Simorhinella

Simorhinella baini

Simorhinella
Crâne fossile d'un animal carnivore juvénile.
Vue ventrale du crâne partiel holotype du taxon (NHMUK 49422).
262–260 Ma
Capitanien tardif du Permien moyen.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Classe Synapsida
Ordre Therapsida
Sous-ordre † Therocephalia
Famille † Lycosuchidae

Genre

† Simorhinella
Broom, 1915

Espèce

† Simorhinella baini
Broom, 1915

Simorhinella (littéralement « museau aplati ») est un genre fossile de grands thérapsides thérocéphales ayant vécu durant le Permien moyen dans ce qui est actuellement l'Afrique du Sud, il y a entre 262 et 260 millions d'années avant notre ère. L'unique espèce connue est Simorhinella baini, initialement décrite en 1915 par Robert Broom à partir d'un crâne partiel juvénile ayant été découvert durant le XIXe siècle à Prince Albert, dans le Cap-Occidental. Ce même crâne se distinguant par un museau très court et large, contrairement à celui d'autres thérocéphales primitifs, sa position systématique au sein du groupe resta donc incertaine pendant une grande partie du XXe siècle et du début du XXIe siècle. En 2014, la découverte d'un grand crâne à Victoria West, s'avérant provenir d'un individu adulte de ce taxon, notamment grâce à la présence d'une crête osseuse caractéristique sur le vomer du palais partagée avec le spécimen initial, suggère que Simorhinella pourrait être étroitement apparenté au thérocéphalien basal Lycosuchus. Le genre est dès lors rattaché à la famille des Lycosuchidae, bien que ses relations phylogénétiques précises restent à tester.

Le crâne du spécimen adulte mesure environ 37 cm de longueur, ce qui place Simorhinella parmi les plus grands thérocéphaliens décrits à ce jour, bien que sa taille soit dépassée par celle d'un autre spécimen indéterminé de lycosuchidé. Le taxon est connu dans les niveaux supérieurs de la formation d'Abrahamskraal (en), plus précisément au sein de la zone d'assemblage de Tapinocephalus (en). Contrairement à son contemporain Lycosuchus, Simorhinella disparaît lors de l'extinction de la fin du Permien moyen, un événement qui entraîne le déclin de la plupart des grands thérocéphales (notamment de nombreux scylacosauridés), ainsi que de grands thérapsides carnivores tels que le dinocéphale Anteosaurus.

Historique des recherches

À une date indéterminée au cours du XIXe siècle, l'ingénieur routier et géologue Thomas Charles John Bain découvre un crâne fossile dans la ferme de Weltevreden, près de Prince Albert, dans la province sud-africaine du Cap-Occidental. Le spécimen est ensuite acquis en 1878 par le musée d'histoire naturelle de Londres, où il est depuis catalogué sous le numéro NHMUK 49422[1],[2]. Le fossile reste non décrit jusqu'à une étude publiée en 1915, au cours de laquelle le paléontologue sud-africain Robert Broom examine la collection fossile de thérapsides carnivores du musée. Il le considère alors comme représentant un nouveau genre et espèce de thérocéphale, qu'il nomme Simorhinella baini. Bien que la description initiale de ce taxon par Broom demeure succincte, l'auteur identifie correctement le crâne comme provenant d'un individu juvénile[1]. Le nom générique Simorhinella vient du grec ancien σιμός / simós, « nez aplati », ῥίς / rhís, « museau », suivi du diminutif latin -ella, le tout combiné voulant littéralement dire « museau aplati », dans une référence évidente à sa morphologie crânienne[3]. L'épithète spécifique baini honore Bain pour sa contribution à avoir découvert certain de ces spécimens fossiles que Broom décrit dans son article[1].

Ce premier spécimen comprend la partie antérieure du crâne et de la mandibule jusqu'au niveau des orbites inclus. Le fossile étant érodé et ses surfaces fissurées, cela conduit Broom à éprouver des difficultés à distinguer les sutures des différents os. Malgré cela, il souligne l'étrange largeur et la brièveté du museau, plus large au niveau des yeux que long. Broom rapproche Simorhinella d'autres petits thérocéphaliens tels qu’Ictidognathus (en) et Scaloposaurus (en), alors classés au sein du groupe aujourd'hui obsolète des Scaloposauridae (parfois appelé Scaloposauria), un assemblage artificiel de petits représentants souvent décrits à partir de spécimens juvéniles, à l'instar de Simorhinella[1].

