Canis lupus italicus

Canis lupus italicus
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клада: Синапсиди (Synapsida)
Клас: Ссавці (Mammalia)
Ряд: Хижі (Carnivora)
Родина: Псові (Canidae)
Рід: Пес (Canis)
Вид:
Вовк (C. lupus)
Підвид:
C. l. italicus
Триноміальна назва
Canis lupus italicus
Altobello, 1921[2]
Ареал італійського вовка: червоний: стабільна присутність; жовтий: нерегулярна присутність
Вікісховище: Canis lupus italicus

Canis lupus italicus (Італійський вовк або Апеннінський вовк) — підвид сірого вовка, абориген Італійського півострова. Зустрічається в Апеннінських горах та Західних Альпах, хоча на початок XXI сторіччя його ареал розширюється на північ і схід. Станом на 2022 рік чисельність вовків в Італії оцінюється приблизно у 3307 особин.[3] Хоча не всі вчені визнають його окремим підвидом, він має унікальний гаплотип мтДНК[4][5][6] і характерну морфологію черепа.[7]

Італійський вовк перебуває під суворою охороною в Італії з 1970-х років, коли чисельність популяції скоротилася до 70–100 особин. Популяція зростає, хоча браконьєрство та переслідування все ще становлять загрозу. Починаючи з 1990-х років, ареал італійського вовка розширився до південного сходу Франції[8] та Швейцарії[9].

Італійський вовк посідає помітне місце в латинській та італійській культурах, наприклад, у легенді про вовчицю, що вигодувала Ромула і Рема, засновників Риму.[10] Через це його неофіційно вважають національною твариною Італії.[11][12]

Таксономія

Порівняльна ілюстрація Джузеппе Альтобелло черепів і зубів C. l. lupus (a) та C. l. italicus (b).
Зграя італійських вовків у Національному парку Абруццо, Лаціо і Молізе.

Сучасного італійського вовка вперше визнано окремим підвидом в 1921 році зоологом Джузеппе Альтобелло, який відзначив, що його забарвлення та будова черепа відрізняються від звичайного європейського вовка. Він описав череп італійської популяції як округліший за формою, ніж у типового європейського вовка, із меншими зубами, які за зовнішнім виглядом наближуються до зубів собак і золотавих шакалів.[13] Класифікацію Альтобелло пізніше відхилили кілька авторів, зокрема Реджинальд Інес Покок, який синонімізував C. l. italicus та C. l. lupus.[7] У 2002 році відомий палеонтолог Р. М. Новак знову підтвердив морфологічну відмінність італійського вовка в дослідженні черепів сірих вовків з Італії, інших євразійських місцевостей і черепів собак. Результати цього аналізу показали відсутність перекриття у морфології черепа між італійськими вовками, іншими сірими вовками та собаками. Серед виявлених ознак, що відрізняють італійського вовка, — відносно вузьке піднебіння між першими премолярами, широка лобова кістка і плоска вилична кістка. У дослідженні рекомендовано офіційно визнати окремий підвид C. l. italicus.[7]

Станом на 2005 рік, за третьою редакцією довідника «Mammal Species of the World», цей підвид вважається синонімом C. l. lupus[14]. Водночас Національний центр біотехнологічної інформації (NCBI) наводить і публікує дослідження, що підтверджують його окремий статус.[15][16][17]

Походження

Останні рештки мосбахського вовка (C. mosbachensis) в Європі датуються 456–416 тисяч років тому, коли цей вид дав початок сучасному вовку (C. lupus). Найдавніші залишки вовка в Європі були знайдені на середньоплейстоценовій стоянці Ла-Полледрара-ді-Чеканіббіо, за 20 км на північний захід від Рима, у відкладеннях, датованих 406 тисяч років тому.[18][19] Генетичний аналіз апеннінських вовків свідчить про те, що їхня популяція зазнала зниження чисельності у 100–1000 разів за останні 4700–23800 років, що вказує на генетичну ізоляцію південніше Альп від інших популяцій вовків багато тисячоліть.[20]

