Cladoniaceae

Cladoniaceae
Cladonia subulata é a espécie-tipo do gênero-tipo da família Cladoniaceae.
Cladonia subulata é a espécie-tipo do gênero-tipo da família Cladoniaceae.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Filo: Ascomycota
Classe: Lecanoromycetes
Ordem: Lecanorales
Família: Cladoniaceae
Zenker (1827)
Género-tipo
Cladonia
P.Browne (1756)
Sinónimos[1]
  • Cetradoniaceae J.C.Wei & Ahti (2002)[2]
  • Squamarinaceae Hafellner (1984)[3]

A Cladoniaceae é uma família de fungos formadores de líquens da ordem Lecanorales, compreendendo cerca de 545 espécies distribuídas entre 20 gêneros. Esta família é uma das maiores entre os fungos liquenizados e tem distribuição global, desde a tundra ártica até florestas tropicais, preferindo ambientes úmidos enquanto é intolerante a condições áridas. A filogenética molecular avançou significativamente o entendimento de sua complexa história taxonômica, revelando relações evolutivas intricadas e levando a uma classificação refinada. Membros notáveis incluem Cladonia rangiferina e líquens em forma de copo do gênero Cladonia, que consiste em cerca de 480 espécies e forma parte significativa da dieta de grandes mamíferos em ecossistemas de taiga e tundra.

Uma característica distintiva de muitas espécies de Cladoniaceae é seu talo dimórfico com uma forma primária escamosa ou crostosa e uma forma secundária fruticosa (arbustiva), conhecida como podécio ou pseudopodécio. Estes líquens tipicamente crescem no solo, em madeira em decomposição ou troncos de árvores, com poucas espécies sendo encontradas sobre rochas. Eles formam associações simbióticas com algas verdes, geralmente do gênero Asterochloris. A família é conhecida por seus diversos metabólitos secundários — mais de 70 foram identificados — que desempenham papéis na identificação de espécies e funções ecológicas como proteção contra radiação UV e dissuasão de herbívoros. Estudos genômicos revelaram variação significativa no DNA mitocondrial entre espécies de Cladoniaceae, contribuindo para o entendimento de sua evolução e diversidade.

Algumas espécies de Cladoniaceae têm valor econômico, particularmente em usos decorativos como arranjos florais e modelagem devido às suas estruturas únicas. Seis espécies estão incluídas na Lista Vermelha da União Internacional para a Conservação da Natureza, enfrentando ameaças de perda de habitat, mudanças climáticas e atividades humanas. Esforços de conservação estão em andamento para proteger essas espécies vulneráveis.

Sistemática

Taxonomia histórica

Antes do termo 'liquen' ser amplamente adotado, um dos primeiros sistemas de classificação para esses organismos foi desenvolvido pelo botânico alemão Johann Jacob Dillenius. Em seu sistema de 1741, espécies de Cladonia foram colocadas no gênero Coralloides.[4] Em sua Species Plantarum, Carl Linnaeus descreveu formalmente várias espécies que agora são classificadas dentro de Cladoniaceae. Embora inicialmente as tenha colocado no gênero com o mesmo nome, Lichen, uma dúzia dessas espécies é reconhecida como pertencente ao gênero Cladonia.[5] Entre elas estava Cladonia pyxidata, representante dos líquens com forma de "trombetas",[6] bem como algumas espécies bem conhecidas e amplamente distribuídas de Cladonia: C. cornuta, C. deformis, C. digitata, C. fimbriata, C. gracilis, C. rangiferina, C. stellaris e C. uncialis.[6]

Cladonia pyxidata foi um dos primeiros líquens descritos cientificamente

O naturalista alemão Jonathan Carl Zenker introduziu formalmente a Cladoniaceae à ciência em 1827, com seu trabalho aparecendo em uma publicação editada por Karl Goebel.[7] O conceito inicial de Zenker para a família incluía gêneros como Baeomyces, Icmadophila e Stereocaulon, que desde então foram reclassificados em famílias separadas devido aos avanços no entendimento taxonômico.[8] William Nylander incluiu 53 espécies de Cladonia em todo o mundo em seu trabalho de 1860 Synopsis lichenum.[9] Quando Edvard August Vainio publicou sua monografia em três volumes sobre as Cladoniaceae (Monographia Cladoniarum universalis, 1887,[10] 1894,[11] e 1897[12]), ele incluiu 134 espécies e subespécies. Em sua circunscrição da família, os gêneros Pycnothelia, Cladia e Cladina foram incluídos no gênero Cladonia.[13] Na história recente, a extensa pesquisa de Teuvo Ahti, incluindo monografias abrangentes e revisões, avançou consideravelmente o entendimento da taxonomia e biogeografia das Cladoniaceae.[14]