Crâne fossile d'un animal carnivore juvénile.
Vue frontale de l'holotype juvénile de Simorhinella (les orbites étant à gauche).

Peu de travaux sont consacrés à Simorhinella dans les décennies suivant sa description. Cela s'explique en partie par le caractère incomplet de l'holotype, auquel il manque des éléments clés du crâne (tels que la région intertemporale) susceptibles d’éclairer ses relations avec les autres thérocéphaliens, comme le souligne notamment le paléontologue sud-africain Lieuwe Dirk Boonstra en 1954[4]. En raison de sa nature juvénile, Boonstra en vient par la suite à considérer Simorhinella comme un nomen dubium en 1969[5]. Les doutes croissants quant à la validité des Scaloposauridae et des genres qui y sont rattachés compliquent davantage la situation. Certains auteurs, en particulier la paléontologue française Christiane Mendrez en 1975, maintiennent néanmoins que le genre est distinct et conservent Simorhinella comme un taxon valide[6]. Cette incertitude quant à sa classification persiste jusqu'au début du XXIe siècle, malgré les progrès réalisés dans la compréhension de la systématique des thérocéphaliens[7].

Dans une étude publiée en 2014, le paléontologue brésilien Fernando Abdala et ses collègues décrivent un grand crâne accompagné de quelques autres os associés, appartenant à un thérocéphale de type lycosuchidé. Celui-ci fut découvert par les paléontologues sud-africains John Nyaphuli (en) et Bruce S. Rubidge à proximité de la ferme Rheboksfontein 74, à Victoria West, dans la province du Cap-Nord. La trouvaille réside depuis sous le numéro BP/1/5592 à l'Institut d'études évolutives de l'université du Witwatersrand, à Johannesbourg. Abdala et ses collègues identifient ce dernier comme étant un spécimen adulte de Simorhinella, malgré la différence de taille marquée entre celui-ci et l'holotype (le museau mesurant 18,2 cm contre seulement 2,1 cm chez ce dernier). Les auteurs mettent en évidence un ensemble de caractères distinctifs partagés par les deux spécimens, suggérant qu'ils représentent respectivement les stades adulte et juvénile d'un même taxon, et concluent que Simorhinella constitue un taxon valide de lycosuchidé. Le spécimen adulte consiste en un crâne érodé, dépourvu de la mandibule et de la majorité de sa dentition, ainsi qu'en quelques éléments issues du squelette postcrânien. Le crâne présente une compression dorso-ventrale, ayant entraîné un déplacement vers l'arrière de certaines parties de sa surface dorsale par rapport à sa base[2].

Bien que les deux spécimens proviennent de localités largement éloignées, ils furent tous deux découverts dans des régions du sud-ouest du supergroupe du Karoo où affleurent des couches géologiques appartenant à la partie supérieure de la zone d'assemblage de Tapinocephalus (en) de la formation d'Abrahamskraal (en), l'une des formations constituant le groupe de Beaufort[2]. En 2020, les niveaux supérieurs de cette zone d'assemblage (englobant l'intervalle stratigraphique de Simorhinella) sont formellement définis comme la sous-zone Diictodon-Styracocephalus, dont l'âge est estimé entre 262 et 260 millions d'années, au cours du Capitanien tardif du Permien moyen[8].

Description

Morphologie d'ensemble

Avec un crâne d'environ 37 cm de long chez l'individu adulte, Simorhinella compte parmi les plus grands lycosuchidés connus ainsi que parmi les plus grands thérocéphales en général. Il n'est surpassé en taille que par un spécimen indéterminé, catalogué SAM-PK-9005 au musée sud-africain Iziko (en), anciennement désigné en tant qu'holotype du lycosuchidé désormais douteux Scymnosaurus major (en), dont le museau mesure 22,6 cm de long, contre 18,2 cm pour celui de Simorhinella[2].