У 1992 році дослідження мітохондріальної ДНК (мтДНК) 26 популяцій сірих вовків з усього світу показало, що італійський вовк має унікальний мітохондріальний гаплотип (мутацію), який не має жодна інша популяція сірих вовків.[4] Подальші дослідження мтДНК сірих вовків виявили, що, на відміну від кількох інших європейських популяцій, італійські вовки не мають спільних гаплотипів ані з іншими сірими вовками, ані з домашніми собаками.[5][20] У 2010 році проведено дослідження, в якому порівняли мтДНК-гаплотипи 24 давніх зразків вовків із Західної Європи (датованих 44000 — 1200 років тому) із гаплотипами сучасних сірих вовків. Філогенетичне дерево показало, що ці гаплотипи належать до двох гаплогруп, розділених п’ятьма мутаційними змінами. Давні зразки вовків із Західної Європи всі належали до гаплогрупи 2, що свідчить про домінування цієї гаплогрупи в регіоні понад 40 000 років, як до, так і після останнього льодовикового максимуму. Порівняння сучасних і давніх частот показало, що в Європі гаплогрупу 2 поступово витіснено гаплогрупою 1 за останні кілька тисячоліть, тоді як у Північній Америці гаплогрупа 2 вимерла і повністю замінено гаплогрупою 1 після останнього льодовикового максимуму. Італійський вовк є єдиним нині існуючим підвидом сірого вовка, який належить до цієї давньої гаплогрупи,[21] після вимирання японського вовка.[22]

У 2016 році дослідження послідовностей мтДНК як сучасних, так і давніх вовків показало, що в Європі дві найбільш генетично відмінні гаплотипові лінії представляють іберійський вовк та італійський вовк (окремо). Філогенетичне дерево, побудоване на основі цих послідовностей, показало, що італійський вовк займає положення, близьке до давніх вовків пізнього плейстоцену.[23] У 2017 році інше дослідження виявило другий гаплотип мтДНК, властивий італійському вовку, і закликало визнати морфологічно та генетично відмінного італійського вовка окремим підвидом.[24]

У 2019 році дослідження мітохондріальної ДНК (мтДНК) 19 зразків вовків пізнього плейстоцену — голоцену північної Італії показало, що всі вони належать до мітохондріальної гаплогрупи 2, за винятком одного зразка. Чотири з шести виявлених гаплотипів збігалися з гаплотипами давніх берингійських вовків, стародавніх вовків із північної Європи, деяких сучасних європейських і китайських популяцій вовків, і тісно споріднені з двома гаплотипами, що нині трапляються у сучасних італійських вовків. Гаплотипи італійських вовків відрізнялися від гаплотипів плейстоценових вовків лише на одну або дві мутації, що свідчить про мутації, які відбувалися в їхньому італійському льодовиковому рефугіумі. Популяція італійських вовків є генетично унікальною, підтверджено кількома дослідженнями мітохондріальної та ядерної ДНК. Це єдина в Європі популяція вовків, яка повністю належить до мтДНК-гаплогрупи, що колись була широко поширена в Центральній і Західній Європі понад 40 000 років, а також у Північній Америці до останнього льодовикового максимуму. Крім того, один зразок псового з археологічної пам’ятки Кава-Філо в Сан-Лаццаро-ді-Савена (провінція Болонья) належав до гаплотипу клади A свійських собак — його вік за радіовуглецевим датуванням становить приблизно 24 700 років.[25]

У 2020 році геномне дослідження євразійських вовків показало, що популяції регіонів Динарських Альп — Балканських гір, Піренейського півострова та Італії зазнали дивергенції приблизно 10 500 років тому, після чого між ними відбувався лише незначний обмін генами. Їхня тривала ізоляція може пояснити морфологічні та генетичні відмінності між цими групами.[джерело?]

Canis
 

C. aureus 1.9 млн років тому[26]

 
 
 

C. latrans 1.1 млн років тому[26]

 
C. lupus
 

Вовк гімалайський 630,000 років тому[27]

 
 
 

C. l. pallipes 270,000 років тому[27]

 
 
 
Гаплогрупа‑2
 

C. l. italicus (тільки Апеннінський півострів)[21]

 
 

клада B (лише Євразійські популяції)[21]

 
 

клада C (лише Євразійські популяції)[21]

 
 
 
 
 

Свійський собака 40,000 років тому[28]

 
Гаплогрупа‑1

Голарктичний вовк 40,000 років тому[28]

 
 
 
 
 
 
 


