Feromona

Infotaula de compost químicFeromona

Modifica el valor a Wikidata
Substància químicaclasse d'entitats químiques amb aplicacions o funcions similars Modifica el valor a Wikidata
Epònimhormona Modifica el valor a Wikidata

La feromona és una substància química segregada a l'exterior per un individu per a la comunicació d'algun tipus d'informació a individus receptors de la mateixa espècie.[1]

El terme va ser encunyat el 1959 per Adolf Butenandt i Peter Karlson per a designar aquells missatgers químics que afecten generalment el desenvolupament, la reproducció o el comportament.[2] La diferència amb les hormones és que tenen un funcionament de comunicació externa i, per això, són emeses cap a l'exterior i funcionen per mitjà d'un òrgan sensorial i del sistema nerviós.[2]

Normalment, les feromones no són un únic compost químic, sinó que estan formades de diversos compostos químics, amb grups funcionals també uns quants, entre els quals hi ha hidrocarburs lineals o ramificats, alcohols, àcids, cetones, èsters d'àcids grassos, isoprenoides, triglicèrids i epòxids.[1]

En els insectes, la recepció de les feromones i d'altres compostos semioquímics està mediada per unes proteïnes olfactòries, les OBP (de l'anglès odorant-binding proteins).[3]

Categorització per funció

Agregació

Agregació de nimfes d'insectes
Agregació del col·lapse aquàtic (Podura aquatica)

Les feromones d'agregació tenen una funció en l'elecció de parella, superant la resistència de l'hoste mitjançant un atac massiu i la defensa contra els depredadors. Un grup d'individus en un lloc es coneix com a agregació, tant si consisteix en un sexe com en tots dos sexes. Els atraients sexuals produïts pels mascles s'han anomenat feromones d'agregació, perquè normalment provoquen l'arribada d'ambdós sexes a un lloc de crida i augmenten la densitat de conespecífics que envolten la font de feromones. La majoria de les feromones sexuals són produïdes per les femelles; només un petit percentatge d'atraients sexuals són produïts pels mascles.[4] S'han trobat feromones d'agregació en membres dels coleòpters, col·lèmbols,[5] dípters, hemípters, Dictiòpters i ortòpters. En les darreres dècades, les feromones d'agregació han demostrat ser útils en la gestió de moltes plagues, com ara el corc de l'abella (Anthonomus grandis), el corc dels pèsols i les mongetes (Sitona lineatus) i els corcs dels productes emmagatzemats (per exemple, Sitophilus zeamais, Sitophilus granarius i Sitophilus oryzae). Les feromones d'agregació es troben entre els mètodes de supressió de plagues més ecològicament selectius. No són tòxiques i efectives a concentracions molt baixes.[6]

Alarma

Algunes espècies alliberen una substància volàtil quan són atacades per un depredador que pot desencadenar la fugida (en els pugons) o l'agressió (en les formigues, abelles, tèrmits i vespes)[7][8][9][10][11] en membres de la mateixa espècie. Per exemple, Vespula squamosa utilitza feromones d'alarma per alertar els altres d'una amenaça. En Polistes exclamans, les feromones d'alarma també s'utilitzen com a alerta per als depredadors entrants.[12] Les feromones també existeixen en les plantes: certes plantes emeten feromones d'alarma quan les pasturen, cosa que provoca la producció de tanins a les plantes veïnes.[1]{ Aquests tanins fan que les plantes siguin menys apetitoses per als herbívors.[1]

S'ha documentat una feromona d'alarma en una espècie de mamífer. L'antílop alarmat, Antilocapra americana, esten el seu pèl blanc a la gropa i exposa dues glàndules altament odoríferes que alliberen un compost descrit amb una olor que recorda les crispetes amb mantega. Això envia un missatge a altres antílops tant per la vista com per l'olfacte sobre un perill present. Aquesta olor ha estat observada per humans a 20 o 30 metres a sotavent d'animals alarmats. El principal compost d'olor identificat en aquesta glàndula és la 2-pirrolidinona.[13]

Epidíctiques

Les feromones epidíctiques són diferents de les feromones del territori, quan es tracta d'insectes. Fabre va observar i va notar com «les femelles que ponen els ous en aquests fruits dipositen aquestes substàncies misterioses a prop de la seva posta per indicar a altres femelles de la mateixa espècie que haurien de desplegar-se en un altre lloc». Pot ser útil tenir en compte que la paraula epidíctic, que té a veure amb exhibició o espectacle (del grec "deixis"), té un significat diferent però relacionat en retòrica, l'art humà de la persuasió per mitjà de paraules.

