas aculeata K.D.Hill & H.T.Nguyen
  • Cycas aenigma K.D.Hill & A.Lindstr.
  • Cycas angulata R.Br.
  • Cycas annaikalensis Rita Singh & P.Radha
  • Cycas apoa K.D.Hill
  • Cycas arenicola K.D.Hill
  • Cycas armstrongii Miq.
  • Cycas arnhemica K.D.Hill
  • Cycas badensis K.D.Hill
  • Cycas balansae Warb.
  • Cycas basaltica C.A.Gardner
  • Cycas beddomei Dyer
  • Cycas bifida (Dyer) K.D.Hill
  • Cycas bougainvilleana K.D.Hill
  • Cycas brachycantha K.D.Hill, H.T.Nguyen & P.K.Lôc
  • Cycas brunnea K.D.Hill
  • Cycas cairnsiana F.Muell.
  • Cycas calcicola Maconochie
  • Cycas campestris K.D.Hill
  • Cycas canalis K.D.Hill
  • Cycas candida K.D.Hill
  • Cycas cantafolia Jutta, K.L.Chew & Saw
  • Cycas chamaoensis K.D.Hill
  • Cycas changjiangensis N.Liu
  • Cycas chenii X.Gong & Wei Zhou
  • Cycas chevalieri Leandri
  • Cycas circinalis L. – sagowiec podwinięty, s. zwinięty
  • Cycas clivicola K.D.Hill
  • Cycas collina K.D.Hill, H.T.Nguyen & P.K.Lôc
  • Cycas condaoensis K.D.Hill & S.L.Yang
  • Cycas conferta Chirgwin
  • Cycas couttsiana K.D.Hill
  • Cycas cupida P.I.Forst.
  • Cycas curranii (J.Schust.) K.D.Hill
  • Cycas darshii R.C.Srivast. & Jana
  • Cycas debaoensis Y.C.Zhong & C.J.Chen
  • Cycas desolata P.I.Forst.
  • Cycas dharmrajii L.J.Singh
  • Cycas diannanensis Z.T.Guan & G.D.Tao
  • Cycas distans P.I.Forst. & B.Gray
  • Cycas divyadarshanii Khuraijam & Rita Singh
  • Cycas dolichophylla K.D.Hill, H.T.Nguyen & P.K.Lôc
  • Cycas edentata de Laub.
  • Cycas elephantipes A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas elongata (Leandri) D.Y.Wang
  • Cycas falcata K.D.Hill
  • Cycas ferruginea F.N.Wei
  • Cycas flabellata Agoo, Madulid & J.R.Callado
  • Cycas fugax K.D.Hill, H.T.Nguyen & P.K.Lôc
  • Cycas furfuracea W.Fitzg.
  • Cycas glauca Miq.
  • Cycas guizhouensis K.M.Lan & R.F.Zou
  • Cycas hoabinhensis L.K.Phan & H.T.Nguyen
  • Cycas hongheensis S.Y.Yang & S.L.Yang
  • Cycas indica A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas inermis Lour.
  • Cycas javana (Miq.) de Laub.
  • Cycas lacrimans A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas lane-poolei C.A.Gardner
  • Cycas laotica T.H.Nguyên & K.S.Nguyen
  • Cycas lindstromii S.L.Yang, K.D.Hill & Hiep
  • Cycas × longipetiolula D.Y.Wang
  • Cycas maconochiei Chirgwin & K.D.Hill
  • Cycas macrocarpa Griff.
  • Cycas media R.Br. – sagowiec średni[4]
  • Cycas megacarpa K.D.Hill
  • Cycas micholitzii Dyer
  • Cycas micronesica K.D.Hill
  • Cycas mindanaensis Agoo, Madulid & J.R.Callado
  • Cycas montana A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas × multifrondis D.Y.Wang
  • Cycas multipinnata C.J.Chen & S.Y.Yang
  • Cycas nathorstii J.Schust.
  • Cycas nayagarhensis Rita Singh, P.Radha & Khuraijam
  • Cycas nitida K.D.Hill & A.Lindstr.
  • Cycas nongnoochiae K.D.Hill
  • Cycas ophiolitica K.D.Hill
  • Cycas orientis K.D.Hill
  • Cycas orixensis (Haines) Rita Singh & Khuraijam
  • Cycas pachypoda K.D.Hill
  • Cycas panzhihuaensis L.Zhou & S.Y.Yang
  • Cycas papuana F.Muell.
  • Cycas pectinata Buch.-Ham.