C. l. maximus

C. l. maximus (Boudadi-Maligne, 2012) — викопний підвид вовка, який був більшим за всі відомі викопні та сучасні форми вовків Західної Європи. Скам’янілі рештки цього пізньоплейстоценового підвиду знайдені в південно-західної Франції — у печері Жорен (Непуль, Коррез), датовано приблизно 31 000 років тому; у печері Мальдідьє (Ла-Рок-Гажак, Дордонь), датовано 22 500 років тому; та у природній пастці Граль (Сольяк-сюр-Селе, Лот), датовано 16 000 років тому. Довгі кістки цього вовка на 10% довші, ніж у сучасних європейських вовків, і на 20% довші, ніж у його ймовірного предка — C. l. lunellensis. Зуби масивні, задні дентикулі на нижніх премолярах p2, p3, p4 та верхніх P2 і P3 добре розвинені, а діаметр нижнього хижого зуба (m1) перевищував показники будь-якого відомого європейського вовка. Розмір тіла вовків в Європі поступово збільшувався від часу їхньої першої появи до останнього льодовикового максимуму. Ймовірно, що великі розміри C. l. maximus були адаптацією до холодного клімату (згідно правила Бергмана) та наявності численної здобичі, адже рештки цього вовка часто знаходять поруч із скам’янілостями північного оленя.[29]

У дослідженні 2017 року встановлено, що розміри верхніх і нижніх хижих зубів італійського вовка близькі до таких у C. l. maximus. Коливання у розмірах хижих зубів C. lupus корелюють із поширенням мегафауни. Італійський вовк зазнав зменшення розмірів тіла після зникнення благородного оленя в Італії під час епохи Відродження — лише кілька століть тому.[30]

Опис

Італійський вовк

Італійський вовк зазвичай важить 25-35 кг, хоча великі самці можуть досягати 40-45 кг. Довжина тіла становить 110–148 см, а висота в плечах — 50-70 см.[31] Шерсть зазвичай має сірий із вохристим відтінком колір, який улітку стає рудішим. Черево та щоки світліші, а на спині й кінчику хвоста присутні темні смуги; іноді такі смуги проходять також уздовж передніх лап. Чорні вовки траплялися в північно-центральних Апеннінах, хоча їхнє походження невідоме, адже деякі меланістичні особини не мають ознак гібридизації з собаками. Зазвичай італійські вовки живуть у зграях по двоє–семеро особин.[32]

Ареал і правовий статус

Популяції вовків різко скоротилися по всій Європі у XVIII–XIX століттях, головним чином через людські переслідування. До кінця Другої світової війни вовків повністю винищено у всій Центральній Європі та майже по всій Північній Європі. Зниження чисельності тривало до 1960-х років, коли ізольовані популяції збереглися лише в Італії, Іспанії, Португалії, Греції та Фінляндії. Відтоді чисельність вовків почала природно відновлюватися.[20]

Італія

Поточний ареал італійського вовка (позначений червоним), рудої лисиці та європейського шакала.
Сірий вовк, убитий в Мальга-Кампо-Бон (Комеліко) 24 травня 1929 року.

Італійський вовк був широко розповсюджений на Італійському півострові, включно із Сицилією, аж до середини XIX століття. Винищення сірого вовка в Італії не було таким повним, як у Північній Європі, через більшу культурну терпимість до цього виду.[33] У 1920-х роках вовка майже повністю винищено в Альпах, а на Сицилії зник в 1940-х роках. Його ареал уздовж південно-центральних Апеннін залишався відносно суцільним ще в 1950-х роках, хоча чисельність різко скоротилася в наступні десятиліття після Другої світової війни через масові кампанії з отруєння. У 1960 — 1970 роках знищили щонайменше 400 вовків, і чисельність виду досягла історичного мінімуму на початку 1970-х. Останнього задокументованого вовка в північних Апеннінах убили в Санто-Стефано-д'Авето (провінція Генуя) в 1946 році, хоча це був поодинокий випадок, адже місцева популяція вже давно вимерла.[34]

