Lycosuchus

Lycosuchus vanderrieti

Lycosuchus

Vue frontale et latérale du crâne holotype
(US D173).

260–258 Ma

Per

Tri

Jur

Cré

Pal

N

Q

↓

Capitanien du Permien moyen à Wuchiapingien du Permien supérieur.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Classe	Synapsida
Ordre	Therapsida
Sous-ordre	† Therocephalia
Famille	† Lycosuchidae

Genre

† Lycosuchus
Broom, 1903

Espèce

† Lycosuchus vanderrieti
Broom, 1903

Lycosuchus (littéralement « loup crocodile ») est un genre fossile de grands thérapsides thérocéphales ayant vécu du Permien moyen au Permien supérieur dans ce qui est actuellement l'Afrique du Sud, il y a entre 260 et 258 millions d'années avant notre ère. L'unique espèce connue est Lycosuchus vanderrieti, initialement décrite en 1903 par Robert Broom à partir d'un crâne presque complet ayant été découvert dans le supergroupe du Karoo. D'autres spécimens de ce même taxon, présentant un degré de conservation plus ou moins comparable, sont par la suite signalés, permettant notamment de mieux documenter le palais ainsi que certains aspects de son anatomie endocrânienne. Deux espèces supplémentaires furent proposées, mais la nature des fossiles sur lesquels elles reposent est jugée douteuse. Les spécimens reconnues de Lycosuchus proviennent des niveaux supérieurs de la formation d'Abrahamskraal (en) et des niveaux inférieurs de celui de Teeklof (en), correspondant respectivement aux zones d'assemblages de Tapinocephalus (en) et d’Endothiodon (en).

Avec un crâne mesurant entre environ 23 à 30 cm de long, Lycosuchus s'avère être un thérocéphale de grande taille, bien que restant de mensuration intermédiaire comparé à certains autres représentants précoces de son groupe. Comme ces derniers, il présente une morphologie rappelant celle des gorgonopsiens, avec de grandes incisives et des canines « en sabre », mais s'en distingue par un museau relativement plus court et plus large, ainsi que par un nombre encore plus réduit de dents postcanines. Historiquement, Lycosuchus fut interprété comme possédant non pas une, mais deux paires de canines fonctionnelles dans la mâchoire supérieure, contrairement aux autres thérapsides. Il est désormais établi que ces deux paires correspondent en réalité au chevauchement de dents de remplacement alternées (un schéma observé chez d'autres thérapsides carnivores), figées au moment de la fossilisation alors qu'une paire remplaçait l'autre. Néanmoins, ce mode de remplacement semble particulier chez Lycosuchus, le chevauchement des deux paires étant bien plus fréquent que chez les autres thérapsides, où cette condition est rarement préservée.

Lycosuchus est le genre type de la famille des Lycosuchidae et représente une lignée distincte de la plupart des autres thérocéphales précoces, majoritairement rattachés aux Scylacosauridae. Il figure parmi les membres les plus basaux des Therocephalia, un groupe de « proto mammifères » présentant une grande diversité morphologique et écologique. Les thérocéphaliens précoces sont généralement de grands carnivores, ce qu'illustre Lycosuchus par sa dentition semblable aux gorgonopsiens, son museau et ses mâchoires relativement robustes, plus développés que chez d'autres formes contemporaines. Lycosuchus survit à l'extinction de masse de la fin du Permien moyen, qui entraîne la disparition de la plupart des autres grands thérocéphales (y compris son proche parent Simorhinella et la majorité des scylacosauridés), ainsi que de grands thérapsides carnivores tels que le dinocéphale Anteosaurus. Il représente ainsi le dernier lycosuchidé connu dans le registre fossile et aurait pu entrer en compétition avec de grands gorgonopsiens comme Gorgonops lors du rétablissement des écosystèmes, avant de s'éteindre à son tour.