Cladoniaceae é agora uma das maiores famílias de fungos formadores de líquens,[15] com cerca de 545 espécies distribuídas entre 20 gêneros.[16] O gênero-tipo é Cladonia, circunscrito pelo médico e botânico irlandês Patrick Browne em 1756. Ele incluiu oito espécies em seu novo gênero. Sobre sua ocorrência, ele escreveu: "Todas essas espécies são encontradas em grande abundância nas montanhas de Liguanea (Jamaica): elas crescem principalmente no solo, entre outros tipos de musgo, mas algumas espécies são encontradas principalmente em troncos de árvores em decomposição".[17]

Etimologia e nomenclatura

Como é prática padrão na nomenclatura botânica,[18] o nome Cladoniaceae baseia-se no nome do gênero-tipo, Cladonia, com o sufixo -aceae indicando a categoria de família. O nome do gênero compreende a palavra grega κλάδος (klādos), significando "ramo", "broto" ou "rebento"; e o sufixo latim -ia, comumente usado para formar substantivos no latim, particularmente em taxonomia para denotar gêneros.[19]

Filogenética

Cladoniaceae
 
 
 
 
 
 
 
 

Cladonia foliacea

 
 

Cladonia firma

 
 

Cladonia subcervicornis

 
 
 

Cladonia gracilis

 
 
 
 

Cladonia sulphurina

 
 

Cladonia bellidiflora

 
 
 

Cladonia cervicornis

 
 
 

Cladonia wainioi

 
 
 
 
 

Pycnothelia papillaria

 
 

Carassea connexa

 
 
 
 

Gymnoderma coccocarpum

 
 

Cetradonia linearis

 
 
 
 
 

Metus conglomeratus

 
 
 

Thysanothecium scutellatum

 
 
 
 
 
 

Cladia gorgonea

 
 
 

Cladia coralliazon

 
 
 

Cladia aggregata

 
 

Cladia sullivanii

 
 
 
 

Pilophorus acicularis

 
 

Pilophorus cereolus

 
 
 

Cladia muelleri

 
 

Pilophorus strumaticus

 
 

Cladia beaugleholei

 
 

Notocladonia cochleata

 
 
Cladograma representando as relações filogenéticas entre táxons selecionados de Cladoniaceae, com base na análise de Stenroos e colegas de 2019.[20]

Estudos de filogenética molecular avançaram significativamente o entendimento científico das relações dentro das Cladoniaceae, particularmente no gênero grande e diverso Cladonia. Estudos iniciais no início dos anos 2000 começaram a revelar a complexidade das relações dentro da família, desafiando classificações tradicionais baseadas em morfologia. Análises abrangentes mais recentes identificaram 13 clados principais dentro de Cladonia, fornecendo uma estrutura para entender a evolução e diversidade do gênero. Esses clados, embora geralmente bem suportados por dados moleculares, frequentemente carecem de sinapomorfias morfológicas claras (características físicas compartilhadas herdadas de um ancestral comum), destacando os desafios na taxonomia de Cladonia. Alguns clados, como o clado Erythrocarpae (caracterizado por apotécios vermelhos) e o clado Ochroleucae (com apotécios ocre pálido), compartilham características distintivas. No entanto, a maioria dos clados abrange uma ampla gama de variação morfológica e química.[20]

Dentro desses clados, vários complexos de espécies foram identificados, como o grupo Cladonia gracilis e o grupo Cladonia humilis. Esses complexos frequentemente incluem espécies morfologicamente semelhantes que são difíceis de distinguir com base em caracteres taxonômicos tradicionais. Estudos moleculares revelaram que muitos desses complexos contêm diversidade críptica, com linhagens geneticamente distintas que não são facilmente reconhecíveis morfologicamente.[20]

