Lycosuchidae

Lycosuchidés

Lycosuchidae
Crâne fossile partiel d'un animal préhistorique carnivore présentant la mâchoire grande ouverte.
Crâne fossile partiel d'un Lycosuchus exposée au musée d'histoire naturelle de Berlin, mettant en avant ses grandes canines.
265–259.2 Ma
5 collections
Capitanien du Permien moyen à Wuchiapingien du Permien supérieur.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Embranchement Vertebrata
Classe Synapsida
Ordre Therapsida
Sous-ordre † Therocephalia

Famille

† Lycosuchidae
Nopcsa, 1923

Genres de rang inférieur

Synonymes

  • Trochosuchidae Romer, 1956
  • Trochosauridae Romer, 1966

Les lycosuchidés (Lycosuchidae) constituent une famille fossile de thérapsides thérocéphales ayant vécu du Permien moyen au Permien supérieur en actuelle Afrique du Sud. Elle ne comprend actuellement que deux genres valides : Lycosuchus et Simorhinella, tous deux premièrement décrits et nommés par Robert Broom en 1903 et 1915 respectivement (bien que Simorhinella ne soit reconnu comme un lycosuchidé qu'en 2014). Ces deux taxons correspondent à de grands prédateurs caractérisés par leur taille, une dentition réduite comportant de grandes canines presque « en sabre », ainsi que par un museau relativement court, large et bas.

Les lycosuchidés furent longtemps définis par la présence de deux paires fonctionnelles simultanées de canines, dites « doubles canines », au lieu d'une seule paire comme chez les autres thérapsides carnivores (incluant les mammifères actuels). Il est toutefois reconnu par la suite que cette condition correspond en réalité à un chevauchement entre une ancienne paire de dents et leurs remplaçantes en cours de croissance dans des alvéoles distinctes, de sorte que les spécimens présentant des « doubles canines » conservent en fait des dents à différents stades de développement et de remplacement. Ce mode de renouvellement des canines est identique à celui observé chez d'autres thérapsides carnivores, bien que le schéma apparaisse particulier chez les lycosuchidés, les canines alternées étant simultanément présentes plus fréquemment que chez d'autres groupes tels que les thérocéphales dérivés et les gorgonopsiens.

Les lycosuchidés figurent parmi les plus anciens thérocéphales connus et sont également considérés comme les plus basaux. Le genre russe Gorynychus pourrait également appartenir à cette famille, bien que ce résultat ne soit pas systématiquement retrouvé. Les lycosuchidés ne sont connus que dans la partie supérieure de la zone d'assemblage de Tapinocephalus (en) et de la sous-jacente zone d'assemblage d’Endothiodon (en) du supergroupe du Karoo. Ils traversent l'extinction du Capitanien survenant entre ces deux intervalles stratigraphiques, laquelle décime de nombreux autres groupes de thérapsides et marque la fin du Permien moyen. Les lycosuchidés semblent toutefois ne persister ensuite que comme une dette d'extinction, disparaissant lors du rétablissement complet des écosystèmes, possiblement sous l'effet de la concurrence exercée par les grands gorgonopsiens alors récemment apparus.

Description

Morphologie d'ensemble

Vue frontale (en haut) et latérale (en bas) du crâne fossile d'un animal carnivore.
Crâne presque complet et non déformé de Lycosuchus, vu de dessus et de côté, illustrant les proportions des lycosuchidés.

Les lycosuchidés se caractérisent par plusieurs particularités crâniennes, notamment un museau bas et large, proportionnellement court, représentant généralement la moitié ou moins de la longueur totale du crâne. La dentition est également distinctive : les lycosuchidés ne possèdent pas plus de cinq incisives de chaque côté de la mâchoire supérieure, une paire de canines, ainsi qu'un nombre très réduit de postcanines, généralement deux ou trois derrière chacune d'elles. Au niveau de la mâchoire inférieure, on compte seulement trois incisives, une canine et environ cinq postcanines de chaque côté de la mandibule[1],[2].

