Elpistostege

Elpistostege
Ocorrência: Frasniano PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Estado de conservação
Extinta (fóssil)
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Vertebrata Clado: Tetrapodomorpha Classe: Sarcopterygii Gênero: Elpistostege Espécie: E. watsoni

Elpistostege (literalmente “crânio da esperança”) é um gênero extinto de grandes sarcopterígios, ou seja, peixes de nadadeiras lobadas, que viveu no início do Devoniano Superior (Frasniano), entre 380 e 375 milhões de anos atrás, no que hoje corresponde à América do Norte. Apenas uma espécie é conhecida, Elpistostege watsoni, descrita em 1938 pelo paleontólogo e geólogo britânico Thomas Stanley Westoll a partir de fósseis encontrados na Formação Escuminac, no Parque Nacional de Miguasha, no sudeste do Quebec, no Canadá. O nome da espécie homenageia o paleontólogo e geólogo David Meredith Seares Watson.

Os primeiros fósseis atribuídos ao Elpistostege eram fragmentários e foram descobertos ao longo do século XX. Incluíam partes incompletas de crânios, vértebras e escamas, o que tornava sua descrição anatômica e sua posição evolutiva bastante incertas. Após a descoberta oficial do Tiktaalik, Elpistostege passou a ser frequentemente classificado como seu grupo-irmão, principalmente devido às várias semelhanças morfológicas entre os dois.

Em 2010, um esqueleto quase completo e de grandes dimensões foi encontrado na mesma formação geológica, e a descoberta foi divulgada oficialmente em 2013, sobretudo pela mídia do Quebec.^[1] Um estudo publicado em 2020 por Richard Cloutier e sua equipe revelou que as nadadeiras pares do animal continham ossos comparáveis às falanges, os ossos que formam os dedos, dos tetrápodes.^[2] Isso faz do Elpistostege o tetrapodomorfo mais basal conhecido a apresentar esse tipo de estrutura. Com base nessas características, o estudo posiciona o Elpistostege como mais derivado que Tiktaalik e o considera o grupo-irmão de todos os vertebrados com membros, incluindo animais como Acanthostega, Ichthyostega, Tulerpeton e o grupo coroa dos tetrápodes.

Todos os fósseis conhecidos de Elpistostege foram encontrados na Formação Escuminac, dentro do Parque Nacional de Miguasha, um importante sítio fossilífero, famoso pela preservação de numerosos fósseis de peixes, invertebrados e plantas do início do Devoniano Superior. Os sedimentos da região indicam que o ambiente da época provavelmente se assemelhava a um estuário.

Em 1938, Thomas Stanley Westoll descreveu a parte posterior de um teto craniano parcial descoberto na Formação Escuminac, no Parque Nacional de Miguasha, em Quebec. O fóssil, catalogado como BMNH P.50063, foi designado como o holótipo de um novo gênero e de uma nova espécie, que ele nomeou Elpistostege watsoni.^[3]

Um segundo espécime foi descrito em 1985. Ele incluía um teto craniano mais completo (catalogado como MHNM 538) e restos pós-cranianos fragmentários, como escamas e parte da coluna vertebral (catalogados como MHNM 537). Esse material permitiu que o animal fosse reclassificado como um tetrápodomorfo mais basal. O nome do gênero Elpistostege vem do grego antigo elpís (“esperança”) e stégē (“teto”), em referência ao teto craniano do animal, daí o significado literal “crânio da esperança”.^[3] O epíteto específico watsoni homenageia David Meredith Seares Watson, paleontólogo e geólogo do século XX que descreveu outros tetrápodomorfos basais.^[4]

Em 2010, um espécime completo foi descoberto na mesma formação geológica, e sua existência foi anunciada três anos depois em diversos meios de comunicação, principalmente francófonos. Posteriormente, o fóssil catalogado como MHNM 06-2067 foi descrito em detalhes em um artigo publicado na revista científica Nature por Richard Cloutier e seus colegas, em 2020. O espécime mede 1,57 metro de comprimento e apresenta achatamento dorsoventral (de cima para baixo), com exceção da nadadeira caudal, que foi preservada lateralmente. Ele conserva quase todo o esqueleto pós-craniano, incluindo elementos que não eram visíveis externamente e cuja presença foi revelada por meio de tomografias computadorizadas.^[5][6]

O fóssil de Elpistostege catalogado como MHNM 06-2067 é um dos exemplares de proto-tetrápodes mais completos já descobertos. Com 1,57 metro de comprimento, ele preserva praticamente todo o esqueleto pós-craniano e ainda mantém estruturas raramente conservadas em fósseis de tetrápodomorfos mais derivados, como as escamas. Ele possuía cabeça curta, tronco longo e esguio, parte caudal encurtada e uma nadadeira anal relativamente pequena. O crânio corresponde a cerca de 14% do comprimento total do animal e apresenta morfologia semelhante à de Tiktaalik.^[5]