Estudos moleculares focados refinaram ainda mais o entendimento de grupos específicos dentro da Cladoniaceae. Por exemplo, análises detalhadas do complexo Cladonia furcata revelaram altos níveis de homoplasia (ocorrência de traços semelhantes devido a evolução convergente em vez de ancestralidade compartilhada) nos caracteres morfológicos tradicionalmente usados para delimitação de espécies. Da mesma forma, estudos sobre o grupo Cladonia cariosa e o grupo Cladonia pyxidata descobriram diversidade previamente não reconhecida e destacaram a necessidade de abordagens integrativas combinando dados moleculares, morfológicos e químicos na delimitação de espécies. Esses estudos filogenéticos também lançaram luz sobre padrões biogeográficos dentro da Cladoniaceae. Por exemplo, alguns clados mostram distribuições geográficas distintas, como um grupo de espécies predominantemente africanas dentro do clado Perviae, enquanto outros têm distribuições cosmopolitas. Gêneros morfologicamente distintos como Carassea, Pycnothelia e Metus formam um clado irmão de Cladonia. Esses gêneros compartilham alguns traços morfológicos e químicos, como talos dimórficos e produção de atranorina. No entanto, suas distribuições geográficas variam, com Carassea [en] sendo endêmica do Brasil, enquanto Pycnothelia tem distribuição bipolar (encontrada em altas latitudes de ambos os hemisférios) e Metus é encontrado principalmente na Australásia.[20]

Genômica

Estudos genômicos revelaram variação significativa no tamanho e estrutura do DNA mitocondrial em Cladoniaceae, descobrindo variação significativa no tamanho e estrutura do genoma. Dentro do gênero Cladonia, genomas mitocondriais variam de aproximadamente 45.000 a 66.000 pares de bases, contendo consistentemente genes respiratórios e regiões de RNA ribossômico em todas as espécies examinadas. Líquens crostosos tendem a ter genomas mitocondriais menores em comparação com seus contrapartes fruticosos e foliosos. Os genomas frequentemente abrigam genes de endonucleases de homing, que podem influenciar a evolução genômica. Notavelmente, foi observada uma variação intraespecífica substancial particularmente em espécies amplamente distribuídas como C. rangiferina e C. submitis. Ao contrário de alguns outros organismos simbióticos, as espécies da Cladoniaceae não exibem redução do genoma mitocondrial, sugerindo dinâmicas evolutivas complexas.[21]

Sinonímia

Vários estudos filogenéticos mostraram que as espécies de Cladoniaceae são membros da ordem Lecanorales e estão intimamente relacionadas à família Stereocaulaceae.[22][23][24][25][26] A família Cetradoniaceae, criada em 2002 para conter a espécie ameaçada Cetradonia linearis,[2] foi incorporada às Cladoniaceae em 2006.[27]

Em 2018, Ekaphan Kraichak e colegas usaram uma técnica chamada temporal banding para reorganizar os Lecanoromycetes, propondo um sistema revisado de classificação baseado na correlação de categoria taxonômica com idade geológica (evolutiva). Eles sinonimizaram as famílias Squamarinaceae e Stereocaulaceae com a Cladoniaceae, resultando em um grande aumento no número de gêneros e espécies.[28] As espécies da Squamarinaceae já haviam sido incluídas na Cladoniaceae por autores anteriores.[15] Embora essa reorganização tenha sido usada em algumas publicações posteriores,[1] a incorporação da Stereocaulaceae na Cladoniaceae não foi aceita em uma análise recente. Robert Lücking destacou que fundir as duas famílias sob o nome Cladoniaceae não é permitido sem uma proposta formal de conservação, porque Stereocaulaceae, estabelecida em 1826, precede Cladoniaceae, estabelecida em 1827. De acordo com as regras da nomenclatura botânica, o nome publicado validamente mais antigo tem prioridade e deve ser usado quando duas famílias são combinadas, a menos que uma exceção seja concedida. Isso significa que, se as famílias fossem fundidas sem proposta de conservação, a família combinada teria de ser nomeada Stereocaulaceae devido ao seu estabelecimento anterior.[29] Em um tratamento de 2021 das espécies de Cladoniaceae britânicas e irlandesas, os autores também mantêm essas famílias separadas, observando que "ambas as famílias são monofiléticas e facilmente distinguíveis tanto em termos morfológicos quanto moleculares".[30]

Descrição

Cladonia coccifera tem uma estrutura de crescimento dimórfica (em duas partes)
O t aponta para as escamas semelhantes a folhas (esquamulas) do talo primário que se agarra ao solo.
O talo secundário ereto, com hastes (podécios) com estruturas em forma de copo no topo (apotécios). O muco vermelho nas bordas dos copos contém esporos reprodutivos assexuados (conídios).