Bien que les lycosuchidés présentent un museau plus court, plus large et plus robuste que celui des thérocéphales précoces de la famille des Scylacosauridae, ils leur demeurent globalement similaires et rappellent aussi superficiellement les gorgonopsiens[3]. Les grandes canines, presque « en sabre », constituent notamment une ressemblance particulièrement marquée[4]. Cette morphologie suggère qu'ils sont capables de produire des morsures relativement puissantes grâce à leurs grandes canines et incisives, tout en résistant aux mouvements de torsion des proies au sein de leurs mâchoires robustes. L'ensemble des lycosuchidés, incluant les genres douteux et les spécimens indéterminés, se montre morphologiquement très homogène et partage ces caractères avec peu de variations[5]. Les deux genres actuellement reconnus comme valides, Lycosuchus et Simorhinella, se distinguent principalement par des détails du palais et de l'articulation mandibulaire[2].

Les lycosuchidés sont de grands thérocéphales, les plus grands crânes connus de Lycosuchus et de Simorhinella atteignant environ 30 et 37 cm de long respectivement. Le plus grand lycosuchidé actuellement documenté est un spécimen indéterminé, catalogué SAM-PK-9005 au musée sud-africain Iziko (en), anciennement désigné en tant qu'holotype de Scymnosaurus major (en). Celui-ci préserve un museau mal conservé et incomplet mesurant 22,6 cm de long, dépassant proportionnellement les dimensions du museau du plus grand spécimen connu de Simorhinella (qui mesure 18,2 cm de long). Ainsi, le spécimen SAM-PK-9005 est non seulement le plus grand représentant connu de cette famille, mais est aussi l'un des plus grands thérocéphales ayant été documentés à ce jour[2].

Vue latérale d'un squelette fossile d'un animal carnivore exposée dans un musée.
Squelette complet d'un lycosuchidé (UCMP 42667).

Peu de choses sont connus du squelette postcrânien des lycosuchidés, le matériel disponible présentant peu de similitudes, ce qui ne permet pas de tirer des conclusions générales sur leur anatomie. Néanmoins, deux omoplates provenant de spécimens différents présentent toutes deux une protubérance osseuse caractéristique au-dessus de la glène (articulation de l'épaule), probablement un point d'insertion élargi pour une partie du muscle triceps. L'ulna, documenté chez Simorhinella et le spécimen SAM-PK-9005, s'avère robuste, possédant un olécrane court au niveau du coude, une caractéristique probablement liée à leur grande taille[2],[6]. Un squelette complet d'un grand thérocéphale, catalogué UCMP 42667 au musée paléontologique de l'université de Californie à Berkeley, est initialement décrit en 1967 comme appartenant à Cynariognathus platyrhinus, un taxon aujourd'hui considéré comme synonyme de Glanosuchus. Dans une publication de 2023 consacrée aux scylacosauridés, le paléontologue américain Christian F. Kammerer évoque toutefois la possibilité que ce spécimen appartienne plutôt aux Lycosuchidae, bien qu'il n'ait pas encore fait l'objet d'une comparaison détaillée avec d'autres représentants de cette famille[7].

« Doubles canines »

Historiquement, la présence de « doubles canines » dans la mâchoire supérieure fut considérée comme le caractère le plus distinctif des lycosuchidés, voire parfois comme le seul permettant de les différencier. Contrairement aux autres thérapsides prédateurs (tels que les gorgonopsiens et les autres thérocéphales), qui ne possèdent qu'une seule paire fonctionnelle de canines supérieures à un moment donné, les lycosuchidés sont alors interprétés comme présentant deux paires distinctes, chacune logée dans sa propre alvéole, disposées l'une immédiatement derrière l'autre, et fonctionnelles simultanément, avec un remplacement indépendant. Il est toutefois notable que ces autres thérapsides disposent également de deux positions alvéolaires pour chaque canine, la dent fonctionnelle alternant entre ces alvéoles lors de son remplacement. La distinction attribuée aux lycosuchidés repose ainsi sur l'idée que deux ensembles distincts de dents occupent simultanément ces deux positions, plutôt qu'une seule paire alternant entre elles[8]. Cette condition est alors interprétée comme un caractère primitif hérité d'ancêtres sphénacodontes (ou « pélycosauriens ») plus anciens, tels que Dimetrodon, supposés eux aussi posséder deux ensembles distincts de canines, hypothèse aujourd'hui reconnue comme erronée[9].

Reconstitution numérique double de la mâchoire supérieure d'un animal préhistorique carnivore.
Reconstitution numérique des dents supérieures de Lycosuchus et de leur remplacement au sein de l'os de la mâchoire (rendu transparent), en vue interne. Noter la grande taille de la canine de remplacement (C2) ainsi que la dent de remplacement direct en développement (en jaune) pour la première canine (C1) à droite.