Territorials

Els gossos es comuniquen mitjançant feromones i senyals olfactius a l'orina.[14]

Dipositades al medi ambient, les feromones territorials marquen els límits i la identitat del territori d'un organisme. Els gats i els gossos dipositen aquestes feromones orinant en punts de referència que marquen el perímetre del territori reclamat. En les aus marines socials, la glàndula de l'acicalament s'utilitza per marcar nius, regals nupcials i límits del territori amb un comportament que abans es descrivia com a activitat de desplaçament.[15]

Senders

Els insectes socials solen utilitzar feromones de rastre. Per exemple, les formigues marquen els seus camins amb feromones que consisteixen en hidrocarburs volàtils. Algunes formigues deixen un rastre inicial de feromones quan tornen al niu amb menjar. Aquest rastre atrau altres formigues i serveix de guia.[16] Mentre la font d'aliment romangui disponible, les formigues visitants renovaran contínuament el rastre de feromones. La feromona requereix una renovació contínua perquè s'evapora ràpidament. Quan el subministrament d'aliment comença a disminuir, la creació de rastres cessa. Les formigues faraó (Monomorium pharaonis) marquen els rastres que ja no condueixen a menjar amb una feromona repel·lent, que provoca un comportament d'evitació en les formigues.[17] Els marcadors de rastre repel·lents poden ajudar les formigues a dur a terme una exploració col·lectiva més eficient.[18] La formiga exèrcit Eciton burchellii proporciona un exemple d'ús de feromones per marcar i mantenir camins de cerca d'aliment. Quan espècies de vespes com la Polybia sericea troben nous nius, utilitzen feromones per conduir la resta de la colònia al nou lloc de nidificació.

Les erugues gregàries, com l’eruga de la carpa dels boscos, deixen rastres de feromones que s'utilitzen per aconseguir el moviment en grup.[19]

Sexe

Mascle de Danaus chrysippus mostrant la bossa de feromones i l'òrgan semblant a un raspall a Kerala, Índia

En els animals, les feromones sexuals indiquen la disponibilitat de la femella per a la reproducció. Els animals mascles també poden emetre feromones que transmeten informació sobre la seva espècie i genotip.

A nivell microscòpic, diverses espècies bacterianes (per exemple, Bacillus subtilis, Streptococcus pneumoniae, Bacillus cereus) alliberen substàncies químiques específiques al medi circumdant per induir l'estat "competent" en els bacteris veïns.[20] La competència és un estat fisiològic que permet a les cèl·lules bacterianes absorbir ADN d'altres cèl·lules i incorporar aquest ADN al seu mateix genoma, un procés sexual anomenat transformació.

Entre els microorganismes eucariotes, les feromones promouen la interacció sexual en nombroses espècies.[21] Aquestes espècies inclouen el llevat Saccharomyces cerevisiae, els fongs filamentosos Neurospora crassa i Mucor mucedo, el floridura aquàtica Achlya ambisexualis, el fong aquàtic Allomyces macrogynus, la floridura mucilaginosa Dictyostelium discoideum, el protozou ciliat Blepharisma japonicum i l'alga verda multicel·lular Volvox carteri. A més, els copèpodes mascles poden seguir un rastre de feromones tridimensional deixat per una femella nedant, i els gàmets mascles de molts animals utilitzen una feromona per ajudar a trobar un gàmeta femella per a la fecundació.[22]