O talo (corpo) dos líquens da Cladoniaceae frequentemente tem uma estrutura única conhecida como crescimento cladoniforme, onde duas formas distintas se desenvolvem simultaneamente no mesmo organismo.[31] O talo primário, que pode ser de curta duração (evanescente) ou duradouro, cresce próximo à superfície e pode aparecer crostoso, folioso ou esquamuloso. A partir dessa base, um talo secundário tipicamente cresce ereto, portando as estruturas reprodutivas (ascomatas).[32] Esse crescimento secundário pode variar de alguns milímetros a mais de 25 cm de altura.[30] Devido a essa estrutura dupla, a aparência geral desses líquens pode ser fruticosa (arbustiva) ou foliosa (folhosa). No entanto, algumas espécies nesta família não desenvolvem nem o talo primário nem as estruturas eretas, mostrando variações dentro do grupo.[20] Quanto a propágulos vegetativos, os isídios raramente ocorrem nesta família, enquanto sorédios são comuns.[30]

Os ascomas são na forma de apotécio e são biatorinos, significando que são do tipo lecideino — claros em cor e macios em consistência. Eles frequentemente têm margem reduzida.[32] Sua cor é tipicamente marrom escura (às vezes marrom pálido), vermelha, ocre ou preta.[20] O hamatécio (referindo-se a todas as hifas entre os ascos no himênio) consiste em paráfises esparsamente ramificadas e é amiloide, indicando que cora de azul a azul-preto com reagentes à base de iodo. Os ascos (células portadoras de esporos) são algo fissitunicados, significando que têm duas camadas que se separam durante a deiscência do asco. A estrutura do asco consiste em uma cúpula apical e um tubo (ambos amiloides), que é cilíndrico a clavado. Os ascósporos estão presentes em oito por asco e geralmente não são septados, em forma são elipsoides a mais ou menos esféricos, são hialinos (translúcidos) e não amiloides.[32] Exceto por alguns gêneros que produzem ascósporos septados (Calathaspis, Pycnothelia e Pilophorus), o himênio geralmente não tem caracteres úteis em taxonomia.[20] Os conidiómatos (corpos frutíferos assexuados) são na forma de picnídios; os conídios (esporos assexuados) são não septados, geralmente filiformes e hialinos.[32]

Química

Foram identificados mais de 70 diferentes metabólitos secundários (produtos liquênicos) na Cladoniaceae, principalmente polifenóis. Essas substâncias desempenham papéis cruciais na identificação de espécies e têm funções ecológicas como proteção contra radiação UV e dissuasão de herbívoros. Para observar a fluorescência de certos depsídeos e depsidonas, luz ultravioleta é aplicada diretamente às amostras. Testes de mancha colorimétricos tradicionais com reagentes como KOH podem ser ineficazes em baixas concentrações. Consequentemente, cromatografia em camada delgada, uma técnica laboratorial usada para separar compostos químicos, é essencial para detectar e identificar substâncias liquênicas presentes em baixas concentrações.[33] A quimiotaxonomia é um aspecto importante na identificação de Cladonia grayi: quando iluminada por luz UV, produz fluorescência azul clara.[34]

Fotobiontes

O parceiro algal simbiótico (fotobionte) da maioria dos táxons de Cladoniaceae são algas verdes unicelulares, geralmente no gênero Asterochloris, mas ocasionalmente no gênero Chlorella;[33] ambos esses gêneros estão na classe Trebouxiophyceae. Onze espécies de Asterochloris foram encontradas associadas ao gênero Cladonia; o gênero algal — um dos simbiontes liquênicos mais comuns — ocorre nos talos de mais de 20 gêneros de líquens.[35] Os fotobiontes mais comuns nesse gênero que se associam a Cladonia são A. glomerata, A. italiana e A. mediterranea, com algumas linhagens mostrando dominância em uma ou várias regiões climáticas.[36] Em contraste, Myrmecia foi mostrado como o principal gênero de fotobionte para a espécie mediterrânea Cladonia subturgida.[37] O gênero algal Trebouxia, um fotobionte liquênico comum, não foi registrado em associação com as espécies de Cladoniaceae.[20] Algumas espécies de Pilophorus formam associações tripartites, envolvendo o fungo, algas verdes e cianobactérias dentro de estruturas semelhantes a galhas chamadas cefalódios.[33] Os gêneros de cianobactérias Nostoc e Stigonema estão envolvidos nessas associações tripartites.[20] Em um estudo de vários líquens de Cladonia coletados no sul da Finlândia, a comunidade microbiana associada que foi encontrada consistente entre as diferentes espécies, era composta principalmente de Alphaproteobacteria e Acidobacteriota.[38]