Il est désormais établi que les « doubles canines » des lycosuchidés correspondent en réalité à ce même mode de remplacement alterné, l'âge des canines étant systématiquement décalé et certains spécimens ne présentant qu'une seule paire éruptée[9]. Néanmoins, le schéma de remplacement des canines chez les lycosuchidés semble particulier en comparaison avec celui des autres thérapsides carnivores. Bien que les lycosuchidés soient relativement rares à l'état fossile, plus de la moitié des spécimens connus conservent des « doubles canines ». Cette fréquence, nettement plus élevée que chez d'autres groupes pourtant plus abondants, suggère un chevauchement plus important entre les paires alternantes au cours de la vie des lycosuchidés que chez les autres thérapsides[2].

En 2014, le paléontologue brésilien Fernando Abdala et ses collègues proposent que ce phénomène s'explique par un rythme de remplacement plus rapide, entraînant un chevauchement plus fréquent des dents, les anciennes n'étant perdues qu'une fois leurs remplaçantes déjà développées à une taille comparable[2]. Une équipe dirigée par la paléontologue allemande Luisa C. Pusch propose en 2020 une hypothèse alternative fondée sur des tomodensitométries des mâchoires de Lycosuchus. Leur étude montre qu'en plus de la canine ancienne demeurant en place durant le développement de sa remplaçante, une nouvelle dent de remplacement direct dans la même alvéole est déjà en formation à l'intérieur de l'os de la mâchoire. Les auteurs suggèrent ainsi que le remplacement complet des dents chez les lycosuchidés est prolongé, les canines anciennes restant en place longtemps après l'éruption de la paire alternante et sa croissance jusqu'à une taille comparable, au point que leurs propres remplaçantes directes commencent à se développer avant leur chute définitive[10].

Bien qu'elles ne correspondent pas réellement à deux paires fonctionnelles de canines comme cela avait été initialement supposé, la fréquence de chevauchement entre les anciennes canines et leurs remplaçantes suggère qu'elles pouvaient être simultanément fonctionnelles, au moins dans une certaine mesure, au cours de la vie de l'animal. Cela contraste avec les autres thérapsides carnivores, chez lesquels la canine ancienne et usée est perdue au profit de sa remplaçante, qui assure seule la fonction[10]. Le fonctionnement de deux grandes canines coexistantes dans chaque moitié de la mâchoire supérieure demeure toutefois incertain. Il a été avancé que de telles « doubles canines », agissant comme une unité unique, pourraient être moins efficaces pour percer et déchirer la chair, en raison de leur volume et du fait qu'elles masqueraient en partie les dentelures de l'autre dent[9].

Classification

Taxonomie

Le concept d'une famille de thérocéphales précoces à « doubles canines » est proposé pour la première fois par le paléontologue sud-africain Robert Broom en 1908, lorsqu'il suggère que les formes alors reconnues comme telles (Lycosuchus, Hyaenasuchus (en) et Trochosuchus (en)) constituent une unité évolutive distincte des autres thérocéphales précoces, alors regroupés au sein des « Pristerognathidae » (aujourd'hui désignés sous le nom de Scylacosauridae)[11]. Broom demeure par la suite un défenseur de cette distinction, mais n'attribue aucun nom formel à ce groupe pendant plusieurs décennies, y compris après la mise à disposition du nom Lycosuchidae. La famille des Lycosuchidae est finalement établie par le paléontologue austro-hongrois Franz Nopcsa en 1923[12]:122, bien que cette paternité soit fréquemment attribuée à tort à d'autres auteurs par des chercheurs ultérieurs, jusqu'à ce que sa priorité soit reconnue à la fin du XXe siècle[9]. D'autres usages précoces du nom Lycosuchidae apparaissent chez l'américain Samuel Wendell Williston dans son ouvrage de 1925 intitulée The Osteology of the Reptiles, ainsi que dans le catalogue de 1954 des « reptiles » fossiles du Karoo rédigée par les sud-africains Sidney H. Haughton et Adrian S. Brink, bien qu'aucun de ces auteurs n'en précise explicitement l'attribution[9].

Crâne fossile d'un animal carnivore juvénile.
Vue frontale de l'holotype juvénile de Simorhinella (les orbites étant à gauche).