Moltes espècies d'insectes ben estudiades, com la formiga Leptothorax acervorum, les arnes Helicoverpa zea i Agrotis ipsilon, l'abella Xylocopa sonorina, la granota Pseudophryne bibronii i la papallona Dactyloidea alliberen feromones sexuals per atraure una parella, i uns quants lepidòpters (arnes i papallones) poden detectar una possible parella des de fins a 10 km|mi.[23][24] Alguns insectes, com les arnes fantasma, utilitzen feromones durant l'aparellament de lek.[25] Els agricultors utilitzen trampes que contenen feromones per detectar i controlar les poblacions d'insectes als horts. A més, les papallones Colias eurytheme alliberen feromones, un senyal olfactiu important per a la selecció de parella.[26] En els escarabats del cuc de la farina, Tenebrio molitor, la preferència de la femella per les feromones depèn de l'estat nutricional dels mascles.

L'efecte de la infecció pel virus Hz-2V sobre la fisiologia i el comportament reproductius de les femelles d'arnes Helicoverpa zea és que, en absència de mascles, van mostrar un comportament de crida i van cridar tan sovint, però durant períodes més curts de mitjana, que les femelles de control. Fins i tot després d'aquests contactes, les femelles infectades pel virus van fer molts contactes freqüents amb els mascles i van continuar crida/anomenant; es va descobrir que produïen de cinc a set vegades més feromones i atreien el doble de mascles que les femelles de control en experiments de túnels de vol.[27]

Les feromones també són utilitzades per espècies d'abelles i vespes. Algunes feromones es poden utilitzar per suprimir el comportament sexual d'altres individus, permetent un monopoli reproductiu: la vespa R. marginata ho utilitza.[28] Pel que fa a l'espècie Bombus hyperboreus, els mascles, també coneguts com a abellots, patrullen circuits de marques d'olor (feromones) per trobar reines. En particular, les feromones per al Bombus hyperboreus inclouen octadecenol, 2,3-dihidro-6-transfarnesol, citronel·lol i geranilcitronel·lol.[29]

Els eriçons de mar alliberen feromones a l'aigua circumdant, enviant un missatge químic que desencadena que altres eriçons de la colònia expulsin les seves cèl·lules sexuals simultàniament.

En les plantes, algunes falgueres homòspores alliberen una substància química anomenada anteridiògen, que afecta l'expressió sexual. Això és molt similar a les feromones.

Altres

Aquesta classificació, basada en els efectes sobre el comportament, continua sent artificial. Les feromones compleixen moltes funcions addicionals.

  • Feromones de Nasonov (abelles obreres)
  • Feromones reials (abelles)
  • Feromones calmants (apaivagament) (mamífers)
  • Necròmones, emeses per un organisme mort i en descomposició; consistents en àcids oleic i linoleic, permeten als crustacis i hexàpodes identificar la presència de congèneres morts.[30]
  • Succió: El TAA és present a la llet de conill i sembla que juga un paper de feromona que indueix la succió en el conill nounat.[31]

Alguns usos de les feromones

  • Funció de reconeixement. Com a exemple, les abelles obreres dins del rusc saben que la reina hi és present i està viva gràcies a una feromona que emet.
  • Funció de guia: també les abelles deixen una feromona en les flors que han visitat com a pista perquè una altra abella sàpiga que en aquella flor ja no hi queda nèctar i no hi vagi.
  • Funció sexual: és molt comuna. En el cas dels lepidòpters, els permet detectar una femella a uns quants quilòmetres de distància.
  • En humans, les feromones sexuals es fan servir en perfumeria.
  • Feromones d'agregació. Molts insectes gregaris fan servir aquestes feromones per a agregar-se en casos de perill o de troballes d'aliment.
  • En l'agricultura, s'utilitzen les feromones per a lluitar contra les plagues fent servir una estratègia de confusió sexual. Aquest mètode consisteix a dispersar en els cultius una gran quantitat de feromones sexuals sintètiques idèntiques a les naturals. Amb la concentració tan elevada els mascles es desorienten seguint rastres falsos i els costa més trobar les femelles i, per tant, l'aparellament es redueix.[1] També poden atreure els insectes cap a esquers insecticides.[32] Amb trampes de feromones es pot fer una captura massiva d'insectes; és una tècnica que s'ha utilitzat, per exemple, per combatre l'arna de la pomera (Cydia pomonella).[1]

