Crurotarsi
| Crurotarsi | |
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| Protome batalaria, um Phytosauria | |
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| Ornithosuchus woodwardi, um Pseudosuchia | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Clado: | Eucrocopoda |
| Clado: | Crurotarsi Sereno & Arcucci, 1990 |
| Subgrupos | |
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Crurotarsi (derivado do latim crus e tarso, que se refere à articulação especializada entre os ossos crus e tarso, especificamente entre fíbula e o calcâneo presente em esqueletos de súquios e fitossauros, com um côndilo hemicilindrico no calcâneo articulando contra a fíbula[1]) é um grupo de Archosauriformes, representado hoje pelo crocodilos, jacarés e gaviais (e possivelmente os pássaros[2]), e incluindo muitas formas extintas. O nome Crurotarsi foi criado como um clado nodo base por Paul Sereno e A.B. Arcucci em 1990 para substituir o antigo Pseudosuchia, mas com uma definição diferente.[3] Crurotarsi incluem, por definição todos os descendentes e ancestrais comuns dos crocodilos modernos, Ornithosuchidae, aetossauros e fitossauros. De acordo com dois estudos publicados em 2011, essa definição também inclui todos os arcossauros, bem como os primitivo fitossauros. Um grupo restrito definido como todos os arcossauros mais próximos aos crocodilos do que das aves (conteúdo tradicional dos Crurotarsi) é o Pseudosuchia.[2][4]
Crurotarsi é tradicionalmente entendido como sendo um dos dos clados filhos do Archosauria, embora é provável que, na verdade, Archosauria seja um grupo dentro de Crurotarsi devido à posição filogenética de Phytosauria.[2]
Descrição
Mais informações: Crurotarsal
O crânio é maciçamente construído, especialmente em contraste com os Ornithosuchidaes; o focinho é estreito e tende a ser alongado, o pescoço é curto e forte, e a postura dos membros varia de uma posição típica de réptil para uma postura ereta como a de dinossauros ou mamíferos (embora os crurotarsis tenham conseguido isso de uma maneira diferente). O corpo é muitas vezes protegidos por duas ou mais linhas de placas blindadas. Muitos crurotarsis chegaram a ter comprimentos de três metros ou mais.
Evolução
Os Crurotarsis apareceram durante o Olenekiano (Triássico inferior); mas foi no Ladiniano (Triássico Médio), que eles dominaram os nichos terrestres carnívoros. Seu apogeu foi final do Triássico, período quando começou o andar erecto como os Rauisuchias, os phytossauros, aetossauros herbívoros blindados, os grandes predadores popossauros, os pequenos e ágeis crocodilianos Sphenosuchia, e outros grupos variados.
Na extinção no final do Triássico, todos os grandes crurotarsis morreram. Um estudo publicado na Proceedings of the National Academy of Sciences dos Estados Unidos da América em 2010 postula que há evidências significativas de que erupções vulcânicas alteraram o clima, causando uma extinção em massa que dizimou os principais concorrentes dos dinossauros. Isso permitiu que os dinossauros surgissem como os carnívoros terrestres e herbívoros dominantes. Apenas o Sphenosuchia e o Protosuchia (Crocodylomorpha) sobreviveram.
Conforme progredia o Mesozóico, a Protosuchia deu origem a formas mais tipicamente de crocodilo. Enquanto os dinossauros foram os animais dominantes na terra, os crocodilos floresceram nos rios, pântanos e oceanos, com diversidade muito maior do que há hoje.
Com a extinção do final do Cretáceo os dinossauros desapareceram, com exceção das aves, enquanto o crocodilianos crurotarsanos continuaram com pouca mudança.
Os crocodilos, jacarés e gavials continuaram como os representantes sobreviventes desta linhagem.
Filogenia
Paul Sereno e A.B. Arcucci criou o termo Crurotarsi em 1990, definindo-o como phytossauro, Ornithosuchidae, Prestosuchus, Suchia, e todos os descendentes.[3] Os grupos nesta definição são considerados arcossauros crocodilos, ao contrário dos arcossauros aves. Ornithosuchidos já foram considerados arcossauros aves (como sugere seu nome, que significa "pássaro crocodilo", em grego), mas foram posteriormente reconhecidos como arcossauros crocodilos. Esta reclassificação pode ter inspirado o Crurotarsi de Sereno, um clado nó base definido pela inclusão dos ornithosuchidos e outros arcossauros primitivos.