Crâne

Chez l'adulte, le crâne de Simorhinella présente un aspect globalement typique des lycosuchidés : le museau est relativement bas, court et large, avec seulement cinq incisives supérieures et un nombre réduit de dents postcanines[2]. Contrairement à certains autres lycosuchidés, aucun des spécimens de Simorhinella ne présente de « doubles canines »[N 1] ; une seule paire fonctionnelle est observée (bien que Broom ait initialement interprété deux paires chez l'holotype juvénile)[1]. Le bord ventral du maxillaire portant les dents (marge alvéolaire) est nettement convexe, avec une légère concavité en avant de la canine, au point de jonction avec le prémaxillaire. Comme chez Lycosuchus, cette marge alvéolaire est séparée des faces latérales du maxillaire par un rebord osseux distinct ; toutefois, celui-ci est moins développé chez Simorhinella que la crête maxillaire marquée observée chez Lycosuchus[2].

Les orbites sont relativement petites chez l'adulte et largement séparées sur le toit crânien par de larges os frontaux, avec une barre sous-orbitaire profonde formée par le jugal en dessous. Les frontaux portent une crête médiane proéminente entre les yeux, bordée de chaque côté par une dépression. La région temporale située en arrière des orbites est de grande taille (mesurant environ 13,3 cm, soit légèrement moins que le museau), avec de larges fenêtres temporales correspondant aux zones d'insertion des muscles mandibulaires, bien que les arcades zygomatiques qui les bordent ne soient pas conservées. La barre intertemporale entre ces fenêtres est comprimée et élevée en une crête sagittale haute et fortement arquée, principalement constituée des os pariétaux, s'élevant en arrière du foramen pinéal (ou « troisième œil »). Contrairement à Lycosuchus, cette crête présente une largeur régulière et relativement importante, plutôt qu'un profil resserré. L'articulation postérieure de la mâchoire, ou trochlée quadratique (formée par les extrémités arrondies des os carré et quadratojugal), est atypique pour un thérocéphalien. Chez Simorhinella, la trochlée constitue une surface unique, lisse et arrondie, contrairement à l'état généralement observé chez les thérocéphaliens (incluant Lycosuchus), où elle est clairement divisée en deux condyles — interne et externe — séparés par un sillon[2].

Le vomer du palais constitue l'un des éléments les plus caractéristiques de Simorhinella, en raison de la présence d'une crête saillante courant sur une grande partie de sa longueur le long de l'axe médian, accompagnée de crêtes accessoires plus faibles de part et d’autre. Cette crête est présente chez les deux spécimens connus de Simorhinella, mais absente chez Lycosuchus, et constitue l'un des principaux caractères permettant de distinguer les deux genres. La partie antérieure du vomer forme une sorte de pilier séparant les deux choanes (narines internes), relativement étroites et comprimées latéralement par une expansion interne bulbeuse du maxillaire entourant les racines des canines. En arrière du vomer se trouvent les os ptérygoïdes appariés qui, comme chez les autres lycosuchidés (mais contrairement à la plupart des autres thérocéphaliens primitifs), portent chacun une rangée de dents palatines bien développées sur leur processus transverse (quatre dents par élément chez Simorhinella), tandis que le bossage ptérygoïdien central arrondi est dépourvu de dents. Les ptérygoïdes délimitent entre eux une ouverture, la vacuité interpterygoïdienne, entourée de crêtes proéminentes projetées vers le bas. Cette configuration diffère de celle observée chez Lycosuchus, chez lequel ces crêtes sont orientées vers le bas et vers l'extérieur. De part et d'autre du vomer et des ptérygoïdes se trouvent les os palatins, qui présentent, comme chez Lycosuchus, une zone rugueuse surélevée le long de leurs marges, parallèle à la rangée dentaire du maxillaire et bordée de l'autre côté par une fine crête[2]. Cette zone rugueuse aurait pu correspondre à la surface de contact des dents postcanines inférieures lors de la fermeture des mâchoires[12]:153.

Dessin scientifique en noir et blanc montrant la partie antérieure du crâne fossile d'un animal carnivore juvénile, vu de profil et de dessus.
Illustration du spécimen type juvénile par Broom, tel qu'issue de sa description de 1915.