Desenvolvimento

O desenvolvimento de vários gêneros da Cladoniaceae tem sido estudado em detalhes,[39][40][41][42] embora a interpretação dos resultados tenha sido às vezes controversa.[20] Por exemplo, dois estudos de 1970 de Hans Jahns exploraram o desenvolvimento de ascomas em Cladonia para entender a taxonomia e filogenia dentro da Cladoniaceae. Esse trabalho revelou dois tipos ontogenéticos distintos baseados na formação de tecido generativo e seu papel no desenvolvimento do podécio característico das espécies de Cladonia. Esse tecido generativo, originando-se no talo horizontal e crescendo verticalmente, é crucial para formar o podécio. O estudo identificou variabilidade dentro de espécies, mostrando que diferentes espécies podem ter mais de um tipo ontogenético, desafiando suposições anteriores sobre a uniformidade dos padrões de desenvolvimento dentro do gênero. Essa variabilidade demonstrada teve implicações para a taxonomia e relações filogenéticas dentro da Cladoniaceae, sugerindo uma evolução complexa de estruturas reprodutivas que não se alinhavam estritamente com agrupamentos taxonômicos previamente concebidos.[43][44]

As espécies de Cladoniaceae começam o desenvolvimento com a formação de um protalo — uma camada fúngica sobre a qual um talo contendo alga se desenvolverá. Ele compreende as hifas da germinação de um ascósporo. Após o protalo entrar em contato com a alga, a liquenização começa com o desenvolvimento de pequenas esquâmulas (segmentos de talo em forma de escama) que compõem o talo primário, que é esquamuloso ou crostoso. O talo secundário consiste em estruturas verticais que são arbustivas e ocas, embora possam ser sólidas em casos raros. Se essas estruturas forem feitas de tecido generativo, são chamadas podécios; quando feitas de tecido vegetativo, são chamadas pseudopodécios. A morfologia dessas estruturas determina em grande parte a taxonomia da Cladoniaceae, que pode variar de padrões de ramificação simples a complexos.[33] Cladonia minisaxicola, encontrada nas montanhas da Bahia (Brasil), é a única espécie nesse grande gênero que é completamente crostosa e não desenvolve podécios.[45]

Cladonia coniocraea (esquerda) possui podécios subulados, C. fimbriata (centro) apresenta cílios em forma de copo, e C. cervicornis (direita) tem um padrão de ramificação mais complexo.

As extremidades dos podécios apresentam uma ampla gama de morfologias na Cladoniaceae. Podem ser retos, afinando de uma base larga para um ponto (chamados subulados), ou se expandindo em cílios em forma de copo. Os cílios às vezes são fechados ou possuem uma perfuração central, formando estruturas chamadas funis.[33] Os podécios crescem lentamente, com taxa de crescimento anual geralmente variando de 1 a 15 mm.[46]

A ramificação nas Cladoniaceae ocorre no podécio, impulsionada pelos padrões de crescimento do tecido meristemático fúngico em sua extremidade. Existem dois padrões principais de ramificação: em um, os ramos emergem mais tarde de um grande meristema que muda de forma, enquanto no outro, meristemas menores se dividem cedo, mas mantêm sua forma. Esses padrões de crescimento ajudam os cientistas a entender as relações evolutivas dentro da Cladoniaceae.[47] Uma transição de crescimento isotrópico (uniforme em todas as direções) para anisotrópico (diferente em várias direções) permite maior flexibilidade no desenvolvimento. Essa transição, de crescimento simétrico para mais irregular, pode sinalizar adaptações evolutivas. Apesar dessas mudanças, os processos de ramificação permanecem altamente consistentes mesmo entre espécies da família que não são intimamente relacionadas.[48]