Dois nomes foram propostos para os arcossauros crocodilos antes de Crurotarsi ter surgido. O primeiro foi Pseudosuchia, estabelecido como um clado-tronco base em 1985.[5] Inclui crocodilos e todos os arcossauros mais relacionados com os crocodilos do que com aves. O segundo, Crocodylotarsi, foi nomeado em 1988, possivelmente como um substituto para o Pseudosuchia.[6] O nome Pseudosuchia, que significa "crocodilos falso", tem sido utilizado por mais de um século, e tradicionalmente incluí o aetossauros. Como o clado Pseudosuchia inclui o grupo Eusuchia, ou "crocodilos verdadeiro". Crocodylotarsi foi nomeado para remover a confusão, mas como um clado-tronco base é sinônimo de Pseudosuchia. Pseudosuchia foi nomeado primeiro e tem precedência. Tradicionalmente Crurotarsi contém os arcossauros Pseudosuchia, mas como um clado nó-base não é sinônimo.[7]
É possível que os arcossauros crocodilos possa um dia ser colocados fora do Crurotarsi, não sendo descendentes de um ancestral comum mais recente de phytossauros, Ornithosuchideos e suchias. Esses animais ainda seriam pseudosuchianos porque eles são mais relacionados com crocodilos do que para aves. Brochu (1997) levantou a hipótese de que poderia haver não-crurotarsi pseudosuchianos no Permiano Superior, ou que um recém descoberto dinossauro da linha dos pássaros no final do Permiano poderia implicar em uma linhagem fantasma de pseudosuchianos no Permiano.[7] Atualmente, todos os arcossauros conhecidos são do Triássico. Crurotarsis devem ter aparecido pela primeira vez no Triássico, porque o grupo é definido a partir de taxon que são do Triássico. Sob a definição atual, Crurotarsi não pode incluir arcossauros do Permiano, menos phytossauros, Ornithosuchideos e suchias do Permiano já descobertos.
O escopo do Crurotarsi recentemente foi alterada pela posição filogenética dos phytossauros. Em 2011, Sterling J. Nesbitt definiu phytossauros como um táxon irmão do Archosauria e não na linha dos arcossauros crocodilos. Phytossauros estão incluídos na definição de Crurotarsi, e não é o único arcossauro crocodilo, mas também da linha dos arcossauros. Na presente filogenia, Crurotarsi inclui phytossauros, crocodilos, pterossauros, dinossauros e aves, enquanto a Pseudosuchia ainda contém apenas arcossauros crocodilos. Abaixo está um cladograma modificado por Nesbitt (2011), mostrando as novas mudanças: [2]
| Archosauriformes |
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Abaixo está um cladograma proposto por Nesbitt & Norell (2006) e Nesbitt (2007) com Crurotarsi em seu sentido tradicional que abrange a linha arcossauros crocodilos: [8][9]
| Archosauriformes |
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Cladograma proposto por Brusatte, Benton, Desojo e Langer (2010) [10]
| Archosauriformes |
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Referências
- ↑ Sereno, Paul (1991). «Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications». Journal of Vertebrate Paleontology. (Suppl.) 11: 1–51
- 1 2 3 4 Nesbitt, S.J. (2011). «The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades» (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1–292. doi:10.1206/352.1
- 1 2 Sereno, P.C. and Arcucci, A.B. (1990). "The monophyly of crurotarsal archosaurs and the origin of bird and crocodile ankle joints." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 180: 21-52.
- ↑ Gauthier, J. A., Nesbitt, S. J., Schachner, E. R., Bever, G. S., and W. G. Joyce. (2011). "The bipedal stem-crocodilian Poposaurus gracilis: inferring function in fossils and innovation in archosaur locomotion." Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 52: 107-126.
- ↑ Gauthier, J.A.; and Padian, K. (1985). «Phylogenetic, functional, and aerodynamic analyses of the origin of birds and their flight». In: Hecht, M.K.; Ostrom, J.H.; Viohl, G.; and Wellnhofer, P. (eds.). The Beginnings of Birds. Eichstatt: Freunde des Jura-Museums. pp. 185–197
- ↑ Benton, M.J.; and Clark, J.M. (1988). «Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia». In: Benton, M.J. (ed.). Phylogeny and Classification of the Tetrapods. 1. Oxford: Clarendon Press. pp. 295–338
- 1 2 Brochu, C.A. (1997). «Synonymy, redundancy, and the name of the crocodlle stem-group». Journal of Vertebrate Paleontology. 17 (2): 448–449. doi:10.1080/02724634.1997.10010992
- ↑ Nesbitt SJ, Norell MA. 2006. Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria) and ornithomimid dinosaurs (Theropoda). Proceedings of the Royal Society of London B 273: 1045–1048.
- ↑ Nesbitt S. 2007. The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergence, and the distribution of related taxa. Bulletin of the American Museum of Natural History 302: 84 pp.
- ↑ Stephen L. Brusatte; Michael J. Benton; Julia B. Desojo; Max C. Langer. 2010. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology, 8: 1, 3 — 47pp. DOI: 10.1080/14772010903537732
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