Aux alentours d'avant 1902, un pasteur nommé van der Merwe collecte un crâne relativement complet dans les dépôts fossilifères du supergroupe du Karoo, en Afrique du Sud, avant de le donner au Victoria College de Stellenbosch. Quelque temps plus tard, ce spécimen est examiné en détail par le paléontologue sud-africain Robert Broom, qui le décrit comme représentant un nouveau genre et espèce de thériodonte, qu'il nomme Lycosuchus vanderrieti^[1]. Le nom générique Lycosuchus vient du grec ancien λύκος / lýkos « loup », et de σοῦχος / souchos, « crocodile »^[2], tandis que l'épithète spécifique vanderrieti honore le professeur van der Riet, qui preta le crâne concerné à Broom pour son analyse. Broom décrit initialement l'animal dans une communication présentée lors d'une réunion de la Philosophical Society of South Africa (en) le 26 novembre 1902, avant que celle-ci ne soit formellement publiée en 1903^[1]. Par la suite, lorsque le Victoria College acquiert le statut d'université et devient l'université de Stellenbosch, le crâne holotype de ce taxon y est conservé sous le numéro US D173^[3],[4].

La localité précise d'où ce crâne fut découvert n'est que vaguement décrite par van der Merwe, qui évoque la « Groot Vlakte entre Prince Albert, Beaufort West et Willowmore »^[1]. Cette région expose des niveaux stratigraphiques appartenant à la formation d'Abrahamskraal (en) ainsi qu'au membre inférieur de la formation sus-jacente de Teekloof (en) (membre Poortjie), correspondant respectivement à la zone d'assemblage de Tapinocephalus (en) et à la partie inférieure de la zone d'assemblage d’Endothiodon (en)^[3]. Les fossiles de Lycosuchus sont d'ailleurs si caractéristiques de la base de cette dernière qu'une sous-zone du nom de Lycosuchus-Eunotosaurus est formellement définie en 2020^[5]. Bien que l'origine précise de l'holotype au sein de cet intervalle stratigraphique relativement étendu demeure inconnue, elle reste cohérente avec la distribution délimitée par les occurrences les plus anciennes et les plus récentes des autres spécimens attribués à Lycosuchus^[3].

Après la description de l'holotype, d'autres spécimens de L. vanderrieti sont mis au jour dans le supergroupe du Karoo, portant à cinq le nombre total de fossiles actuellement reconnus^[3]. En 1929, le paléontologue allemand Werner Janensch découvre à Letjesbosch, près de Beaufort West, un crâne incomplet constitué d'une mandibule isolée mais presque complète, associée à une portion de museau et à une boîte crânienne. Janensch le classe alors sous le nom de Lycosuchus sp. dans une brève description publiée en 1952^[6]. Ce spécimen est depuis conservé sous le numéro MB.R.995 dans les collections de reptiles fossiles du musée d'histoire naturelle de Berlin, en Allemagne, étant réattribué à l'espèce type du genre dans les rares travaux ultérieurs où il est mentionné^[3]. Il fait finalement l'objet de descriptions détaillées dans deux études dirigées par la paléontologue allemande Luisa C. Pusch, publiées en 2020 et 2024. Grâce à l'utilisation de la microtomographie aux rayons X appliquée à ce matériel, ces travaux permettent d'examiner l'anatomie interne du cerveau, du museau et de la dentition, apportant des données inédites sur la structure de l'oreille interne, l'innervation du museau et le processus de remplacement dentaire, tout en enrichissant les analyses phylogénétiques par l'intégration de caractères issus de l'anatomie crânienne interne^[4],[7].

Deux autres spécimens sont conservés au Council for Geoscience (en) de Pretoria, en Afrique du Sud, cataloguées sous les numéros CGS MJF 68 et CGS M793. Ce dernier, découvert par un certain A. Chuma, est considéré comme l'un des spécimens les mieux conservés de Lycosuchus, les os du palais et de la boîte crânienne y étant largement intacts et mieux exposés que chez les autres individus fossiles (bien que les os superficiels du museau soient fortement altérés). Ce spécimen est décrit en détail par le paléontologue sud-africain Jurgens van den Heever dans sa thèse en 1987^[8], puis dans une publication ultérieure en 1994^[9]. Le plus grand spécimen connu de Lycosuchus est conservé à l'Institut d'études évolutives de l'université du Witwatersrand à Johannesburg, sous le numéro BP/1/7162^[3]. Deux études distinctes publiées en 2007 attribuent à ce genre plusieurs spécimens supplémentaires stockées dans cette même institution, cataloguées BP/1/276, 499, 1100 et 1768^[10],[11]. Toutefois, parmi ces derniers, les spécimens BP/1/276 et 1768 sont depuis réattribués à Pristerognathus, et BP/1/1100 à Glanosuchus, et aucun n'est donc encore reconnu comme appartenant à Lycosuchus^[12].

