Mandibulata

Mandibulata
Intervalo temporal:
Estágio 3 do Cambriano
521–0 Ma
As mandíbulas de uma formiga-touro
Reconstituição da vida de Odaraia, um Mandibulata primitivo pertencente a Hymenocarina com mandíbulas presentes perto da boca
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
(não classif.): Deuteropoda
Clado: Mandibulata
de Clairville, 1798
Subdivisões
incertae sedis (incluindo possíveis Mandibulata do grupo-tronco)
  • †Acheronauta?
  • †Aquilonifer
  • †Bradoriida?
  • †Cambropachycopidae?
  • †Cambropodus?
  • †Captopodus?
  • †Cascolus?
  • †Martinssonia?
  • †Papiliomaris?
  • †Parioscorpio?
  • †Rhyniognatha?
  • †Skaracarida?
  • †Tanazios?
  • †Marrellomorpha?
  • †Thylacocephala?
  • †Oelandocarididae?
  • †Musacaris?

O clado Mandibulata constitui uma das duas principais subdivisões vivas do filo Arthropoda,[1] juntamente com Chelicerata. Os Mandibulata incluem os Myriapoda (centopeias e milípedes, entre outros) e os Pancrustacea (incluindo todos os insetos verdadeiros). O nome "Mandibulata" refere-se às mandíbulas, um par de membros modificados usados ​​no processamento de alimentos, cuja presença é característica da maioria dos membros do grupo.

Características

Os Mandibulata são caracterizados por um tagma cefálico que possui antenas e 3 apêndices alimentares que compõem a mandíbula.[2]

Taxonomia

O nome "Mandibulata" foi originalmente usado para um subgrupo de insetos por Joseph Philippe de Clairville em 1798.[3] Na década de 1930, Robert Evans Snodgrass usou o nome para abranger Myriapoda, Hexapoda e Pancrustacea, que ele considerava unidos por uma série de semelhanças morfológicas, incluindo, mas não se limitando à presença de mandíbulas.[4] Esta proposta foi contestada por alguns outros estudiosos do século XX, que consideravam as mandíbulas o resultado da evolução convergente,[5] embora a monofilia de Mandibulata seja agora amplamente aceita com base em evidências genéticas.[6]

Filogenia

Alguns estudos sugerem que Artiopoda, o grupo mais amplo que contém os trilobitas e seus parentes extintos, está mais intimamente relacionado a Mandibulata do que a Chelicerata, e que artiópodes e Mandibulata são unidos pela presença compartilhada de antenas, que esses autores propõem ter sido uma característica ancestral comum. Consequentemente, o clado proposto que contém tanto Artiopoda quanto Mandibulata é denominado Antennulata.[7] Este agrupamento também pode conter outros grupos de artrópodes extintos, como Marrellomorpha.[8]

Os Mandibulata são divididos entre os grupos existentes Myriapoda (centopeias e milípedes, entre outros) e Pancrustacea (incluindo crustáceos e Hexapoda, este último grupo contendo insetos). Estudos filogenéticos moleculares sugerem que os artrópodes vivos são relacionados, como mostrado no cladograma abaixo. Os crustáceos não formam um grupo monofilético, pois os insetos e outros Hexapoda evoluíram a partir deles.[9][10][11]

Alguns grupos extintos foram colocados em Mandibulata, incluindo Hymenocarina,[12] Euthycarcinoidea,[13] e Fuxianhuiida.[14]

Cladograma segundo Liu et al., 2026:[15]

Panarthropoda
 

† "Lobopodia" (parafilético, ancestral aos tardígrados, Onychophora e artrópodes)

 
Grupo total de Euarthropoda
 

†Megadictyon

 
 
 
 

†Kerygmachela

 
 
 

†Pambdelurion

 
 
 

†Opabiniidae

 
 
 

† Radiodonta (e.g Anomalocaris)

 
Deuteropoda
 

†Erratus

 
 
 

†Sunella

 
 
 

†Isoxyidae + "Grandes apêndices em formas bivalves"

 
 
 
 

†Fengzhengia

 
 

†Kylinxia

 
 
 
 

†Megacheira

 
 

Pan-Chelicerata

 
 
 
 

†Kiisortoqia

 
 

†Bushizheia

 
Antennulata
 

†Artiopoda (incluindo Trilobita)

 
Mandibulata
 

†Fuxianhuiida

 
 
 

†Hymenocarina

 
 
 

Myriapoda

 
 

Pancrustacea

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

Cladograma de Mandibulata segundo Laville et al., (2025):[16]

Mandibulata
 

†Aquilonifer

 
 
 

†Tanazios

 
 
 
 

†Acheronauta

 
 

†Captopodus

 
 
 
 
 

†Nereocaris

 
 
 

†Fuxianhuiida

 
 

†Hymenocarina

 
 
 
 
 
 

†Euthycarcinida

 
 

Myriapoda (incluindo centopeias e milípedes)

 
 
Pancrustacea
Allotriocarida
 

Branchiopoda (camarão-girino/Triops, camarão-fada, camarão-ostra, pulga-d'água)

 
 
 

Hexapoda (incluindo colêmbolos e insetos)

 
Xenocarida
 

Cephalocarida (camarão-ferradura)