La validité des Lycosuchidae n'a pas toujours été admise par les chercheurs, en particulier lorsque les « doubles canines » constituaient le seul critère diagnostique proposé. Ce scepticisme culmine dans une publication du paléontologue sud-africain Jurgens van den Heever en 1980, où il soutient que les lycosuchidés représentent un assemblage artificiel de « pristerognathidés », correspondant à des individus saisis au cours du processus de remplacement alterné des canines caractéristique des thérapsides carnivores, et qu'ils devraient en conséquence être invalidés[13]. Lorsqu'ils ne sont pas reconnus comme formant une famille distincte, les genres attribués aux lycosuchidés sont généralement inclus dans les Scylacosauridae, plus communément — mais à tort — désignés comme Pristerognathidae par la majorité des auteurs au cours du XXe siècle[1]. Van den Heever revient par la suite sur cette interprétation et reconnaît finalement les lycosuchidés comme une lignée distincte, en établissant des critères anatomiques plus rigoureux permettant de diagnostiquer la famille, dans sa thèse de doctorat puis dans une publication ultérieure. Il y propose également un taxon de rang supérieur, Lycosuchia (initialement « Lycosauria » dans sa thèse[N 1]), englobant cette famille et conçu comme le groupe frère des Scylacosauria, bien que ce taxon supérieur ne soit plus utilisé par la suite[1],[15].

Deux genres sont aujourd'hui considérés comme valides, à savoir Lycosuchus et Simorhinella, chacun représenté par une seule espèce, étant par conséquent des taxons monospécifiques. Tous deux sont nommés par Broom au début du XXe siècle (respectivement en 1903 et en 1915), bien que Simorhinella ne soit formellement identifié comme un lycosuchidé qu'environ un siècle après sa découverte. Actuellement, Lycosuchus est documenté par cinq crânes et mandibules d'état de conservation variable, dont l'holotype presque complet[1]. Simorhinella, quant à lui, est initialement décrit à partir du crâne d'un individu juvénile et attribué à un « scaloposauridé » (un assemblage artificiel de petits thérocéphales). Ce n'est qu'en 2014, à la suite de la découverte d'un crâne appartenant à un individu adulte, qu'il est reconnu comme un lycosuchidé. L'ensemble des fossiles de ce groupe précis de thérocéphaliens proviennent du groupe de Beaufort du bassin du Karoo, en Afrique du Sud, dans des dépôts des formations d'Abrahamskraal (en) et de Teekloof (en), correspondant respectivement à la partie supérieure de la zone d'assemblage de Tapinocephalus (en) et à la partie inférieure de la zone d'assemblage d’Endothiodon (en)[2],[16],[17].

Un nom alternatif mais fonctionnellement équivalent pour la famille, Trochosuchidae, est établi par le paléontologue américain Alfred Romer en 1956, apparemment sans tenir compte de l'usage antérieur de Lycosuchidae par d'autres auteurs[18]. Romer fonde cette famille sur le genre Trochosuchus, un genre aujourd'hui considéré comme douteux et attribué aux lycosuchidés. De manière notable, il propose à nouveau une famille pour ces formes en 1966, sous le nom de Trochosauridae, cette fois dérivé de Trochosaurus (également considéré comme douteux depuis)[19]. Romer adopte vraisemblablement cette nouvelle dénomination parce qu'il estime alors que Trochosuchus se distingue des autres lycosuchidés et le rattache à une autre famille, les Alopecodontidae (un groupe par ailleurs constitué de formes aujourd'hui attribuées aux Scylacosauridae). Cette révision intervient alors même qu'il avait auparavant considéré Trochosuchus et Trochosaurus comme synonymes au sein des Trochosuchidae. Bien que le nom Lycosuchidae ait priorité sur ces appellations, certains auteurs continuent d'utiliser Trochosuchidae et Trochosauridae, y compris après la proposition de Romer de remplacer le premier nom par le second, comme c'est le cas chez le paléontologue américain Charles Lewis Camp et ses collègues dans leurs travaux de 1968 et 1972[1].

Genres douteux

Photographie des fossiles d'un animal préhistorique carnivore.
Spécimen référé du lycosuchidé douteux Trochosaurus major (en) (NHMUK R5747), montrant le crâne et la mâchoire en vue ventrale.