Le spécimen CGS M793 constitue l'occurrence stratigraphique la plus récente de Lycosuchus dans le registre fossile, provenant de la ferme Drie Kop 396, dans la partie supérieure du membre Poortjie (sommet de la sous-zone Lycosuchus-Eunotosaurus de la zone d'assemblage d’Endothiodon). À l'inverse, les spécimens les plus bas stratigraphiquement sont CGS MJF 68 et BP/1/7162. Le premier est issue de la ferme Uitzigt 171, au nord de Victoria West, dans la partie supérieure de la formation d'Abrahamskraal. Le second provient de la ferme Hilary, à Jansenville, dans la province du Cap-Oriental^[3]. Historiquement, les niveaux équivalents du Cap-Oriental furent attribués à une formation distincte, la formation de Koonap, mais ils sont désormais intégrés à la formation d'Abrahamskraal^[13]. Ces deux localités correspondent à la partie supérieure de la zone d'assemblage de Tapinocephalus, définie comme la sous-zone Diictodon-Styracocephalus^[3]. Ces niveaux inférieurs sont stratigraphiquement proches de l'extinction de masse du Capitanien, située entre les formations d'Abrahamskraal et de Teekloof, et datée radiométriquement d'environ 260,259 ± 0,081 millions d’années. La limite supérieure de la sous-zone Lycosuchus-Eunotosaurus, et donc la dernière occurrence de Lycosuchus, est moins précisément contrainte, mais est estimée entre 259 et 258 millions d'années^[5]. Cet intervalle recoupe ainsi la limite Guadalupien-Lopingien (c'est-à-dire entre le Permien moyen et supérieur), fixée à 259,51 ± 0,21 par la Commission internationale de stratigraphie en décembre 2024^[14].

Bien que le genre Lycosuchus soit actuellement considéré comme monospécifique, deux espèces supplémentaires furent proposées au cours du XX^e siècle^[3]. Dans un autre article publié en 1903, Broom décrit l'espèce Lycosuchus mackayi à partir d'un maxillaire mal conservé découvert quelques années auparavant par un certain G. Mackay, d'où l'épithète spécifique. Il attribue ce spécimen au genre en raison d'un schéma dentaire similaire à celui de l'holotype de L. vanderrieti (deux canines coexistantes et une unique petite postcanine), mais justifie la création d'une seconde espèce par sa taille plus importante, tout en supposant qu'il s'agirait d'un individu moins mature que l'holotype de l'espèce type. Cette interprétation repose notamment sur la taille plus réduite de la seconde canine, alors supposée permanente, considérée comme caractéristique d'un individu juvénile^[15]. Il est depuis reconnu que cette condition correspond en réalité au schéma normal de remplacement alterné des canines chez les thériodontes, et ne constitue donc pas un indicateur d'âge. Le spécimen ne présentant par ailleurs aucun trait diagnostique distinctif, L. mackayi étant ainsi considéré comme un nomen dubium. Le matériel est abord réinterprété comme provenant d'un thériodonte incertae sedis par van den Heever en 1987^[8]. Toutefois, en raison de sa position stratigraphique, située au-dessus de l'intervalle connu des grands thérocéphaliens précoces, notamment par son association directe avec un spécimen du dicynodonte Oudenodon (en)^{[N 1]}, ainsi que de l'inclinaison vers l'arrière de la postcanine, il est plus probable que ce spécimen représente en réalité à un gorgonopsien^[3].

