Elephantinae

Elephantidae é uma família de grandes mamíferos proboscídeos herbívoros que inclui os elefantes atuais (pertencentes aos géneros Elephas e Loxodonta), bem como uma série de géneros extintos, como Mammuthus (mamutes) e Palaeoloxodon. São grandes animais terrestres com o focinho modificado numa tromba e os dentes modificados em presas. A maioria dos géneros e espécies da família está extinta. Alguns membros extintos encontram-se entre os maiores mamíferos terrestres conhecidos de sempre.

A família foi descrita pela primeira vez por John Edward Gray em 1821,^[1] e posteriormente atribuída a níveis taxonómicos dentro da ordem Proboscidea. Elephantidae foi revista por vários autores para incluir ou excluir outros géneros de proboscídeos extintos.

Os elefantídeos distinguem-se de proboscídeos mais basais, como os gomfoterídeos, pelos seus dentes, que possuem lofos paralelos, formados a partir da fusão das cúspides encontradas nos dentes de proboscídeos mais basais, unidos por cemento.^[2] Nos elefantídeos posteriores, estes lofos tornaram-se lamelas/placas estreitas,^[3][4] que são bolsas de esmalte preenchidas com dentina, dispostas sucessivamente como uma concertina, com as lamelas/placas unidas pelo cemento.^[4] O número de lofos/lamelas por dente, bem como a altura da coroa do dente (hipsodontia), é maior nas espécies posteriores.^[5] Os elefantídeos mastigam utilizando um movimento de mandíbula proal que envolve um curso para a frente da mandíbula inferior, diferente do movimento oblíquo (lado a lado) das mandíbulas em proboscídeos mais primitivos.^[6] O elefantídeo mais primitivo, Stegotetrabelodon, possuía uma mandíbula inferior longa com presas inferiores e retinha pré-molares permanentes semelhantes a muitos gomfoterídeos, enquanto os elefantídeos modernos carecem de pré-molares permanentes, tendo a mandíbula inferior encurtada (brevirostrina) e as presas inferiores ausentes.^[5]

Os elefantídeos são tipicamente sexualmente dimórficos, com machos substancialmente maiores, apresentando uma taxa de crescimento acelerada durante um período mais longo do que as fêmeas. Elephantidae contém alguns dos maiores proboscídeos conhecidos; machos totalmente desenvolvidos de algumas espécies de mamutes e de Palaeoloxodon tinham massas corporais médias de 11 toneladas (11 toneladas longas; 12 toneladas curtas) e 13 toneladas (13 toneladas longas; 14 toneladas curtas), respetivamente, tornando-os alguns dos maiores mamíferos terrestres de sempre. Uma espécie de Palaeoloxodon, Palaeoloxodon namadicus, foi sugerida como possivelmente o maior mamífero terrestre de todos os tempos, embora tal permaneça especulativo devido à natureza fragmentária dos restos conhecidos.^[7] Em comparação com elefantimorfos mais basais como os gomfoterídeos, os corpos dos elefantídeos tendem a ser proporcionalmente mais curtos da frente para trás, possuindo também membros mais alongados com ossos mais delgados.^[8]

As fêmeas e os juvenis dos elefantes atuais vivem em manadas matriarcais (lideradas por fêmeas) de indivíduos aparentados, com os machos a abandonarem estes grupos para viverem solitariamente ou em grupos de ligação masculina informais ao atingirem a adolescência, por volta dos 14–15 anos de idade.^[9][10] Foram encontradas evidências de que os elefantídeos extintos, incluindo o mais primitivo, Stegotetrabelodon, também viviam em manadas, com base em rastos de pegadas.^[9][11] A partir dos 20 anos, os elefantes machos adultos entram periodicamente num estado de agressividade elevada conhecido como musth, onde os machos mais fortes afirmam domínio sobre os mais fracos, ocorrendo ocasionalmente lutas entre machos rivais.^[10] A análise dos níveis de testosterona em presas de mamute-lanoso (Mammuthus primigenius) indica que estes também entravam em musth,^[12] e feridas cicatrizadas em alguns esqueletos de elefantes-de-presas-retas (Palaeoloxodon antiquus) podem ter sido o resultado de combates entre machos rivais.^[13] O elefantídeo mais antigo, Stegotetrabelodon, era um alimentador misto ou pastador com base na análise de desgaste dentário.^[14] Os elefantes modernos são ramoneadores^[15] ou alimentadores mistos.^[16] Alguns elefantídeos extintos, como o Palaeoloxodon recki e o mamute-lanoso, eram pastadores dedicados.^[17][18]

Alguns autores sugeriram classificar a família em duas subfamílias: Stegotetrabelodontinae, que é monotípica, contendo apenas o Stegotetrabelodon, e Elephantinae, contendo todos os outros elefantídeos.^[5] Investigações genéticas recentes indicaram que Elephas e Mammuthus são mais estreitamente relacionados entre si do que com Loxodonta, estando o Palaeoloxodon intimamente relacionado com o Loxodonta. O Palaeoloxodon também parece ter recebido uma hibridização extensa com o Elefante-africano-da-floresta e, em menor grau, com os mamutes.^[19]

Durante o Mioceno Superior, há cerca de 10-8 milhões de anos, os primeiros membros da família Elephantidae surgiram na região Afro-Arábica, tendo tido origem em gomfoterídeos, muito provavelmente a partir de membros do género Tetralophodon.^[20][21] Os membros mais antigos dos géneros modernos de Elephantidae apareceram durante o final do Mioceno – início do Plioceno, há cerca de 6-5 milhões de anos. Os géneros Elephas (que inclui o atual elefante-asiático) e Mammuthus (mamutes) migraram para fora de África durante o final do Plioceno, entre há 3,6 e 3,2 milhões de anos.^[22] Os mamutes migraram depois para a América do Norte há cerca de 1,5 milhões de anos.^[23] No final do Pleistoceno Inferior, há cerca de 800.000 anos, o género Palaeoloxodon dispersou-se para fora de África, tornando-se amplamente distribuído na Eurásia.^[24] O género Palaeoloxodon extinguiu-se como parte das extinções do Pleistoceno Superior, com os mamutes a sobreviverem apenas em populações reliquiares em ilhas em redor do Estreito de Bering até ao Holoceno, tendo a sua última sobrevivência ocorrido na Ilha de Wrangel, onde persistiram até há cerca de 4.000 anos.^[25][26]