Referències

  1. 1 2 3 4 5 6 López, Sergio; Bau, Josep; Guerrero, Ángel; Quero, Carmen «Ecologia química: aplicacions ambientalment sostenibles per al control de plagues» (pdf). Revista de la Societat Catalana de Química, 18, 2019, p. 18-27. Arxivat de l'original el 2022-01-15. DOI: 10.2436/20.2003.01.104 [Consulta: 15 gener 2022].
  2. 1 2 Karlson, Peter; Butenandt, Adolf «Pheromones (Ectohormones) in Insects» (en anglès). Annual Review of Entomology, 4, 1, 1-1959, p. 39–58. Arxivat de l'original el 2022-01-15. DOI: 10.1146/annurev.en.04.010159.000351. ISSN: 0066-4170 [Consulta: 15 gener 2022].
  3. ↑ Meinwald, Jerrold; Leal, Walter S.; Kubanek, Julia «Molecules as biotic messengers» (pdf) (en anglès). ACS Omega, 3, 2018, p. 4048-4053. Arxivat de l'original el 2022-01-15 [Consulta: 15 gener 2022].
  4. ↑ «Insect aggregation pheromones». www.msu.edu. Arxivat de l'original el 6 d’agost 2020. [Consulta: 19 febrer 2018].
  5. ↑ «Còpia arxivada». Biology and Fertility of Soils, 55, 5, 20-05-2019, p. 425–438. Arxivat de l'original el 2022-12-13. Bibcode: 2019BioFS..55..425S. DOI: 10.1007/s00374-019-01365-8. ISSN: 0178-2762 [Consulta: 10 juliol 2026].
  6. ↑ American Entomologist, 43, 1, 1997, p. 12–22. DOI: 10.1093/ae/43.1.12 [Consulta: free].
  7. ↑ «(E,E)-α-Farnesene, an Alarm Pheromone of the Termite Prorhinotermes canalifrons». Journal of Chemical Ecology, 34, 4, 4-2008, p. 478–486. Bibcode: 2008JCEco..34..478S. DOI: 10.1007/s10886-008-9450-2. PMID: 18386097.
  8. ↑ Wood, William F.; Chong, Berni Journal of the Georgia Entomological Society, 10, 1975, p. 332–334.
  9. ↑ Wood, William F.; Palmer, Todd M.; Stanton, Maureen L. «Volatile components from the mandibular glands of the turtle ants, Cephalotes alfaroi and Cephalotes cristatus». Biochemical Systematics and Ecology, 30, 3, 2002, p. 217–222. Bibcode: 2002BioSE..30..217W. DOI: 10.1016/S0305-1978(01)00099-0.
  10. ↑ Wood, William F.; Hoang, Thuy-Tien; McGlynn, Terrence P. «A comparison of mandibular gland volatiles from ants of the bull horn acacia, Acacia collinsii». Biochemical Systematics and Ecology, 39, 2011, p. 135–138. DOI: 10.1016/j.bse.2011.01.013.
  11. ↑ Wood, William F. «Alarm response to venom by social waspsPolistes exclamans andP. fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Biochemical Systematics and Ecology, 33, 7, 2005, p. 651–658. Bibcode: 2005BioSE..33..651W. DOI: 10.1016/j.bse.2004.12.009.
  12. ↑ «Get rights and content A comparison of volatiles in mandibular glands from three Crematogaster ant symbionts of the whistling thorn acacia». Journal of Chemical Ecology, 10, 10, 10-1984, p. 1425–1433. Bibcode: 1984JCEco..10.1425P. DOI: 10.1007/BF00990313. PMID: 24318343.
  13. ↑ Wood, William F. «"2-Pyrrolidinone, a putative alerting pheromone from rump glands of pronghorn, Antilocapra Americana». Biochemical Systematics and Ecology, 30, 4, 2002, p. 361–363. Bibcode: 2002BioSE..30..361W. DOI: 10.1016/S0305-1978(01)00097-7.