Dans sa thèse de 1987, van den Heever lui-même propose néanmoins une nouvelle espèce de Lycosuchus, qu'il nomme Lycosuchus keyseri. Cette espèce repose sur le spécimen CGS C60, constitué d'un museau partiel et d'un dentaire, collecté par le paléontologue sud-africain Andre W. Keyser (en) et nommé en son honneur. Bien conservé, ce matériel préserve notamment une grande partie de l'anatomie interne du crâne et contribue de manière significative à la description de l'anatomie crânienne des Lycosuchidae par van den Heever. Celui-ci considère alors qu'il s'agit d’une nouvelle espèce en raison de l'absence d'une bride maxillaire ventrale, qu'il juge diagnostique de L. vanderrieti^[8]. Cependant, lorsque la partie descriptive de sa thèse fondée sur CGS C60 est publiée formellement en 1994, van den Heever s'abstient d'utiliser le nom spécifique qu'il avait proposé, se contentant de simplement confirmer l'appartenance du spécimen aux Lycosuchidae^[9]. Par conséquent, L. keyseri ne fut jamais valablement établi et constitue alors un nomen nudum, son spécimen de base étant lui-même vue comme un incertae sedis parmi les représentant de cette famille de thérocéphales^[3].

Le crâne de l'holotype mesurant 23,2 cm de long, contre 29,8 cm chez le plus grand spécimen connu, Lycosuchus s'avère être un grand thérocéphale. Sa taille est toutefois relativement moyenne par rapport aux autres lycosuchidés, et plusieurs spécimens, dont un individu adulte de Simorhinella ayant un crâne long de 37 cm, le surpassent^[3].

Lycosuchus illustre bien l'anatomie et les proportions typiques de sa famille^[4]. Son museau est court, relativement bas et large, représentant environ la moitié voire un peu moins de la longueur totale du crâne. Les orbites sont grandes, largement espacées et bordées inférieurement par un jugal profond. Les fosses temporales sont vastes, délimitées par des arcs zygomatiques rectilignes en vue dorsale, tandis que les os pariétaux forment entre elles une crête sagittale étroite. La hauteur de cette crête reste incertaine en raison de l'altération des fossiles, mais elle est généralement considérée comme peu développée et au niveau du toit crânien (bien que la reconstitution originale par Broom en 1903 la montre basse mais distincte)^[1]. Comparée à celle de son proche parent Simorhinella, cette crête est plus étroite et se resserre en arrière du foramen pinéal, qui est lui-même bien développé^[8]. Par ailleurs, Lycosuchus ne se distingue de Simorhinella que par des détails de l'anatomie du palais^[3].

Le museau large et bas de Lycosuchus est principalement constitué, de chaque côté, par le maxillaire portant les dents, et est recouvert par des os nasaux larges et relativement plats. De manière inhabituelle, leurs proportions font que les nasaux sont en grande partie invisibles en vue latérale. Le prémaxillaire, à l'avant, est recouvert par le maxillaire au niveau de la cinquième, voire de la quatrième incisive. L'extrémité du prémaxillaire s'élève à partir des dents antérieures et se prolonge vers l'avant sous forme d'un processus nasal mince, recourbé vers l'arrière, qui rejoint les nasaux et sépare les narines externes. Les os du museau présentent une texture rugueuse faite de fines crêtes et de sillons, particulièrement marquée au-dessus de la racine des canines, suggérant une peau serrée, possiblement kératinisée, étroitement appliquée contre l'os. En revanche, la région autour des narines est lisse, indiquant la présence de tissus plus charnus au niveau du nez^[8].

Une fine lame osseuse en forme de plaque le long de la partie ventrale du maxillaire, qui porte les dents postcanines, constitue un caractère distinctif de Lycosuchus. Cette bride maxillaire ventrale est plus lisse que le reste du museau et légèrement en retrait par rapport à celui-ci. Elle est séparée du reste du museau par une crête horizontale partant de la base du jugal et s'étendant le long du maxillaire^[8]. Dans sa description de 1903, Broom suggère que cette zone plus lisse et légèrement en retrait supporterait des tissus plus épais et plus charnus que le reste du museau, comme une lèvre musculeuse^[1].

Broom pensa initialement que les nasaux seraient partiellement fusionnés et, en raison de leur texture rugueuse, proposa qu'ils soutenaient une excroissance cornée « importante ». Cependant, les nasaux sont en réalité distincts et appariés, et leur surface n'était probablement pas différente de celle du reste du museau. Le toit crânien, principalement formé par les os frontaux, est large et légèrement concave, avec des rebords surélevés au-dessus des orbites le long des os préfrontal, frontal et postfrontal. Les marges orbitaires sont quelque peu rugueuses chez les grands spécimens, particulièrement au niveau du postfrontal^[8].