L'holotype juvénile de Simorhinella est nettement plus petit et ne présente pas les proportions caractéristiques des lycosuchidés adultes ; ses proportions et sa morphologie apparaissent en outre plus accentuées. Comme chez de nombreux tétrapodes juvéniles, les orbites sont proportionnellement beaucoup plus grandes et le museau plus court que chez l'adulte, mesurant seulement environ 2,1 cm de long depuis l'extrémité conservée jusqu'aux orbites, contre environ 2,8 cm de largeur juste en avant de celles-ci. Le museau est ainsi si raccourci que les dents s'étendent sous les orbites, bien qu'il ne porte que trois ou quatre dents postcanines. Les sutures osseuses sont également beaucoup plus ouvertes, notamment avec un large espace entre les os nasaux, ce qui témoigne de son très jeune âge. Le spécimen se distingue aussi de l'adulte en ce qu'il pourrait ne posséder que quatre incisives supérieures, au lieu de cinq. Néanmoins, le faible nombre d'incisives et de postcanines constitue un caractère typique des lycosuchidés, et il partage avec l'adulte la crête vomérienne distinctive[2]. La mandibule de l'holotype, la seule documenté chez Simorhinella, est mal conservée, bien que la symphyse mandibulaire (là où les deux moitiés de la mâchoire inférieure se connectent) soit large, Broom suggèrant dès 1915 qu'elle pourrait également être profonde. Il y identifie trois incisives, une canine et trois postcanines sur chaque branche mandibulaire[1], un décompte également caractéristique des lycosuchidés[12].

Squelette postcrânien

Seule une petite partie du squelette postcrânien de Simorhinella est connue, comprenant trois segments de la colonne vertébrale (provenant du cou, de l'arrière du dos et de la queue), ainsi qu'une omoplate partielle et un ulna, tous deux issus de l'épaule et du membre antérieur droits. L'omoplate est haut et étroit, de morphologie comparable à celle des autres thérocéphales. Elle présente notamment une protubérance dirigée vers l'arrière au-dessus de la cavité glénoïde (articulation de l'épaule), probablement liée à l'insertion du muscle triceps. Cette structure est rare chez les thérocéphales, mais se retrouve chez d'autres lycosuchidés (y compris l'holotype du taxon douteux Zinnosaurus (en)). La face interne de l'omoplate, tournée vers la cage thoracique, est parcourue par une crête marquée, correspondant vraisemblablement à des zones d'insertion musculaire supplémentaires, bien que leur identification précise reste incertaine[13]. L'ulna, long d'environ 149,6 mm, est relativement droit et robuste, avec un processus olécranien court mais large au niveau du coude. Ce caractère diffère de la condition observée chez la plupart des autres thérocéphales, où l'olécrâne est généralement absent ou peu développé, mais il est également présent chez le spécimen SAM-PK-9005. Sa présence chez Simorhinella et d'autres grands lycosuchidés pourrait être liée à leur grande taille corporelle. L'ulna montre en outre deux fosses musculaires bien développées sur ses faces interne et externe, correspondant aux zones d'insertion des muscles fléchisseurs et extenseurs[2].

Classification

Simorhinella fut historiquement un taxon difficile à classer, en grande partie à cause du fait qu'il ne fut connu pendant près d'un siècle via un unique spécimen, qui plus est juvénile. En 1915, Broom le rapproche initialement d'autres petits thérocéphaliens traditionnellement regroupés au sein du taxon « fourre-tout » des Scaloposauridae, également appelés Scaloposauria[1]. Ce groupe est depuis abandonné, étant reconnu comme une assemblage polyphylétique de divers petits thérocéphaliens, incluant notamment des juvéniles d'espèces de plus grande taille appartenant à des lignées distinctes artificiellement réunies[14]. Cette situation mis ainsi en question la validité de Simorhinella, mais Mendrez maintient alors ce taxon en 1975, le considérant comme suffisamment distinct pour lui attribuer sa propre famille, les Simorhinellidae, dont il constituerait l'unique représentant. Les relations de cette famille avec les autres thérocéphaliens demeurant toutefois ambiguës, et Mendrez elle-même reste incertaine quant à sa classification[6]. Les Simorhinellidae ne sont pas retenus dans les travaux ultérieurs, et Simorhinella ne fut dès lors assigné à aucune famille par les chercheurs suivants[7].

Vue frontale (en haut) et latérale (en bas) du crâne fossile d'un animal carnivore.
Crâne holotype du thérocéphale apparenté Lycosuchus, vu de dessus et de côté.