Італійський вовк отримав офіційний правовий захист 23 липня 1971 року, після чого в 1973 році проведено загальнонаціональний перепис популяції. Це дослідження фінансувалося італійським відділенням Всесвітнього фонду природи (WWF) у межах природоохоронного проєкту під назвою «Операція Святий Франциск» (Operazione San Francesco) — назва відсилає до традиційної легенди про мир, укладений святим Франциском між вовком і мешканцями міста Губбіо в Умбрії. Перепис показав, що чисельність італійських вовків становила 100–110 особин, розподілених по фрагментованому ареалу в гірських районах південно-центральної Італії — від гір Сібілліні до масиву Ла-Сіла. До 1983 року популяція зросла до 200–220 особин, які населяли дві окремі території — у центральній та південній Італії. Наприкінці 1990-х років чисельність італійського вовка сягнула приблизно 400–500 особин, із суцільним ареалом уздовж усіх Апеннін — від Аспромонте до Передморських Альп, а також з ізольованими популяціями в Тоскані та Лаціо. У 2008 році труп вовка знайшли в долині Ф’ємме (Тренто), а вже до 2010 року в П’ємонті мешкало, за оцінками, 45–55 вовків, які повторно колонізували цей регіон.[джерело?]

Оцінка IUCN щодо популяції вовків на Італійському півострові: «Популяція італійського вовка оцінюється приблизно у 500–800 особин, розподілених уздовж Апеннінського хребта. Ареал має вузьку та витягнуту форму, обмежену територією Апеннін. Популяція має обмежений обмін особинами із популяцією західних Альп, а нові генетичні дані свідчать про потік генів лише у напрямку до Альп. Попри недавнє зростання чисельності та розширення ареалу, популяція італійського вовка залишається дуже вразливою до локального винищення через антропогенні фактори (отруєння, відстріл, дорожньо-транспортні пригоди). Випадковий характер цих загроз вимагає обережного підходу до оцінки стану виду. Популяція не підпадає під категорію “Зникаючий вид”, проте її сприятливий сучасний статус може легко змінитися на гірший.»[джерело?]

Франція

На початку 1990-х років італійські вовки почали переходити з Італії до Франції, де вони згодом закріпилися приблизно на третині континентальної території країни — переважно у Французьких льпах і Провансі, але також і на території Центрального масиву.[35][36] Ще до офіційного підтвердження присутності вовків у Франції деякі фермери поблизу Національного парку Меркантур повідомляли про незвичні випадки нападу на худобу, які влада тоді приписувала бездоглядним собакам.[36] У Франції вовки перебувають під охороною закону. Для захисту фермерських господарств від нападів вовків із кінця 1990-х років уряд Франції почав субсидіювати різні методи захисту стад, зокрема: встановлення електричних огорож на пасовищах, облаштування захищених електрифікованих загонів на ніч, наймання додаткових працівників для охорони худоби, а також закупівлю, тренування та утримання сторожових собак.[36]

Італійського вовка вперше зафіксували на південному заході Франції в 1992 році. Упродовж двох десятиліть після повторного заселення вовки розширили свій ареал — на захід від Рони, у Центральному масиві, східних Піренеях, а також у горах Юра та Вогези.[8]

Іспанія

У 2000 — 2011 роках в Каталонії зафіксували щонайменше 13 італійських вовків — 12 самців і одну самку, які мігрували через регіон приблизно через століття після зникнення місцевого іберійського вовка (C. l. signatus) з цієї території.[37] У 2018 році засоби масової інформації повідомили про випадок загибелі вовка на дорозі в районі Баш-Ампурда (Каталонія). Техніки та ветеринари з Центру дикої природи Торреферруса ідентифікували рештки тварини як такі, що належали підвиду C. l. italicus.[38]

Швейцарія

Перші свідчення поширення сірих вовків у Швейцарію зафіксовано в 1995–1996 роках у південному кантоні Вале, де було вбито близько 100 овець. У 1998–1999 роках зафіксували ще 40 випадків загибелі худоби, а також двох вовків, які загинули від браконьєрства та зіткнення з автомобілями.[9] Перша вовча зграя утворилася через 17 років після повернення перших вовків — у 2012 році в кантоні Граубюнден. Самка F07, що розмножувалася в цій першій зграї, була підтверджена як жива у 2023 році, тобто їй було приблизно 13–14 років.[39] Відтоді популяція вовків у Швейцарії швидко зростає.[40] У 2023 році нараховувалося близько 240 вовків, 18 зграй повністю на території Швейцарії та ще 5 зграй — на кордонах із Францією або Італією.[40] Більшість цих зграй мешкає у кантонах Граубюнден, Вале та Тічино.[41]