Bien que Lycosuchus soit superficiellement très similaire à son proche parent Simorhinella, il s'en distingue aisément par la structure des os palatins formant le toit de la bouche (un véritable palais secondaire, comme ceux présents chez les mammifères, étant toutefois absent). À l'endroit où les vomers appariés se rétrécissent en une barre entre les deux narines internes (choanes), ils forment chez Lycosuchus une arche voûtée dépourvue de la crête médiane observée chez Simorhinella. Une autre différence concerne les bords de la vacuité interpterygoïdienne (une cavité située entre les deux ptérygoïdes, eux-mêmes placés juste derrière le vomer) : chez Lycosuchus, ses marges sont relevées en fines parois orientées vers le bas et l'extérieur, alors qu'elles sont dirigées uniquement vers le bas chez Simorhinella. Les processus transverses des ptérygoïdes portent une rangée de trois à quatre dents palatines bien développées, tandis que les bosses ptérygoïdiennes situées en avant en sont dépourvues (à l'inverse des scylacosauridés). Par ailleurs, ces bosses palatines sont plus allongées chez Lycosuchus^[3].

Les mandibules de Lycosuchus sont typiques des thérocéphales primitifs. Le dentaire (l'os antérieur portant les dents) est volumineux, avec un bord inférieur rectiligne, une symphyse mandibulaire faiblement soudée et en pente douce à l'avant, un large processus coronoïde à l'arrière pour l'insertion musculaire, ainsi qu'un angle dentaire bien marqué à son extrémité postéro-inférieure. L'os angulaire possède une large lame réfléchie (fine plaque osseuse projetée vers l'arrière chez les thérapsides non mammaliens), présentant le motif caractéristique des thérocéphales : cinq crêtes séparant de faibles dépressions, ainsi qu’une encoche sur le bord supérieur postérieur de cette lame^[17].

La dentition supérieure de Lycosuchus comprend de manière constante cinq incisives dans chaque prémaxillaire, une paire de grandes canines, ainsi qu'un petit nombre de postcanines beaucoup plus petites (généralement deux ou trois). Toutes les dents sont acérées et portent des dentelures sur leurs bords antérieur et postérieur^[18],[8]. La plupart des spécimens présentent la condition dite des « doubles canines », initialement interprétée comme deux paires fonctionnelles simultanées. Il est désormais établi qu'il s'agit en réalité de générations successives de canines — une ancienne et une nouvelle — se chevauchant lors du remplacement dentaire et alternant entre différentes alvéoles. Ce mode de remplacement alterné, où la canine se développe successivement dans une alvéole antérieure puis postérieure, est courant chez les thérapsides carnivores tel que les gorgonopsiens^[19], mais chez les lycosuchidés, les deux canines coexistent plus fréquemment que chez les autres groupes^[3],[4]. Les canines elles-mêmes sont proportionnellement très développées, se rapprochant de la condition « en sabre » souvent décrite chez les gorgonopsiens^[20].

Dans la mandibule, la dentition inférieure comprend, de chaque côté, trois incisives, une seule grande canine et environ cinq postcanines, toutes également dentelées. Contrairement à la mâchoire supérieure, une seule paire de canines inférieures est présente à un moment donné, la dent de remplacement émergeant au même emplacement sans alternance. Bien que marquées, les canines inférieures sont moins développées que celles du maxillaire. Les postcanines sont plus nombreuses dans la mâchoire inférieure que dans la supérieure (par exemple cinq contre deux ou trois pour le spécimen MB.R.995) et, bien qu'un peu plus grandes que celles du haut, elles restent de taille modeste^[4]. Ces dents postcanines inférieures s'opposent à une zone rugueuse des os palatins, située parallèlement au bord du maxillaire sur le toit de la bouche. Cette région pourrait être recouverte d'un coussinet de kératine ou d'un tissu résistant analogue, contre lequel les dents venaient mordre^[8].