  • Cycas petraea A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas platyphylla K.D.Hill
  • Cycas pranburiensis S.L.Yang, W.Tang, K.D.Hill & P.Vatcharakorn
  • Cycas pruinosa Maconochie
  • Cycas pschannae R.C.Srivast. & L.J.Singh
  • Cycas revoluta Thunb. – sagowiec odwinięty
  • Cycas riuminiana M.Porte ex Regel
  • Cycas rumphii Miq. – sagowiec Rumpha[11]
  • Cycas sancti-lasallei Agoo & Madulid
  • Cycas saxatilis K.D.Hill & A.Lindstr.
  • Cycas schumanniana Lauterb.
  • Cycas scratchleyana F.Muell.
  • Cycas seemannii A.Braun
  • Cycas segmentifida D.Y.Wang & C.Y.Deng
  • Cycas semota K.D.Hill
  • Cycas seshachalamensis P.V.C.Rao, N.V.S.Prasad, P.M.Babu, K.Prassad & Prasanna
  • Cycas sexseminifera F.N.Wei
  • Cycas siamensis Miq.
  • Cycas silvestris K.D.Hill
  • Cycas simplicipinna (Smitinand) K.D.Hill
  • Cycas sphaerica Roxb.
  • Cycas sundaica Miq. ex A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas szechuanensis W.C.Cheng & L.K.Fu
  • Cycas taiwaniana Carruth.
  • Cycas tanqingii D.Y.Wang
  • Cycas tansachana K.D.Hill & S.L.Yang
  • Cycas terryana P.I.Forst.
  • Cycas thouarsii R.Br.
  • Cycas tropophylla K.D.Hill & P.K.Lôc
  • Cycas tuckeri K.D.Hill
  • Cycas vespertilio A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas wadei Merr.
  • Cycas xipholepis K.D.Hill
  • Cycas yorkiana K.D.Hill
  • Cycas zambalensis Madulid & Agoo
  • Cycas zeylanica (J.Schust.) A.Lindstr. & K.D.Hill

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. ↑ M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
  3. 1 2 Cycas. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2021-12-03].
  4. 1 2 Ludmiła Karpowiczowa (red.): Słownik nazw roślin obcego pochodzenia łacińsko-polski i polsko-łaciński. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1973, s. 94.
  5. 1 2 Cycas L., [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2025-09-06].
  6. 1 2 Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, London: Elsevier, 2010, s. 140-144. ISBN 978-0-12-374380-0.
  7. 1 2 3 4 Peter F. Stevens, Lignophytes, and Cycadales in particular, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2011-11-13] (ang.).
  8. ↑ David J. de Laubenfels: Cycas Taxonomy. de Laubenfels {dot} com. [dostęp 2011-11-13]. (ang.).
  9. ↑ N. S. Nagalingum, C. R. Marshall, T. B. Quental, H. S. Rai, D. P. Little, S. Mathews. Recent synchronous radiation of a living fossil. „Science”. 334 (6057), s. 796–799, 2011. DOI: 10.1126/science.1209926.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 55. ISBN 0-333-73003-8.
  11. 1 2 Jolanta i Karol Węglarscy, Rośliny dalekiej Azji, Poznań: Bogucki Wydawnictwo Naukowe, 2006, s. 170, ISBN 83-60247-27-7.
  12. 1 2 3 4 5 K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 370. ISBN 0-387-51794-4.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 73. ISBN 978-1842466346.
  14. 1 2 3 4 Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 318-319. ISBN 978-83-01-13953-7.
  15. ↑ James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium. University of Maryland. [dostęp 2011-11-13]. (ang.).
  16. ↑ K. D. Hill, M. W. Chase, D. W. Stevenson, H. G. Hills, B. Schutzman. The Families and Genera of Cycads: A Molecular Phylogenetic Analysis of Cycadophyta Based on Nuclear and Plastid DNA Sequences. „International Journal of Plant Sciences”. 164, s. 933–948, 2003. DOI: 10.1086/378538.
  17. ↑ Andríj Valeríjovič Novíkov, Beata Barabasz-Krasny, Сучасна систематика рослин. Загальні питання: навчальний посібник, L'vív: Líga-Pres, 2015, s. 58, ISBN 978-966-397-276-3, OCLC 932183714.
  18. ↑ R.D. Stewart i inni, Species relationships and phylogenetic diversity of the African genus Encephalartos Lehm. (Zamiaceae), „South African Journal of Botany”, 152, 2023, s. 165-173, DOI: 10.1016/j.sajb.2022.12.001 [dostęp 2025-09-06].
  19. ↑ Aimee Caye G. Chang i inni, The complete chloroplast genome of Microcycas calocoma (Miq.) A. DC. (Zamiaceae, Cycadales) and evolution in Cycadales, „PeerJ”, 2020, 8:e8305, DOI: 10.7717/peerj.8305 [dostęp 2025-09-06].