Bien que la famille ne comprenne aujourd'hui que deux membres clairement établis, plusieurs autres genres furent historiquement attribués aux Lycosuchidae (ou à des groupements équivalents selon les auteurs). Toutefois, tous les genres de cette famille autres que Lycosuchus qui y ont été rattachés sont désormais considérés comme des nomina dubia, c'est-à-dire des taxons douteux ne pouvant être distingués de manière fiable. Parmi eux figurent notamment Trochosuchus, Trochosaurus, ainsi qu’Hyaenasuchus, Trochorhinus (en) et Zinnosaurus (en). En conséquence, la majorité des spécimens attribués aux Lycosuchidae est classée incertae sedis, seuls quelques individus pouvant être rattachés avec certitude à des taxons diagnostiquables, en l'occurrence Lycosuchus et Simorhinella[1],[2],[20].

Le caractère douteux de tous les autres lycosuchidés historiquement nommés tient en partie à la mauvaise qualité de leur matériel type, souvent incomplet et fortement altéré. Un autre facteur de confusion réside dans le fait que plusieurs d'entre eux sont principalement, voire exclusivement, distingués sur la base de caractères tels que les proportions relatives des canines, du museau ou le nombre de dents postcanines — des critères désormais reconnus comme variables individuellement, susceptibles d'être affectés par des déformations taphonomiques et liés aux processus de remplacement dentaire, comme c'est le cas pour Trochosuchus, Trochosaurus et Trochorhinus[1]. En outre, les seuls genres valides, Simorhinella et Lycosuchus, se différencient essentiellement par des caractères du palais et de l'articulation mandibulaire. Par conséquent, les autres lycosuchidés ne peuvent être attribués à un genre lorsque le palais n'est pas observable, même chez des spécimens relativement bien conservés, comme les holotypes d’Hyaenasuchus et Zinnosaurus. De même, l'articulation mandibulaire, faiblement fixée, est souvent absente ou masquée par la mandibule dans la plupart des spécimens[2].

Un autre genre douteux de thérocéphale précoce, Scymnosaurus (en), n'a pas été historiquement rapproché directement des autres lycosuchidés. Toutefois, l'espèce type S. ferox ainsi qu'une seconde espèce, S. major, reposent sur des fossiles attribuables à des lycosuchidés, de même que plusieurs autres spécimens référés à une espèce indéterminée de ce même genre. En conséquence, à la suite de la révision des Lycosuchidae par Abdala et ses collègues en 2014, Scymnosaurus est considéré comme un genre supplémentaire douteux de lycosuchidé, représenté par du matériel indéterminé[1],[2],[21]. Tous les spécimens attribués à Scymnosaurus ne correspondent toutefois pas à des lycosuchidés : une troisième espèce douteuse, S. watsoni, est basée sur des fossiles appartenant à un scylacosauridé indéterminé[7].

Phylogénie

Une première hypothèse phylogénétique concernant les lycosuchidés (c'est-à-dire leurs relations évolutives) est proposée par Broom en 1908, avant même l'établissement formel de cette famille. Il suggère alors que les genres ultérieurement rattachés aux Lycosuchidae constituent l'une des plusieurs lignées issues d'un ancêtre thérocéphale primitif commun, en l'occurrence Alopecodon. À partir de cet ancêtre, Broom propose une lignée évolutive directe allant d’Hyaenasuchus à Trochosuchus, puis à Lycosuchus. Cette succession repose sur des caractères dentaires, avec l'acquisition de « doubles canines » chez Hyaenasuchus, suivie d'une réduction du nombre d'incisives de six à cinq chez Trochosuchus, puis de la perte de la majorité des dents postcanines chez Lycosuchus[11]. Les chercheurs ultérieurs du XXe siècle n'examinent pas en détail les relations évolutives des lycosuchidés, mais la présence de deux paires de canines est souvent interprétée comme un caractère « primitif », suggérant une divergence précoce de cette lignée[8].