Les premières descriptions de l'anatomie endocrânienne de Lycosuchus sont réalisées par Broom en 1903. Celui-ci remarque alors l'absence apparente d'ouverture pour le nerf infra-orbitaire (foramen ou canal infra-orbitaire) sur l'holotype, contrairement à ce que l'on observe chez les mammifères. Il suppose que cette ouverture devait se situer sur la bride maxillaire ventrale endommagée, plutôt que d'en reconnaître l'absence réelle. Sur cette base, Broom suggère que seule cette région supportait une lèvre charnue de type mammalien, tandis que le reste du museau serait recouvert d'une peau étroitement appliquée à l'os, comme chez les reptiles^[1]. En réalité, cette absence correspond à une condition ancestrale dans laquelle le nerf infra-orbitaire est entièrement contenu au sein d'un canal maxillaire osseux (un passage logeant une branche du nerf trijumeau ainsi que des vaisseaux sanguins à travers le maxillaire). Cette configuration est typique des reptiles et des synapsides non mammaliens, tandis que la présence d'un foramen infra-orbitaire caractérise les cynodontes dérivés (incluant les mammifères), chez lesquels le nerf infra-orbitaire émerge dans les tissus du museau^[21].

L'anatomie interne complète des nerfs du museau n'est révélée qu'au XXI^e siècle grâce à la tomodensitométrie du spécimen MB.R.995. Le canal maxillaire débute juste en arrière des canines, d'où partent une paire de nerfs alvéolaires en direction des dents. La portion du canal située en avant (homologue au nerf infra_orbitaire chez les mammifères actuels) se divise ensuite en trois branches principales (rami) : deux rameaux nasaux (interne et externe) et un rameau labial, chacun se subdivisant à son tour en un réseau de ramifications secondaires. Le rameau nasal externe se distingue par une orientation inhabituellement verticale et par une forte ramification en de nombreuses branches rayonnantes. Ce caractère est considéré comme primitif chez les thérocéphaliens et les cynodontes, le nerf étant plus court et moins ramifié chez les formes plus dérivées de ces groupes^[4].

Le labyrinthe osseux de l'oreille interne présente également des particularités : parmi les trois canaux semi-circulaires, le canal latéral est le plus long, suivi du canal antérieur, tandis que le canal postérieur est le plus court. Chez la plupart des thérapsides (et des vertébrés terrestres), c'est généralement le canal antérieur qui est le plus développé ; un canal latéral aussi long n'a autrement été signalé que chez le dicynodonte fouisseur Kawingasaurus (en). Lycosuchus possède en outre un récessus cochléaire, précurseur de la cochlée allongée et enroulée des mammifères actuels. Bien que ce caractère soit typique des cynodontes, il est rare chez les autres thérocéphaliens et thérapsides ; le seul autre thérocéphale chez lequel il est identifié est le baurioïde dérivé Microgomphodon (en), et il semble être absent chez les autres euthérocéphaliens^[4].

Lorsque Broom décrit Lycosuchus en 1903, la taxonomie des « reptiles mammaliens » demeure encore rudimentaire. Le genre est alors classé de manière assez imprécise au sein des Theriodontia, aux côtés de formes telles que Cynognathus, Lycosaurus et Ictidosuchus (en). Broom distingue quatre sous-groupes principaux, qu'il répartit en deux ensembles qu'il considère comme primitifs (représentés par Lycosaurus et Ictidosuchus) et deux plus évolués (représentés par Cynognathus et Gomphognathus (en)). Il classe Lycosuchus parmi les formes primitives, tout en notant que ce taxon présente davantage d'affinités avec Ictidosuchus qu'à Lycosaurus. Toutefois, il estime également que Lycosuchus conserve certains caractères encore plus primitifs, qu'il rapproche de ceux des anomodontes, et le place ainsi à proximité d'un ancêtre commun hypothétique à ces groupes et aux thériodontes plus dérivés. Broom suggère en outre que Lycosuchus se situe près de l'ascendance des monotrèmes, qu'il envisage comme issus d'un ancêtre légèrement plus dérivé que ce dernier, mais moins évolué que les formes « avancées » telles que Cynognathus et Gomphognathus^[1]. En avril 1903^[22], Broom redéfinit les Theriodontia pour inclure les formes avancées, et crée parallèlement le groupe des Therocephalia afin d'inclure ce qu'il considérait comme des représentants primitifs^[23]. Peu après l'établissement de ce groupe, il publie en novembre de la même année un article complémentaire dans lequel il identifie explicitement Lycosuchus comme un thérocéphale, tout en soulignant l'incertitude de ses relations en raison de l'impossibilité d'examiner le palais du crâne holotype^[15]. En 1905, Broom rassemble finalement l'ensemble de ces « reptiles mammaliens » dans un nouveau groupe qu'il nomme Therapsida^[24].