Gêneros

Após mais de um século de descobertas e pesquisas, incluindo avanços recentes no entendimento revelados por estudos de filogenética molecular, a Cladoniaceae abrange 20 gêneros e 545 espécies.[15][30] Em termos de diversidade de espécies, a Cladoniaceae era a décima maior família de fungos formadores de líquens em 2017.[16][15] Esta é uma lista dos gêneros contidos nas Cladoniaceae em fevereiro de 2026, baseada no Catalogue of Life; inclui táxons anteriormente classificados na Squamarinaceae, mas não inclui as espécies de Stereocaulaceae. Após o nome do gênero vem a autoridade taxonômica, ano de publicação e o número de espécies:

Pilophorus acicularis
Pycnothelia papillaria
  • Calathaspis I.M.Lamb & W.A.Weber (1972)[49] – 1 sp.
  • Carassea S.Stenroos (2002)[23] – 1 sp.
  • Cetradonia J.C.Wei & Ahti (2002)[2] – 1 sp.
  • Cladia Nyl. (1870)[50] – ca. 27 spp.
  • Cladonia Hill ex P.Browne (1756)[17] – ca. 500 spp.
  • Gymnoderma Nyl. (1860)[51] – 3 spp.
  • Heteromyces Müll.Arg. (1889)[52] – 1 sp.
  • Metus D.J.Galloway & P.James (1987)[53] – 3 spp.
  • Muhria P.M.Jørg. (1987)[54] – 1 sp.
  • Myelorrhiza Verdon & Elix (1986) – 2 sp.
  • Notocladonia S.Hammer (2003)[55] – 2 spp.
  • Paralecia Brackel, Greiner, Peršoh & Rambold (2015)[56] – 1 sp.
  • Pilophorus Th.Fr. (1857)[57] – 17 spp.
  • Pulchrocladia S.Stenroos, Pino-Bodas, Lumbsch & Ahti (2018)[20] – 3 spp.
  • Pycnothelia Dufour (1821)[58] – 2 spp.
  • Ramalea Nyl. (1866) – 3 sp.
  • Rexiella S.Stenroos, Pino-Bodas & Ahti (2019)[59] – 1 sp.
  • Sphaerophoropsis Vain. (1890)[60] – 2 spp.
  • Squamella S.Hammer (2001)[61] – 1 sp.
  • Thysanothecium Mont. & Berk. (1846)[62] – 3 spp.

Neophyllis, originalmente classificado na Cladoniaceae, foi transferido para Sphaerophoraceae em 1999.[63]

Habitat e distribuição

Cladonia rangiferina como cobertura do solo na Rússia

Espécies de Cladoniaceae foram registradas crescendo em muitos habitats e sobre diversos substratos, incluindo solo, troncos de árvores e madeira podre.[20] Em poucos casos, as espécies de Cladoniaceae podem crescer sobre rochas, como Cladonia salmonea, que cresce nas faces rochosas de falésias verticais, ou Cladonia pyxidata, que pode crescer em solo fino sobre rochas.[64] Espécies de Cladoniaceae geralmente estão ausentes de ambientes áridos devido à preferência por condições úmidas. A gama de habitats inclui florestas boreais, pântanos, florestas temperadas, tundra do Ártico e Antártico, habitats antropogênicos (ex.: margens de estradas), terras altas tropicais e terras baixas tropicais arenosas da Amazônia.[20]

Em sua monografia do ano 2000 sobre a Cladoniaceae da região Neotropical, Ahti incluiu 184 espécies em 4 gêneros e mostrou que a América do Sul é um local de grade biodiversidade para o gênero Cladonia.[14] Variáveis bioclimáticas influenciam significativamente a distribuição da riqueza de espécies de Cladoniaceae nos Neotrópicos, particularmente em condições de baixa precipitação e temperatura, e alta variabilidade climática. Áreas com climas estáveis e maiores temperaturas e precipitação tendem a suportar maior riqueza de espécies.[65] Vinte e seis espécies de Cladoniaceae (25 Cladonia e 1 Cladia) são conhecidas por ocorrer nas Ilhas Galápagos. Lá, algumas espécies formam tapetes sobre fluxos de lava que desenvolveram pouco solo.[66] Uma monografia de 2013 da Cladoniaceae do norte da Europa tratou 100 espécies (95 Cladonia, 4 Pilophorus e o gênero monotípico Pycnothelia).[67] Na chave de 2021 para espécies de líquens na Itália, 86 Cladoniaceae foram incluídas.[68] Na Bulgária, 55 espécies em dois gêneros foram reportadas em 2022.[69] Em um estudo da biodiversidade de líquens no Parque Nacional Burabay, no Cazaquistão, as espécies da Cladoniaceae representaram cerca de 30% da diversidade de espécies.[70]