Італійські, французькі та швейцарські вовки мають однаковий гаплотип мтДНК,[42] який ніколи не зустрічався в жодній іншій популяції вовків у світі,[43] що підтверджує природне поширення виду з італійської вихідної популяції.[42] Хоча італійська та динарська популяції вовків тривалий час залишалися окремими, їхні ареали починають перекриватися внаслідок розширення. У кантоні Гларус вперше задокументовано гібридне потомство, народжене від вовків, що походять із обох цих популяцій.[44]

Культурне значення

Згідно з легендою, Рим був заснований у 753 році до н. е. Ромулом і Ремом, яких вигодувала вовчиця.

Ця тварина займає помітне місце в до-римській, римській та пізнішій італійській культурах. У римській міфології вовк відіграє важливу роль у заснуванні Риму, адже саме вовчиця вигодувала близнюків Ромула й Рема. На думку Террі Джонса, «римляни не сприймали [оповідь про Ромула, Рема і вовчицю] як зворушливу історію; вони хотіли показати, що ввібрали вовчі апетити й лютість разом із материнським молоком».[45] Вовк також вважався священною твариною Марса, і побачити вовка перед битвою вважалося добрим знаком.[46] Походження цього міфу можна простежити до культу вовка серед сусідніх сабінів. Сабіни мали два слова для позначення вовка: hirpus (уживалося в релігійних контекстах) і lupus, останнє з яких було запозичене в латинську мову.[47]

Хоча римляни не поклонялися вовкам, убивство цих тварин, імовірно, вважалося табу. На відміну від етрусків, римляни дуже рідко приносили вовків у жертву під час ритуалів, і не знайдено жодних записів про використання вовків в амфітеатрах, попри те, що вони були численнішими й доступнішими, ніж інші, екзотичніші тварини, яких там зазвичай використовували. Використання вовків у римській народній медицині, про що згадував Пліній Старший, було мінімальним у порівнянні з іншими тваринами, такими як змії чи ведмеді. І всупереч поширеним уявленням, римські знаменосці не носили вовчих шкур — єдині підрозділи, про які достеменно відомо, що вони це робили, були веліти, тобто найбідніші та наймолодші воїни, які використовували вовчі шкури, щоб вирізнятися. Вовків, що заходили до міст чи храмів, зазвичай убивали лише тоді, коли тварина не мала шляху для втечі — на відміну від ос, биків чи сов, яких швидко знищували, якщо вони потрапляли до священних місць.[48] Негативне ставлення до вовків в Італії значною мірою поширилося після вторгнення лангобардів, які зооморфно описували свої набіги як «вовчі напади», чим і зіпсували репутацію вовка.[47] Віра у вовкулаків усе ще була поширеною в Італії на початку 1920-х років, і серед сільського населення колись існував звичай накривати обличчя під час відпочинку на відкритому повітрі вночі, адже вважалося, що сон обличчям до повного місяця може перетворити сплячого на вовка. Вовк також відігравав помітну роль в італійській народній медицині. Вважалося, що мішечок із шматочком вовчих кишок, зав’язаний навколо шиї дитини, лікує від дитячих кольок, а вовчі нутрощі, пов’язані навколо живота матері, запобігають викидню. Вовчий жир вважався ліком від ревматизму й ангіни, а вовчий зуб або клаптик хутра іноді носили як талісман проти пристріту.[2]

Очевидно, римляни не вважали вовків надто небезпечними для людей — єдині згадки про їхні напади на людей мають прислів’яний або міфологічний характер.[48] Хоча в Італії після Другої світової війни та ліквідації сказу в 1960-х роках не зафіксовано випадків нападів вовків на людей,[49] історики, досліджуючи церковні та адміністративні записи з північної Італії, зокрема з центральної частини рівнини По (яка охоплює й частину сучасної Швейцарії), виявили 440 випадків нападів вовків на людей в XV — XIX століттях. Дані XIX століття показують, що в 1801 — 1825 роках сталося 112 нападів, 77 з яких призвели до смерті. Із цих випадків лише п’ять були приписані вовкам.[50]