Simorhinella est formellement identifié comme un membre de la famille des Lycosuchidae par Abdala et ses collègues en 2014, à la suite de la découverte du spécimen adulte présentant un ensemble de caractères jugés diagnostiques de ce groupe. Parmi ceux-ci figurent les proportions du crâne (un museau court et large, associé à un toit crânien étendue entre les orbites et à une barre sous-orbitaire profonde), une dentition réduite (cinq paires ou moins d'incisives et de postcanines, en l'absence de dent précédant les canines au niveau du maxillaire), ainsi que des particularités du palais (présence d'une unique rangée de dents sur le processus transverse du ptérygoïde, mais absence sur le bossage ptérygoïdien proéminent et arrondi ; une large vacuité interpterygoïdienne précédée d'un tubercule ; une crête maxillaire rugueuse sur le palatin ; et des choanes resserrées par un renflement interne du maxillaire au niveau des canines). Plusieurs de ces caractères sont partagés avec Lycosuchus, dont Simorhinella se distingue principalement par la présence d'une crête osseuse sur le vomer. D'autres différences incluent une crête sagittale uniformément large, un vomer proportionnellement plus étroit en arrière des choanes (lesquelles sont elles-mêmes davantage sous constriction par le bossage canin) ainsi qu'une trochlée quadratique lisse, dépourvue de condyles latéral et médial nettement différenciés[2].

Cette attribution repose toutefois uniquement sur des comparaisons morphologiques, Abdala et ses collègues n'ayant pas réalisé d'analyse phylogénétique afin de tester cette hypothèse dans un cadre cladistique. Ils soulignent notamment que certains caractères observés chez Simorhinella se retrouvent chez des scylacosauridés et des euthérocéphaliens plus dérivés (c'est-à-dire au sein du clade des Scylacosauria), mais sont absents chez Lycosuchus, pourtant considéré comme son plus proche parent. Parmi ces caractères figurent notamment la crête caractéristique du vomer, ainsi que d'autres particularités du palais, telles que l'orientation verticale des parois osseuses de la vacuité interpterygoïdienne. Ces éléments suggèrent que Simorhinella pourrait en réalité être plus étroitement apparenté aux scylacosauriens qu'à Lycosuchus, une hypothèse qui rendrait les Lycosuchidae, dans leur définition actuelle, paraphylétiques[2]. À ce jour, Simorhinella n'a pas encore été inclus dans une analyse phylogénétique des thérocéphaliens permettant de tester cette hypothèse[11].

Paléoécologie

Paléoenvironnement

Simorhinella fait partie des nombreux thérocéphales carnivores présents dans la sous-zone Diictodon-Styracocephalus de ce qui correspondra plus tard à la partie supérieure de la formation d'Abrahamskraal (en). Son intervalle fossilifère connu chevauche notamment celui de son proche parent Lycosuchus, bien que ce dernier n'apparaisse qu'à la partie supérieure de la zone d'assemblage, donc vers la fin de l'extension stratigraphique de Simorhinella[2]. Les autres thérocéphales contemporains sont principalement des scylacosauridés, généralement de taille moyenne à grande. Parmi eux, seul Glanosuchus atteint des dimensions crâniennes comparables à celles de Simorhinella. Les autres représentants incluent les grands Alopecognathus (en), Maraisaurus (en), Pristerognathus et Scylacosaurus (dont les crânes dépassent les 30 cm), suivi du genre de taille intermédiaire Alopecodon (environ 26 cm) et le plus petit Pardosuchus (en) (environ 17 cm)[15]. Les thérocéphales primitifs sont à la fois abondants et très diversifiés, constituant ainsi des taxons majeurs de la guilde de prédateurs de la zone d'assemblage de Tapinocephalus (en). Toutefois, même les genres de grande taille comme Simorhinella restent subordonnés au principal superprédateur de cet écosystème qu'est l'imposant dinocéphale Anteosaurus[8].

De grands dinocéphales herbivores tapinocéphaliens sont connus pour chevaucher au moins la partie inférieure de l'aire stratigraphique de Lycosuchus ; notamment les tapinocéphalidés Agnosaurus (en), Criocephalosaurus (en), Mormosaurus (en), Moschognathus (en), Moschops et Tapinocephalus, ainsi que les titanosuchidés (en) Jonkeria, Titanosuchus et Styracocephalus (en). D'autres grands herbivores sont représentés par des paréiasaures basaux du groupe des bradysauriens, notamment Bradysaurus, Embrithosaurus (en) et Nochelesaurus (en). Les niches d'herbivores de taille moyenne à petite sont principalement occupées par des anomodontes, incluant les petits « dromasauriens » Galechirus, Galepus (en) et Galeops (en), ainsi qu'une diversité de dicynodontes tels que Brachyprosopus (en), Emydops, Pristerodon (en), et les plus petits pylaecéphalidés Diictodon, Eosimops (en), Prosictodon (en) et Robertia. Enfin, quelques petits reptiles complètent cette faune, comme le millerettidé Broomia (en), le procolophonomorphe Australothyris (en), ainsi que l'énigmatique Eunotosaurus[8].