Alors qu'il n'accorde initialement aucune importance particulière aux « doubles canines » chez Lycosuchus, les comparant plutôt au remplacement des dents de lait chez les mammifères actuels^[1], Broom commence à leur attribuer une portée taxonomique dans deux articles successifs publiés en mai 1908. Le premier inclut notamment la description des thérocéphaliens Trochosuchus (en) et Hyaenasuchus (en), qui présentent eux aussi des « doubles canines » similaires à celles de Lycosuchus^[25]. Dans le second, Broom considère ces trois genres comme constituant une « lignée évolutive » distincte parmi les thérocéphales précoces, sans toutefois leur attribuer de nom formel de famille ou de sous-groupe^[26]. Ce regroupement n'est nommé qu'en 1923, lorsque le paléontologue austro-hongrois Franz Nopcsa érige la famille des Lycosuchidae, d'après son genre type Lycosuchus^[27]:122. Par la suite, Lycosuchus, avec ses « doubles canines », est fréquemment utilisé comme représentant à la fois des lycosuchidés et, plus largement, les thérocéphales précoces dans leur ensemble. En 1980, van den Heever remet en question la validité des « doubles canines » des lycosuchidés, soutenant qu'elles correspondent simplement à des individus de thérocéphaliens précoces typiques, saisis au moment du chevauchement temporaire entre une canine fonctionnelle et sa dent de remplacement au moment de la mort des spécimens concernés. Cette interprétation remet en cause la valeur taxonomique des « doubles canines » comme caractère distinctif des lycosuchidés, ainsi que les différences supposées de proportions entre espèces, et conduit van den Heever à considérer la famille comme un assemblage artificiel de thérocéphaliens « pristerognathidés » (scylacosauridés) en cours de remplacement dentaire^[18].

Dans sa thèse de 1987, van den Heever révise l'ensemble de la taxonomie et de la systématique des thérocéphales précoces, rétablissant les Lycosuchidae mais en ne reconnaissant que Lycosuchus comme seul membre valide. La plupart des autres lycosuchidés étant définis uniquement par des variations du nombre et des proportions dentaires, ils ne présentent selon lui aucun caractère diagnostique fiable et sont donc relégués au rang de nomina dubia. Toutefois, Hyaenasuchus et Zinnosaurus (en) sont suffisamment complets pour qu'il y identifie des caractères qu'il juge diagnostiques de L. vanderrieti, les considérant ainsi comme des synonymes juniors^[8]. Hyaenasuchus ne se distinguait auparavant de Lycosuchus que par un nombre de dents plus élevé et par les proportions des canines, tandis que Zinnosaurus avait initialement été attribué aux « pristerognathidés » en raison de la présence d'une seule paire de canines. Bien que la révision issue de cette thèse n'ait jamais été formellement publiée, ses conclusions sont largement adoptées par divers paléontologues dans les travaux ultérieurs. En tant qu'unique lycosuchidé valide, Lycosuchus devient alors le représentant du groupe dans les études postérieures, notamment dans les analyses phylogénétiques des thérocéphaliens^{[28],[10],[29]}. Dans une étude publiée en 2014, le paléontologue brésilien Fernando Abdala et ses collègues remettent en question la synonymie d’Hyaenasuchus et de Zinnosaurus avec Lycosuchus, à la suite de la réidentification du thérocéphale Simorhinella comme lycosuchidé, ce qui entraîne un réexamen de nombreux spécimens du groupe. Lycosuchus et Simorhinella ne se distinguent que par de légères différences au niveau des os du palais, mais ces éléments étants masquées chez les spécimens types d’Hyaenasuchus et de Zinnosaurus, les auteurs estiment qu'il est impossible de déterminer s'ils appartiennent à l'un de ces genres ou à un autre. En conséquence, ils ne sont plus considérés comme des synonymes de Lycosuchus et sont désormais vues comme nomina dubia^[3].