O crânio de Elpistostege tem formato triangular e ocupa uma parte significativa do corpo do animal. Ele é achatado, e cortes transversais indicam que provavelmente era semelhante ao de Panderichthys, isto é, pouco arqueado.^[5]

As órbitas oculares são elevadas acima do teto craniano e há uma depressão profunda entre elas, formada por protuberâncias arredondadas localizadas entre os ossos frontal e parietal. As órbitas são mais largas na região dorsal, no sentido da frente para trás, e são cobertas por ossos dispostos em padrão semelhante a um mosaico, cujas suturas não são completamente distinguíveis.^[4]

A principal curvatura do crânio ocorre próxima à mandíbula superior, com os ossos maxilares e pré-maxilares posicionados na face ventral. O osso frontal é o mais largo do teto craniano, alargando-se anteriormente e encaixando-se atrás do rostro e do osso nasal. O nasal envolve os elementos pós-rostrais posteriores, medianos e anteriores pareados, formando em conjunto o teto do focinho. Essa região se projeta acima das estruturas ao redor devido ao posicionamento dos dentes na parte anterior da mandíbula.^[4]

De modo geral, o crânio de Elpistostege lembra bastante o de um tetrápode primitivo, sendo comparável aos chamados “labirintodontes”.^[4]

A posição taxonômica de Elpistostege mudou diversas vezes ao longo do tempo, principalmente porque, antes de 2010, o animal era conhecido apenas por fósseis incompletos. No artigo publicado por Westoll em 1938, o Elpistostege foi incluído entre vertebrados de membros primitivos na ordem Stegocephalia, dentro da classe Amphibia. Essa classificação foi questionada em 1985, quando o segundo espécime foi descrito. Na ocasião, o gênero foi reclassificado na família Panderichthyidae, em parte porque os autores sugeriram que seu crânio poderia ser semelhante ao de Panderichthys.^[7]

Posteriormente, diferentes análises filogenéticas passaram a posicioná-lo em um grupo mais derivado do que Panderichthys. O nome do táxon Elpistostegalia, inclusive, deriva do gênero Elpistostege e reúne formas como Panderichthys e o grupo coroa dos tetrápodes. O próprio táxon Stegocephalia, onde Elpistostege havia sido originalmente incluído, foi redefinido em 1998 pelo paleontólogo quebequense Michel Laurin como “todos os animais mais estreitamente relacionados aos temnospôndilos do que o Panderichthys”.^[8]

Com a publicação oficial da descoberta de Tiktaalik em 2006, Elpistostege passou a ser frequentemente considerado seu grupo-irmão, sobretudo devido às semelhanças na estrutura do crânio. Desde o estudo publicado por Cloutier e colaboradores em 2020, o Elpistostege é classificado como grupo-irmão de todos os vertebrados com quatro membros, posição sustentada pela disposição de ossos homólogos aos dedos em suas nadadeiras.^[9][10]

O Parque Nacional de Miguasha, localizado em Quebec, no Canadá, é um importante sítio fossilífero conhecido por preservar uma assembleia aquática extremamente diversificada do Devoniano Superior.^[11] O local inclui várias espécies de peixes, como agnatos, placodermos, actinopterígios e sarcopterígios. Alguns fósseis são tão bem preservados que permanecem articulados e, em certos casos, conservam até tecidos moles.^[12]

A Formação Escuminac, de onde provêm os fósseis de Elpistostege, já revelou mais de 18 mil espécimes de peixes, além de numerosos fósseis de plantas, incluindo árvores primitivas como Archaeopteris e Barinophyton.^[13] Análises sedimentológicas indicam que o ambiente de deposição era marinho ou de transição, e não propriamente lacustre. A excelente preservação dos peixes e de coprólitos sugere que a área correspondia a um ambiente de água salobra.^[8]

Uma análise realizada por Brian Swartz, em 2012, considera o Elpistostege como o táxon irmão de Tiktaalik, ambos comprovando serem membros primitivos do clado Elpistostegalia.^[14]

Já a classificação baseada no estudo conduzido por Cloutier et al. em 2020, posiciona o Elpistostege como táxon irmão de todos os vertebrados com membros, em uma posição mais derivada do que Tiktaalik, de acordo com Stewart et al. (2022)^[15]:

• Elpistostege na Palaeos
• História do Elpistostege Arquivado em 2020-02-16 no Wayback Machine
• Descoberta recente de um fóssil completo e bem preservado de Elpistostege watsoni (em inglês)