L'environnement de dépôt de la sous-zone Diictodon-Styracocephalus correspond à une plaine alluviale formée par des cours d'eau en tresses à fort débit et leurs plaines inondables associées. Ces systèmes drainent depuis les ceinture plissée du Cap au sud et au sud-ouest, et s'écoulent vers le nord et le nord-est en direction de la mer d'Ecca. À cette époque, cette mer intérieure est en régression, avec une progradation du littoral d'environ 400 km vers le nord-est durant le dépôt de la sous-zone. Le climat est semi-aride, avec des précipitations saisonnières entraînant des crues soudaines des rivières permanentes et des écoulements éphémères dans les chenaux secondaires, ainsi que des débordements occasionnels. Les milieux d'eau douce abritent notamment deux amphibiens temnospondyles de la famille des rhinésuchidés (Rhinesuchus et Rhinesuchoides), une diversité de poissons (les palaeoniscidés (en) Atherstonia, Bethesdaichthys, Blourugia, ainsi que les acrolepidés (en) Namaichthys et Westlepis), suivi du bivalve Palaeanodonta. La végétation est dominée par le spermatophyte Glossopteris et par des équisetales telles que Schizoneura, Phyllotheca et Paraschizoneura. D'autres arbres ligneux d'affinités incertaines sont également attestés, notamment par les troncs attribués à Australoxylon et Prototaxoxylon[8].

Extinction

Les fossiles de Simorhinella ne s'étendant pas jusqu'au sommet de la formation d'Abrahamskraal, ils disparaissent dans un intervalle correspondant à l'extinction de masse du Capitanien, survenue il y a environ 260 millions d'années. Cette crise entraîne une forte diminution de la diversité des tétrapodes dans la zone d'assemblage de Tapinocephalus, touchant particulièrement les grandes formes, avec l'extinction de tous les dinocéphales et des paréiasaures. Les grands thérocéphales précoces comme Simorhinella sont eux aussi affectés et disparaissent, tout comme la majorité des scylacosauridés (seuls Alopecognathus et Pristerognathus subsistant). De manière notable, son proche parent Lycosuchus survit non seulement à cette extinction, mais persiste également durant la phase de récupération de la zone d'assemblage d’Endothiodon (en). Le fait que certains grands thérocéphales aient survécu suggère que la taille corporelle n'était pas, à elle seule, le facteur déterminant de leur disparition[16].

Notes et références

Notes

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Simorhinella » (voir la liste des auteurs).
  1. ↑ Les « doubles canines », c'est-à-dire la présence simultanée de deux paires distinctes de canines fonctionnelles, ont longtemps été considérées comme un caractère diagnostique des lycosuchidés. Toutefois, il est désormais admis que cette condition correspond en réalité à la superposition de canines fonctionnelles et de canines de remplacement en alternance[9]. Un mode de remplacement alterné est fréquent chez les thérapsides carnivore, tels que les gorgonopsiens[10], mais chez les lycosuchidés, les canines de remplacement coexistent beaucoup plus fréquemment avec la dent fonctionnelle précédente que chez les autres thérapsides[2],[11].