À la suite des travaux taxonomiques de van den Heever dans les années 1980, Lycosuchidae devient de facto un taxon monotypique, et les analyses phylogénétiques des thérocéphales menées selon une approche cladistique n'intègrent dès lors plus que Lycosuchus pour représenter le groupe. Avec un seul taxon disponible, il demeure difficile d'évaluer si les Lycosuchidae, tels que traditionnellement reconnus (inclant les nombreux spécimens indéterminés qui leur sont attribués), constituent réellement un clade. Par exemple, la première analyse cladistique des thérocéphales menée en 1986 par les paléontologue américains James Hopson et Herbert Barghusen inclut simplement Lycosuchus au sein des « Pristerognathidae » (Scylacosauridae), traitant ainsi l'ensemble des thérocephaliens précoces comme une seule famille à des fins analytiques[22]. Néanmoins, la révision des Scylacosauridae par Kammerer publiée en 2023 définit explicitement ce groupe de manière à exclure Lycosuchus, reconnaissant ainsi ce dernier comme une unité phylogénétique distincte[7]. Dans la plupart des analyses ultérieures, Lycosuchus est de manière constante retrouvé comme le membre le plus basal des Therocephalia, c'est-à-dire la première branche divergente du groupe, comme l'illustrent les cladogrammes présentés ci-dessous. Ce résultat rejoint en partie l'hypothèse initiale de Broom en 1908, bien que les « doubles canines » ne soient plus considérées comme un caractère valide, ni même comme un trait primitif (plésiomorphe) des thérocéphales.

Reconstitution faciale de deux espèces d'animaux préhistoriques carnivores.
Reconstitutions par Dimitri Bogdanov du possible lycosuchidé Gorynychus, avec une pilosité hypothétique ; noter les « doubles canines » chez G. sundyrensis, inférées à partir de ses fossiles[23].

Bien que Simorhinella soit considéré comme un lycosuchidé depuis 2014, il n'a pas encore été inclus dans une analyse phylogénétique permettant de tester la monophylie potentielle de la famille. Abdala et ses collègues soulignent notamment que, si Simorhinella possède les caractères diagnostiques des Lycosuchidae, il présente également plusieurs traits du palais caractéristiques des scylacosauridés, absents chez Lycosuchus. Cela soulève la possibilité que les Lycosuchidae, tels qu'actuellement définis, soient paraphylétiques par rapport aux scylacosauriens (contenant les scylacosauridés et les euthérocéphales), Simorhinella pouvant ainsi être plus étroitement apparenté à ce dernier groupe[2].

À l'inverse, le thérocéphale russe Gorynychus est retrouvé comme taxon frère de Lycosuchus par le paléontologue chinois Jun Liu et Abdala en 2019, ce qui revient à reconnaître des Lycosuchidae monophylétiques (voir cladogramme ci-dessous, à gauche)[24]. Toutefois, ce résultat n'est obtenu que dans le cadre du consensus à majorité (c'est-à-dire qu'il n'apparaît pas dans toutes les itérations de l'analyse) et n'est retrouvé qu'à de rares reprises par la suite. En effet, la plupart des analyses ultérieures fondées sur ce même ensemble de données (par exemple Liu & Abdala, 2023 ; cladogramme de droite ci-dessous) placent Gorynychus dans une position intermédiaire entre Lycosuchus et les Scylacosauria, position qui correspondrait également à celle suggérée pour Simorhinella[25]. Par ailleurs, Gorynychus est aussi attribué aux Lycosuchidae par les paléontologues russes Julia A. Suchkova et Valeriy K. Golubev en 2018, indépendamment de ces résultats phylogénétiques, lors de leur description de la seconde espèce G. sundyrensis. Cette attribution repose toutefois uniquement sur des similitudes anatomiques et n'est étayée par aucune analyse phylogénétique[23].

Les relations internes des clades terminaux indiqués en gras ne sont pas représentées dans les cladogrammes simplifiés présentés ci-dessous :

Liu & Abdala (2019)[24] :

◄ Theriodontia

Gorgonopsia


Eutheriodontia
Cynodontia

Charassognathus




Procynosuchus



Dvinia (en)




Therocephalia


Gorynychus



Lycosuchus




Scylacosauridae


Pristerognathus



Glanosuchus





Scylacosaurus



Pardosuchus (en)



Ictidosaurus (en)



Alopecodon





Eutherocephalia






Liu & Abdala (2023)[25] :

◄ Theriodontia

Gorgonopsia


Eutheriodontia
Cynodontia

Charassognathus




Dvinia (en)



Procynosuchus




Therocephalia

Lycosuchus




Gorynychus



Scylacosauridae

Alopecodon




Pardosuchus (en)




Scylacosaurus



Ictidosaurus (en)