  14. ↑ Miklósi, Ádám. The Dog: A Natural History (en anglès). Princeton University Press, 2018-04-03. ISBN 978-1-4008-8999-0. Arxivat 2025-08-13 a Wayback Machine.
  15. ↑ «Kimball, J.W. Pheromones. Kimball's Biology Pages. Sep 2008». Arxivat de l'original el 2018-01-21. [Consulta: 1r novembre 2008].
  16. ↑ «Excited ants follow pheromone trail of same chemical they will use to paralyze their prey». Arxivat de l'original el 2006-07-21. [Consulta: 14 març 2006].
  17. ↑ «Còpia arxivada». Insectes Sociaux, 55, 3, 2008, p. 246–251. Arxivat de l'original el 2025-02-20. DOI: 10.1007/s00040-008-0994-5 [Consulta: 11 juliol 2026].
  18. ↑ a Journal of the Royal Society, Interface, 17, 167, 6-2020. DOI: 10.1098/rsif.2019.0848. PMC: 7328406. PMID: 32546115 [Consulta: free].
  19. ↑ Journal of Applied Entomology, 132, 6, 7-2008, p. 451–460. DOI: 10.1111/j.1439-0418.2008.01286.x.
  20. ↑ Journal of Theoretical Biology, 188, 1, 9-1997, p. 69–78. Bibcode: 1997JThBi.188...69B. DOI: 10.1006/jtbi.1997.0459. PMID: 9299310.
  21. ↑ Danton H. O'Day, Paul A. Horgen (1981) Sexual Interactions in Eukaryotic Microbes Academic Press, New York. ISBN 0125241607 ISBN 978-0125241601
  22. ↑ Dusenbery, David B. (2009). Living at Micro Scale, Chapters 19 & 20. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts ISBN 978-0-674-03116-6
  23. ↑ Science, 225, 4661, 8-1984, p. 531–533. Bibcode: 1984Sci...225..531R. DOI: 10.1126/science.225.4661.531. PMID: 17750856.
  24. ↑ Journal of Insect Behavior, 23, 1, 2009, p. 35–44. DOI: 10.1007/s10905-009-9193-0.
  25. ↑ Journal of Chemical Ecology, 16, 12, 12-1990, p. 3511–3521. Bibcode: 1990JCEco..16.3511S. DOI: 10.1007/BF00982114. PMID: 24263445.
  26. ↑ Animal Behaviour, 73, 2007, p. 47–54. DOI: 10.1016/j.anbehav.2006.07.004.
  27. ↑ Journal of Insect Science, 5, 2005, p. 6. DOI: 10.1093/jis/5.1.6. PMC: 1283887. PMID: 16299596.
  28. ↑ Journal of Natural History, 44, 15–16, 2010, p. 959–968. DOI: 10.1080/00222931003615703.
  29. ↑ Journal of Chemical Ecology, 5, 4, 1979, p. 603–615. Bibcode: 1979JCEco...5..603S. DOI: 10.1007/bf00987845.
  30. ↑ Evolutionary Biology, 36, 3, 2009, p. 267–281. Bibcode: 2009EvBio..36..267Y. DOI: 10.1007/s11692-009-9069-4. ISSN: 0071-3260.
  31. ↑ Nature, 424, 6944, 7-2003, p. 68–72. Bibcode: 2003Natur.424...68S. DOI: 10.1038/nature01739. PMID: 12840760.
  32. ↑ Mishra, Anurag; Sharma, Preeti; Gupta, Arun Kumar; Fatima, Parveen; Kumar, Pushpendra. Control of Insect Pest Through Biomolecules and Traps (en anglès). Nova York: Apple Academic Press, 2019. DOI 10.1201/9780429059384-5/control-insect-pest-biomolecules-traps-anurag-mishra-preeti-sharma-arun-kumar-gupta-parveen-fatima-pushpendra-kumar. ISBN 978-0-429-05938-4. Arxivat 2022-01-15 a Wayback Machine.

Vegeu també

This article is issued from Viquipèdia. The text is available under Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 unless otherwise noted. Additional terms may apply for the media files.