No oeste da América do Norte, as Montanhas Costeiras da Colúmbia Britânica atuam como uma barreira fitogeográfica crucial. Isso resulta em agrupamentos taxonômicos oceânicos e continentais distintos em cada lado. A pesquisa também sugere que os limites sul de certas espécies podem ser determinados mais por fatores históricos do que puramente ecológicos, indicando possíveis expansões de distribuição. A maior diversidade de espécies de Cladonia é encontrada na Colúmbia Britânica entre 52°N e 56°N, uma área coberta por geleiras até cerca de 10.000 a 13.000 anos atrás. A biodiversidade de Cladoniaceae nessa região representa o conjunto mais rico da família no oeste da América do Norte. A diversidade de espécies diminui acentuadamente ao sul de 52°N, com perda de três a cinco táxons por grau de latitude.[71]

A história glacial da região desempenhou um papel fundamental na modelagem da distribuição atual da Cladoniaceae. Durante o Pleistoceno, a maioria das espécies provavelmente sobreviveu em áreas ao sul da camada de gelo da cordilheira, com algumas persistindo em nunataks, regiões árticas ou pequenos refúgios costeiros. Esse legado glacial ainda é evidente nos padrões de distribuição atuais da família. As espécies da Cladoniaceae mostram preferência por habitats específicos, com maior diversidade florística e química em áreas úmidas e elevações florestais mais baixas em comparação com regiões áridas e zonas alpinas. Isso sugere que muitas espécies da família estão adaptadas a ambientes com períodos relativamente curtos de dessecação. O período pós-glacial viu mudanças significativas na distribuição da Cladoniaceae. Muitas espécies que provavelmente existiam em Washington, Oregon e Califórnia, nos Estados Unidos, durante o Pleistoceno agora estão ausentes dessas áreas. Essa mudança é pensada como resultado de mudanças climáticas desde a deglaciação, particularmente um aumento nos déficits de umidade no verão. Embora a maioria das espécies de Cladoniaceae tenha alcançado uma distribuição estável, algumas ainda estão em fluxo. Espécies como Cladina stellaris e Cladonia trassii parecem continuar sua expansão para o sul a partir de refúgios glaciais setentrionais.[71]

Conservação

Cada uma das seis espécies de Cladoniaceae avaliadas pela União Internacional para a Conservação da Natureza para a Lista Vermelha global enfrenta uma variedade de ameaças que impactam sua sobrevivência. Cetradonia linearis (vulnerável, 2015) está ameaçada por mudanças no ecossistema em florestas de abetos e espruces, especificamente pelo impacto do pulgão Adelges piceae em Abies fraseri [en], e mudanças nos regimes de umidade e imersão em nuvens. A espécie também é vulnerável a ameaças da extração madeireira, mineração e construção de estradas se seu status de proteção legal for removido.[72]

Cladonia appalachiensis [en] (em perigo, 2020) cresce em rochas em alta altitude em Anakeesta Knob, no Parque Nacional das Grandes Montanhas Fumegantes, e enfrenta ameaças de perturbação por visitantes e mudanças na nebulosidade e umidade.[73] A espécie é particularmente vulnerável devido à sua distribuição restrita e requisitos específicos de habitat.[20] As principais ameaças a Cladonia perforata (em perigo, 2003) incluem perda de habitat, furacões e manejo inadequado do fogo, com um único evento natural podendo causar redução substancial de subpopulações.[74]

Espécies de Cladoniaceae listadas na IUCN

Cladonia submitis (em perigo, 2020) é ameaçada principalmente por perda e degradação de habitat devido ao revolvimento de terras, particularmente em áreas metropolitanas. Mudanças climáticas também representam riscos significativos por meio de regimes de fogo alterados e elevação do nível do mar, afetando seus habitats de pinheiros e dunas de areia.[75] A distribuição limitada da espécie e requisitos específicos de habitat a tornam particularmente suscetível a essas ameaças.[20] Pilophorus fibula (em perigo, 2020) é ameaçada por perda de habitat, alteração de regimes hidrológicos, danos recreativos e declínio na qualidade da água.[76] A espécie é encontrada em um número limitado de localidades, tornando-a vulnerável a extinções locais.[20]