Примітки

  1. ↑ Boitani, Phillips та Jhala, 2023.
  2. ↑ а б Altobello, 1921.
  3. ↑ Risultati: I risultati del Monitoraggio nazionale del lupo [Results: The results of the National Wolf Monitoring]. Istituto Superiore per la Protezione e la Ricerca Ambientale (італ.). 12 травня 2022.
  4. ↑ а б Wayne та ін., 1992.
  5. ↑ а б Randi та ін., 2000.
  6. ↑ Imbert, Camille; Caniglia, Romolo; Fabbri, Elena; Milanesi, Pietro; Randi, Ettore; Serafini, Matteo; Torretta, Elisa; Meriggi, Alberto (2016). Why do wolves eat livestock?. Biological Conservation. 195: 156—168. doi:10.1016/j.biocon.2016.01.003. S2CID 87399626.
  7. ↑ а б в Nowak та Federoff, 2002.
  8. ↑ а б Monnier та Figuet, 2013.
  9. ↑ а б Glenz та ін., 2001.
  10. ↑ Livy (1797). The history of Rome. George Baker (trans.). Printed for A. Strahan.
  11. ↑ Minahan, James B. (2009). The Complete Guide to National Symbols and Emblems. ABC-CLIO. с. 436. ISBN 978-0-313-34497-8.
  12. ↑ Blashfield, Jean F. (2009). Italy. Scholastic. с. 33. ISBN 978-0-531-12099-6.
  13. ↑ (італ.) Altobello, G. (1925), Vertebrati del Molise e dell'Abruzzo. Forme locali, Annuario dell'Istituto Tecnico Provinciale "Leopoldo Pilla", Campobasso, pp. 231-255
  14. ↑ Wozencraft, W. C. (2005). "Order Carnivora". In Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
  15. ↑ NCBI search Canis lupus italicus.
  16. ↑ Zeira, O.; Briola, C.; Konar, M.; Plonek, M.; Papa, V. (2013). Clinical and diagnostic imaging findings in an Italian wolf (Canis lupus italicus) with discospondylitis. Journal of Zoo and Wildlife Medicine. 44 (4): 1086—9. doi:10.1638/2013-0007R1.1. PMID 24450075.
  17. ↑ Gori, F.; Armua-Fernandez, M. T.; Milanesi, P.; Serafini, M.; Magi, M.; Deplazes, P.; MacChioni, F. (2015). The occurrence of taeniids of wolves in Liguria (northern Italy). International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife. 4 (2): 252—5. Bibcode:2015IJPPW...4..252G. doi:10.1016/j.ijppaw.2015.04.005. PMC 4443502. PMID 26042204.
  18. ↑ Iurino, D.A.; Mecozzi, B.; Iannucci, A.; Moscarella, Alfio; Strani, Flavia; Bona, Fabio; Gaeta, Mario; Sardella, Raffaele (2022). A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe. Scientific Reports. 12 (2882): 2882. Bibcode:2022NatSR..12.2882I. doi:10.1038/s41598-022-06812-5. PMC 8881584. PMID 35217686.
  19. ↑ Anzidei та ін., 2012.
  20. ↑ а б в Randi, 2007.
  21. ↑ а б в г Pilot та ін., 2010.
  22. ↑ Matsumura, Shuichi; Inoshima, Yasuo; Ishiguro, Naotaka (2014). Reconstructing the colonization history of lost wolf lineages by the analysis of the mitochondrial genome. Molecular Phylogenetics and Evolution. 80: 105—12. Bibcode:2014MolPE..80..105M. doi:10.1016/j.ympev.2014.08.004. PMID 25132126.
  23. ↑ Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya F. C.; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlén, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Love; Savolainen, Peter (2016). From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region. Frontiers in Ecology and Evolution. 4: 134. Bibcode:2016FrEEv...4..134E. doi:10.3389/fevo.2016.00134.
  24. ↑ Montana, Luca; Caniglia, Romolo; Galaverni, Marco; Fabbri, Elena; Randi, Ettore (2017). A new mitochondrial haplotype confirms the distinctiveness of the Italian wolf (Canis lupus) population. Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde. 84: 30—34. Bibcode:2017MamBi..84...30M. doi:10.1016/j.mambio.2017.01.005.
  25. ↑ Ciucani та ін., 2019.
  26. ↑ а б Koepfli та ін., 2015.
  27. ↑ а б Aggarwal та ін., 2007.
  28. ↑ а б Skoglund, 2015.
  29. ↑ Boudadi-Maligne, Myriam (2012). Une nouvelle sous-espèce de loup (Canis lupus maximus nov. Subsp.) dans le Pléistocène supérieur d'Europe occidentale [A new subspecies of wolf (Canis lupus maximus nov. subsp.) from the upper Pleistocene of Western Europe]. Comptes Rendus Palevol. 11 (7): 475—484. doi:10.1016/j.crpv.2012.04.003.
  30. ↑ Salari та ін., 2017.