Pristerognathus



Glanosuchus







Eutherocephalia







Il convient de noter que, dans les deux cladogrammes montrés ci-dessus, quelle que soit la position de Gorynychus, Lycosuchus occupe la branche la plus basale des Therocephalia. Ce résultat est retrouvé de manière constante dans la majorité des analyses phylogénétiques des relations au sein du groupe, les scylacosauridés apparaissant quant à eux plus proches des Eutherocephalia. À l'inverse, l'analyse plus récente de Pusch et al. (2024), visant à étudier les relations entre cynodontes basaux et thérocéphales en mettant l'accent sur les caractères endocrâniens, propose que ce dernier groupe pourrait être paraphylétique. Dans ce cadre, Lycosuchus et Alopecognathus (en) (représentant les scylacosauridés) sont retrouvés comme taxons frères, formant un clade lui-même groupe frère de l'ensemble Eutherocephalia + Cynodontia[26] :

◄ Theriodontia

†Cynariops


Therocephalia/Eutheriodontia


†Lycosuchus (=Lycosuchidae)



†Alopecognathus (en) (=Scylacosauridae)




†Eutherocephalia

†Olivierosuchus



†Theriognathus



Cynodontia
†Charassognathidae

†Charassognathus



†Abdalodon (en)





†Dvinia (en)




†Procynosuchus



Epicynodontia








Histoire évolutive et extinction

Bien que les lycosuchidés soient considérés comme ayant divergé plus précocement sur le plan évolutif que les thérocéphales scylacosauridés, ces derniers apparaissent dans le registre fossile avant eux, avec des représentants connus dans la zone d'assemblage d’Eodicynodon (en), la biozone la plus basse et la plus ancienne du groupe de Beaufort. Cela suggère l’existence d’une lignée fantôme (en) chez les lycosuchidés, absente du registre fossile, remontant au moins jusqu'au Wordien du Permien moyen, soit environ entre 266,9 et 264,7 millions d'années[27],[28]. Le registre fossile des lycosuchidés ne devient perceptible qu'au cours de la zone d'assemblage de Tapinocephalus (en), les spécimens stratigraphiquement les plus bas (et donc les plus anciens) correspondant aux holotypes des taxons douteux Trochorhinus (en) et Trochosaurus intermedius (en), provenant du site d'Abrahamskraal 29, dans le membre Moordenaars de la formation d'Abrahamskraal (en). Ces niveaux correspondent à la partie supérieure de la zone d'assemblage de Tapinocephalus (ou sous-zone Diictodon-Styracocephalus), soit approximativement vers 262 millions d'années[16],[29].

Simorhinella et Lycosuchus apparaissent tous deux dans la partie supérieure de la zone d'assemblage de Tapinocephalus, bien que Simorhinella y soit attesté en premier et ne chevauche que brièvement la première apparition de Lycosuchus avant de disparaître[2]. Au cours de cet intervalle, les lycosuchidés comptent parmi les plus grands thérocéphales prédateurs de l'écosystème, tout en restant dominés par l'imposant dinocéphale Anteosaurus. La disparition de Simorhinella coïncide avec l'extinction du Capitanien, et le genre pourrait en avoir été une victime, au même titre que de nombreux scylacosauridés et autres représentants de la faune de la zone d'assemblage, y compris des dinocéphales tels qu’Anteosaurus[30]. À l'inverse, Lycosuchus franchit cet événement et persiste largement dans la zone d'assemblage suivante d’Endothiodon (en), contribuant même en partie à définir la sous-zone Lycosuchus-Eunotosaurus[17]. Les deux genres étant de grands thérocéphales carnivores, la taille corporelle ne semble donc pas avoir constitué un facteur déterminant majeur dans leur extinction ou leur survie. Bien que Lycosuchus survive à la crise, les Lycosuchidae paraissent correspondre à une dette d'extinction, dont l'extinction finale est différée par rapport à l'impulsion initiale de la crise. Les causes de cette disparition tardive demeurent incertaines, d'autant que les proies disponibles ne semblent pas avoir été particulièrement affectées ; elle coïncide toutefois avec l'extinction d'autres survivants de l'événement, notamment les derniers scylacosauridés[30].

Notes et références

Notes

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Lycosuchidae » (voir la liste des auteurs).
  1. ↑ Le nom Lycosauria est un terme déjà abandonné qui fut premièrement introduit en 1894 par le paléontologue britannique Harry Govier Seeley pour désigner des thériodontes primitifs[14].

Références

  1. (en + de) Jurgens van den Heever, « The comparative and functional cranial morphology of the early Therocephalia (Amniota: Therapsida) » (PhD), Stellenbosch University,‎ .
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