Références

  1. (en) Robert Broom, « On some new Carnivorous Therapsids in the Collection of the British Museum », Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 85, no 2,‎ , p. 163-173 (DOI 10.1111/j.1469-7998.1915.tb07409.x, S2CID 83956091, lire en ligne).
  2. (en) Fernando Abdala, Christian F. Kammerer, Michael O. Day, Sifiso Jirah et Bruce S. Rubidge, « Adult morphology of the therocephalian Simorhinella baini from the middle Permian of South Africa and the taxonomy, paleobiogeography, and temporal distribution of the Lycosuchidae », Journal of Paleontology, vol. 88, no 6,‎ , p. 1139-1153 (ISSN 0022-3360, DOI 10.1666/13-186, Bibcode 2014JPal...88.1139A, S2CID 129323281, lire en ligne [PDF]).
  3. ↑ (en) « Simorhinella », sur Paleofile.
  4. ↑ (en) Lieuwe D. Boonstra, « A Scaloposaurid from the Tapinocephalus-zone », Annals and Magazine of Natural History, 12e série, vol. 7, no 74,‎ , p. 153-157 (DOI 10.1080/00222935408651711, S2CID 85628349).
  5. ↑ (en) Lieuwe D. Boonstra, « The Fauna of the Tapinocephalus Zone (Beaufort Beds of the Karoo) », Annals of the South African Museum, vol. 56, no 1,‎ , p. 1-73 (lire en ligne).
  6. Christiane H. Mendrez, « Principales variations du palais chez les thérocéphales sud-africains (Pristerosauria et Scaloposauria) au cours du Permien supérieur et du Trias inférieur », dans Jean-Pierre Lehman, Problèmes actuels de paléontologie : évolution des vertébrés, vol. 2, Colloque international du CNRS, , 909 p. (ISBN 222201669X), p. 379-408.
  7. (en) Fernando Abdala, Bruce S. Rubidge et Johannes van den Heever, « The Oldest Therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) and the Early Diversification of Therapsida », Palaeontology, vol. 51, no 4,‎ , p. 1011 (DOI 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x Accès libre, Bibcode 2008Palgy..51.1011A, S2CID 129791548).
  8. (en) Michael O. Day et Bruce S. Rubidge, « Biostratigraphy of the Tapinocephalus Assemblage Zone (Beaufort Group, Karoo Supergroup), South Africa », South African Journal of Geology, vol. 123, no 2,‎ , p. 149-164 (DOI 10.25131/sajg.123.0012, Bibcode 2020SAJG..123..149D, S2CID 225815517, lire en ligne).
  9. ↑ (en) Jurgens A. van den Heever, « On the validity of the therocephalian family Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida) », Annals of the South African Museum, vol. 81,‎ , p. 111-125 (lire en ligne).
  10. ↑ (en) Kenneth A. Kermack, « Tooth replacement in mammal-like reptiles of the suborders Gorgonopsia and Therocephalia », Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 240, no 670,‎ , p. 95-133 (DOI 10.1098/rstb.1956.0013 Accès libre, Bibcode 1956RSPTB.240...95K, S2CID 85791481).
  11. (en) Luisa C. Pusch, Jasper Ponstein, Christian F. Kammerer et Jörg Fröbisch, « Novel Endocranial Data on the Early Therocephalian Lycosuchus vanderrieti Underpin High Character Variability in Early Theriodont Evolution », Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 7,‎ , p. 1-27 (DOI 10.3389/fevo.2019.00464 Accès libre, Bibcode 2020FrEEv...7..464P, S2CID 210863499).
  12. (en + de) Jurgens van den Heever, « The comparative and functional cranial morphology of the early Therocephalia (Amniota: Therapsida) » (PhD), Stellenbosch University,‎ .
  13. ↑ (en) Peter J. Bishop et Stephanie E. Pierce, « The fossil record of appendicular muscle evolution in Synapsida on the line to mammals: Part I—Forelimb », The Anatomical Record, vol. 307, no 5,‎ , p. 1764-1825 (PMID 37726984, DOI 10.1002/ar.25312 Accès libre, S2CID 262068960).
  14. ↑ (en) Adam K. Huttenlocker, Jennifer Botha, Claudia Browning, Zubin Kulik, Molayi Tshibalanganda et Anné du Plessis, « A Gulliver Scaloposaurus (Therapsida, Therocephalia) from the Katberg Formation of South Africa and its implication for Lilliput assemblages during the Early Triassic recovery », Journal of African Earth Sciences, vol. 196,‎ (DOI 10.1016/j.jafrearsci.2022.104720, Bibcode 2022JAfES.19604720H, S2CID 252130782).
  15. ↑ (en) Christian F. Kammerer, « Revision of the Scylacosauridae (Therapsida: Therocephalia) », Palaeontologia africana, vol. 56,‎ , p. 51-87 (ISSN 2410-4418, hdl 10539/35700 Accès libre).
  16. ↑ (en) Michael O. Day et Bruce S. Rubidge, « The Late Capitanian Mass Extinction of Terrestrial Vertebrates in the Karoo Basin of South Africa », Frontiers in Earth Science, vol. 9,‎ , p. 15 (DOI 10.3389/feart.2021.631198 Accès libre, Bibcode 2021FrEaS...9...15D, S2CID 231947532).

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