  31. ↑ Viviani, Alessia; Gazzola, Andrea; Scandura, Massimo (2006). Il Lupo: Un predatore sociale ed adattabile [The Wolf: A social and adaptable predator]. У Apollonio, Marco; Mattioli, Luca (ред.). Il Lupo in provincia di Arezzo [The Wolf in the Province of Arezzo] (італ.). Montepulciano (SI): Editrice Le Balze. с. 29—43..
  32. ↑ Ciucci, P.; Boitani, L. (2003). Il Lupo Canis lupus Linnaeus, 1758 [The Wolf 'Canis lupus' Linnaeus, 1758]. У Boitani, L.; Lovari, S.; Taglianti, A. Vigna (ред.). Fauna d'Italia: Mammalia III, Carnivora-Artiodactyla [Fauna of Italy: Mammalia III, Carnivora-Artiodactyla] (італ.). Bologna: Calderini. с. 20—47.
  33. ↑ Bocedi, R.; Bracchi, P.G. (2004). Evoluzione demografica del lupo (Canis Lupus) in Italia: cause storiche del declino e della ripresa, nuove problematiche indotte e possibili soluzioni [Demographic evolution of the wolf (Canis Lupus) in Italy: historical causes of decline and recovery, new problems and possible solutions] (PDF). Ann. Fac. Medic. Vet. Di Parma (італ.). XXIV: 403—415.
  34. ↑ Corpo Di Polizia Provinciale (2010). Il Lupo (Canis Lupus L. 1758) nell'Appenino Bolognese [The Wolf (Canis Lupus L. 1758) in the Bolognese Apennines] (PDF). Quaderno (італ.). Province of Bologna.
  35. ↑ Bobbé, 2000.
  36. ↑ а б в Meuret та ін., 2020.
  37. ↑ Garcia-Lozano, C. (2015). et al. Análisis de la disponibilidad de hábitat adecuado para el lobo (Canis lupus) en Cataluña y en los Pirineos Orientales [Analysis of the availability of suitable habitat for the wolf (Canis lupus) in Catalonia and in the Eastern Pyrenees.]. Pirineos. Revista de Ecología de Montaña (ісп.). 170: 1—13.
  38. ↑ Muere atropellado un lobo en una carretera en el Baix Empordà [A wolf dies on a road in the Baix Empordà]. La Vanguardia (ісп.). 3 лютого 2018.
  39. ↑ Kora. F07 – die älteste Wölfin der Schweiz [F07 – the oldest she-wolf in Switzerland]. www.kora.ch (нім.). Процитовано 25 квітня 2023.
  40. ↑ а б Kora. BESTAND. www.kora.ch (нім.). Процитовано 25 квітня 2023.
  41. ↑ Rudel - Gruppe Wolf Schweiz. www.gruppe-wolf.ch. Процитовано 25 квітня 2023.
  42. ↑ а б Valière та ін., 2003.
  43. ↑ Vonholdt, Bridgett M.; Pollinger, John P.; Earl, Dent A.; Knowles, James C.; Boyko, Adam R.; Parker, Heidi; Geffen, Eli; Pilot, Malgorzata; Jedrzejewski, Wlodzimierz; Jedrzejewska, Bogumila; Sidorovich, Vadim; Greco, Claudia; Randi, Ettore; Musiani, Marco; Kays, Roland; Bustamante, Carlos D.; Ostrander, Elaine A.; Novembre, John; Wayne, Robert K. (2011). A genome-wide perspective on the evolutionary history of enigmatic wolf-like canids. Genome Research. 21 (8): 1294—305. doi:10.1101/gr.116301.110. PMC 3149496. PMID 21566151. refer Figure 3
  44. ↑ Rudel-Schilt-Karpf - Gruppe Wolf Schweiz. www.gruppe-wolf.ch. Процитовано 25 квітня 2023.
  45. ↑ Jones, T. (2007), Terry Jones' Barbarians: An Alternative Roman History, BBC Books, ISBN 056353916X
  46. ↑ Impelluso, L. (2004), Nature and its Symbols, Getty Publications, p. 212, ISBN 0892367725
  47. ↑ а б Boitani, 1995.
  48. ↑ а б Rissanen, 2014.
  49. ↑ Linnell, J.D.C.; Andersen, R. [норвезькою]; Andersone, Z.; Balciauskas, L. [литовською]; Blanco, J.C.; Boitani, L.; Brainerd, S.; Breitenmoser, U.; Kojola, I.; Liberg, O.; Løe, J.; Okarma, H.; Pedersen, H. C.; Promberger, C.; Sand, H.; Solberg, E. J.; Valdmann, H.; Wabakken, P. (2002). The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans (PDF). NINA. ISBN 978-82-426-1292-2. Архів оригіналу (PDF) за 9 листопада 2013.
  50. ↑ Cagnolaro, L.; Comincini, M.; Martinoli, A.; Oriani, A. (9–10 жовтня 1992). Dati Storici sulla Presenza e su Casi di Antropofagia del Lupo nella Padania Centrale [Historical data on the presence and cases of anthropophagy of the wolf in central Padania]. atti del convegno nazionale "Dalla parte del lupo" (італ.). Parma: Atti & Studi del WWF Italia. с. 1—160. Архів оригіналу за 9 листопада 2013. Процитовано 2 травня 2014,F. Cecere (a cura di), 1996, Cogecstre Edizioni{{cite conference}}: Обслуговування CS1: Сторінки зі значенням параметра postscript, що збігається зі стандартним значенням в обраному режимі (посилання)