 
 

Remipedia

 
 
 
 
 
Oligostraca
 

Branchiura (piolhos de peixe)

 
 
 

Ostracoda

 
 

Mystacocaridida

 
 
 
Multicrustacea
 

Copepoda

 
 
 

Cirripedia (cracas)

 
 
 

†Cyclida (Americlidae)

 
 
 

†Thylacocephala

 
 
 

Malacostraca (camarão, lagosta, camarão-louva-a-deus, caranguejo, tatuzinho-de-jardim, etc.)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Referências

  1. ↑ «Mandibulata». NCBI (em inglês). Consultado em 23 de março de 2026
  2. ↑ Chipman, Ariel D. (2024). Arthropoda II: Mandibulata. [S.l.]: OUP Oxford. pp. 137–146. ISBN 978-0192893598
  3. ↑ Schellenberg, Johann Rudolf; Joseph Philippe de, Clairville (1798). Helvetische Entomologie, oder, Verzeichniss der schweizerischen Insekten nach einer neuen Methode geordnet : mit Beschreibungen und Abbildungen. Zürich: Bei Orell, Füssli und Compagnie
  4. ↑ SNODGRASS, R. E. 1938. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithsonian Miscellaneous Collections 97: 1–159.
  5. ↑ Edgecombe, G.D. ∙ Richter, S. ∙ Wilson, G.D.F. The mandibular gnathal edges: Homologous structures throughout Mandibulata? Afr. Invertebr. 2003; 44:115-135
  6. ↑ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (17 de junho de 2019). «The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods»Subscrição paga é requerida. Current Biology. 29 (12): R592–R602. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057
  7. ↑ Aria, Cédric (26 abril 2022). «The origin and early evolution of arthropods»Subscrição paga é requerida. Biological Reviews (em inglês). 97 (5): 1786–1809. ISSN 1464-7931. doi:10.1111/brv.12864
  8. ↑ Liu, Yao; Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Yuyan; Li, Yimeng; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan (31 maio 2025). «A tiny Cambrian stem-mandibulate reveals independent evolution of limb tagmatization and specialization in early euarthropods». Scientific Reports. 15 (1). PMC 12126567Acessível livremente. doi:10.1038/s41598-025-03544-0
  9. ↑ Jerome C. Regier; Jeffrey W. Shultz; Andreas Zwick; April Hussey; Bernard Ball; Regina Wetzer; Joel W. Martin; Clifford W. Cunningham (2010). «Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences». Nature. 463 (7284): 1079–1083. Bibcode:2010Natur.463.1079R. PMID 20147900. doi:10.1038/nature08742
  10. ↑ Björn M. von Reumont; Ronald A. Jenner; Matthew A. Wills; Emiliano Dell'Ampio; Günther Pass; Ingo Ebersberger; Benjamin Meyer; Stefan Koenemann; Thomas M. Iliffe; Alexandros Stamatakis; Oliver Niehuis; Karen Meusemann; Bernhard Misof (2011). «Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda». Molecular Biology and Evolution. 29 (3): 1031–1045. PMID 22049065. doi:10.1093/molbev/msr270Acessível livremente
  11. ↑ Omar Rota-Stabelli; Lahcen Campbell; Henner Brinkmann; Gregory D. Edgecombe; Stuart J. Longhorn; Kevin J. Peterson; Davide Pisani; Herve Philippe; Maximilian J. Telford (2011). «A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata». Proceedings of the Royal Society B. 278 (1703): 298–306. PMC 3013382Acessível livremente. PMID 20702459. doi:10.1098/rspb.2010.0590
  12. ↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (agosto 2024). «The Cambrian Odaraia alata and the colonization of nektonic suspension-feeding niches by early mandibulates». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 291 (2027). ISSN 1471-2954. PMC 11463219Acessível livremente. PMID 39043240. doi:10.1098/rspb.2024.0622
  13. ↑ Edgecombe, Gregory D.; Strullu-Derrien, Christine; Góral, Tomasz; Hetherington, Alexander J.; Thompson, Christine; Koch, Marcus (2020). «Aquatic stem group myriapods close a gap between molecular divergence dates and terrestrial fossil record». Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (16): 8966–8972. PMC 7183169Acessível livremente. PMID 32253305. doi:10.1073/pnas.1920733117Acessível livremente
  14. ↑ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (setembro 2021). «Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda»Subscrição paga é requerida. Journal of the Geological Society. 178 (5). ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2020-246
  15. ↑ Liu, Cong; Pates, Stephen; Zhang, Mingjing; Wu, Yu; Ma, Jiaxin; Fu, Dongjing; Zhang, Xingliang (21 de março de 2026). «3D morphology of the Cambrian bivalved arthropod Sunella informs about head segmentation, arthrodization, and arthropodization». Communications Biology (em inglês). ISSN 2399-3642. doi:10.1038/s42003-026-09909-zAcessível livremente
  16. ↑ Laville, Thomas; Forel, Marie-Béatrice; King, Andrew; Charbonnier, Sylvain (1 de novembro de 2025). «Synchrotron X-ray tomography sheds light on the phylogenetic affinities of the enigmatic thylacocephalans within Pancrustacea». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 292