Gymnoderma insulare (em perigo, 2014), encontrada principalmente em florestas primárias no Japão e Taiwan, enfrenta ameaças de perigos naturais como tufões e é afetada pelo declínio de suas árvores hospedeiras, Cryptomeria japonica e Chamaecyparis obtusa.[77] A dependência da espécie de árvores hospedeiras específicas e condições de floresta primária a torna particularmente vulnerável à degradação florestal e impactos das mudanças climáticas.[20]

Na lista vermelha de macrofungos da China, Cladonia delavayi (vulnerável), Cladonia pseudoevansii (criticamente em perigo), Gymnoderma coccocarpum (em perigo) e Gymnoderma insulare (em perigo) são representantes da Cladoniaceae.[78]

Interações humanas e usos

Caribus pastando em Cladonia

Líquens do gênero Cladonia, particularmente C. stellaris, C. rangiferina e C. arbuscula, são uma fonte crítica de alimento de inverno para renas (caribus) em regiões boreais e árticas do norte.[79] Em algumas áreas, esses líquens podem constituir até 80% da dieta de inverno das renas.[80] A taxa média anual de crescimento linear desses líquens é de cerca de 5 mm por ano, o que explica sua lenta taxa de recuperação após pastoreio ou perturbação.[81] Estudos baseados em satélite mostraram um declínio significativo na cobertura de líquens em grandes áreas do leste do Canadá nas últimas três décadas, provavelmente devido a fatores como avanço de arbustos induzido por mudanças climáticas, aumento da frequência de incêndios florestais e pressão de pastoreio, o que pode ter implicações sérias para populações de renas e dinâmica de ecossistemas.[82] A abundância de florestas ricas em líquens tem implicações econômicas significativas para a criação de renas, particularmente para povos indígenas Sámi na Fenoscândia.[83] No entanto, florestas dominadas por líquens declinaram significativamente nas últimas décadas devido a fatores como práticas florestais intensivas, sobrepastoreio e supressão de incêndios.[83] Esse declínio incentivou esforços para restaurar habitats de líquens, incluindo transplante experimental de fragmentos de líquens para acelerar a recuperação após perturbações como incêndios florestais.[84]

Ilustração de várias espécies de líquens com formas diversas, de padrões circulares a ramificados e semelhantes a folhas, todos detalhados em preto e branco.
Cinco espécies de Cladoniaceae são retratadas na litografia de líquens de Haeckel de 1904

Algumas espécies de Cladoniaceae são exploradas em um negócio lucrativo de exportação para usos decorativos,[85] com demanda atingindo milhares de quilogramas. Na Europa, Cladonia stellaris é usado ornamentalmente em guirlandas, decorações florais e modelos arquitetônicos. De 1970 a 1975, uma média de quase 3000 toneladas métricas eram exportadas anualmente da Finlândia, Noruega e Suécia; a maioria dessas exportações (cerca de 80%) ia para a Alemanha Ocidental.[86] Espécies fruticosas de Cladonia, frequentemente tingidas de verde e tratadas com glicerol para flexibilidade, são comuns em exibições de modelos de trens como miniaturas de árvores e arbustos.[87] O produto comercializado como "bola de musgo" ou "musgo islandês" em lojas de hobbies e artesanato é frequentemente Cladonia stellaris e outras espécies semelhantes, muitas vezes tingidas em várias cores.[88] Na Suécia, líquens Cladonia foram usados historicamente como isolamento parcial para janelas em tempestades.[89]

As estruturas complexas em rede do liquen australásio Pulchrocladia retipora foram descritas como "de considerável beleza, semelhante a renda ou coral", e foram utilizadas em design floral e arquitetônico.[90] Os talos dessa espécie, caracterizados por numerosos pequenos orifícios, exemplificam o uso eficiente da natureza de estruturas de treliça. Esse design, amplamente usado na construção para estruturas como torres de transmissão ou pontes, permite que o organismo mantenha integridade estrutural enquanto minimiza a quantidade de material biológico usado em sua construção.[91] As arquiteturas únicas de líquens de cinco espécies de Cladoniaceae são retratadas na famosa e amplamente reproduzida litografia temática de líquens de Ernst Haeckel em sua obra de 1904 Kunstformen der Nature (As formas artísticas da natureza). De acordo com os liquenólogos Robert Lücking e Toby Spribille, "a forma de crescimento Cladonia continua sendo uma das arquiteturas de líquens mais amplamente reconhecidas, com suas escamas basais e podécios eretos, frequentemente em forma de trombeta".[92]

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