Бібліографія

Джерела

  • Apollonio, Marco; Mattioli, Luca (2006). Il Lupo in Provincia di Arezzo [The Wolf in the Province of Arezzo] (італ.). Editrice Le Balze. ISBN 978-88-7539-123-2.
  • Boitani, Luigi (1987). Dalla parte del lupo: la riscoperta scientifica e culturale del mitico predatore [On the side of the wolf: the scientific and cultural rediscovery of the mythical predator] (італ.). Mondadori.
  • Comincini, Mario (2002). L'uomo e la "bestia antropofaga": storia del lupo nell'Italia settentrionale dal XV al XIX secolo [Man and the "anthropophagous beast": history of the wolf in northern Italy from the 15th to the 19th century] (італ.). Unicopoli. ISBN 978-88-400-0774-8.
  • Diviacco, Giovanni; Campora, Massimo; Cottalasso, Renato (2009). Sulle tracce del lupo in Liguria [On the trail of the wolf in Liguria] (італ.). Centro Stampa Offset.
  • Ferrari, Marco Albino [італійською] (2012). La via del lupo [The way of the wolf] (італ.). Editori Laterza. ISBN 978-88-420-5600-3.
  • Genovesi, P., ред. (2002). Piano d'azione nazionale per la conservazione del Lupo (Canis lupus) [National action plan for the conservation of the wolf (Canis lupus)] (PDF) (італ.). Quaderni di Conservazione della Natura, 13, Min. Ambiente - Istituto Nazionale per la Fauna Selvatica.
  • Marucco, Francesca (2014). Il lupo: Biologia e gestione nelle Alpi ed in Europa [The wolf: Biology and management in the Alps and in Europe] (італ.). Il Piviere. ISBN 978-88-96348-23-9.
  • Marucco, Francesca (2015). I lupi delle Alpi Marittime: Storie e curiosità sui branchi che per primi hanno ricolonizzato le Alpi [Wolves of the Maritime Alps: Stories and curiosities about the packs that first re-colonized the Alps] (італ.). Blu Edizioni. ISBN 978-88-7904-200-0.
  • Meriggi, Alberto; Brangi, Anna; Matteucci, Carlo; Sacchi, Oreste (1996). The feeding habits of wolves in relation to large prey availability in northern Italy. Ecography. 19 (3): 287—295. doi:10.1111/j.1600-0587.1996.tb00238.x.
  • Rissanen, M. (2012). The Hirpi Sorani and the Wolf Cults of Central Italy. Acta Philologica Fennica. XLVI.
This article is issued from Вікіпедія. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.