Lycosuchus est fréquemment utilisé comme représentant des thérocephaliens précoces dans les analyses phylogénétiques, où il est généralement retrouvé comme un membre à divergence ancienne du groupe. Il est même souvent considéré comme étant le thérocéphale le plus basal actuellement connu. Pendant longtemps seul lycosuchidé reconnu, et Simorhinella n'ayant pas encore été inclus dans ce type d'analyses, Lycosuchus demeure à ce jour le seul représentant de la famille étudié cladistiquement. Il arrive toutefois qu'il soit rapproché du thérocéphale russe Gorynychus, formant avec lui un même clade^[30], bien que ce dernier ne soit généralement pas considéré comme un lycosuchidé^[31]. Ce résultat reste néanmoins rare, Gorynychus étant le plus souvent placé dans une position plus dérivée, proche des scylacosauridés^[32].

Les cladogrammes ci-dessous sont simplifiés afin de mettre en évidence les relations de Lycosuchus et des thérocéphales précoces, sans détailler les relations internes des clades terminaux :

L'analyse effectué par Pusch et al. (2024) obtient un résultat inédit sur les relations des thérocéphales précoces avec les premiers cynodontes. En utilisant un ensemble de données intégrant davantage de caractères endocrâniens que les études précédentes, ils trouvent que Lycosuchus et Alopecognathus (en) (représentant les Scylacosauridae) sont des taxons frères au sein d'un clade, lui-même groupe frère d'un autre clade réunissant les Eutherocephalia et les Cynodontia, rendant ainsi les Therocephalia paraphylétiques. Cependant, cette analyse ne repose que sur quatre genres de thérocéphaliens, dont seulement Olivierosuchus et Theriognathus pour représenter les Eutherocephalia. Le cladogramme simplifié de ces résultats est présenté ci-dessous^[7].

Les dents dentelées de Lycosuchus indiquent un régime carnivore. Sa dentition rappelle celle des gorgonopsiens, étant dominée par de grandes canines et ne comportant que quelques postcanines peu développées^[20]. Son museau, proportionnellement plus court et plus arrondi, est interprété comme offrant une meilleure résistance aux contraintes de torsion (donc moins sujet aux déformations), et pourrait avoir permis une morsure plus puissante (en) au niveau des canines que chez les scylacosauridés^[33]. Broom supposa en 1908 que les deux paires de canines rempliraient des fonctions différentes, la paire postérieure étant plus robuste et dentelée uniquement sur son bord arrière, tandis que la paire antérieure l'est sur les deux bords^[25]. Ces différences sont toutefois aujourd'hui attribuées à l'état de conservation et à des stades de remplacement dentaire distincts : les canines antérieures correspondent en réalité à des dents de remplacement plus jeunes, encore en cours d'éruption, donc plus petites et aux dentelures mieux préservées^[18].

La morphologie inhabituelle de l'oreille interne de Lycosuchus suggère une adaptation à un mode de vie particulier, sans que celui-ci soit clairement identifié. Chez les mammifères actuels, des canaux semi-circulaires latéraux allongés sont souvent associés à des comportements fouisseurs ou à une grande agilité, et cette caractéristique se retrouve également chez certains tétrapodes aquatiques non mammaliens. Toutefois, ni un mode de vie fouisseur ni aquatique ne semblent probables pour Lycosuchus au regard du squelette postcrânien des lycosuchidés. En 2020, Pusch et ses collègues proposent donc que cette particularité soit liée à un mode de vie de prédateur actif^[4]. Ils soulignent néanmoins que l'étude de l'oreille interne des scylacosauridés, supposés avoir un comportement prédateur similaire, est nécessaire pour déterminer si cette caractéristique est propre à Lycosuchus ou plus largement répandue chez les thérocéphaliens primitifs. À ce jour, l'oreille interne des scylacosauridés n'a pas encore été analysée en détail, mais l'étude de 2024 menée par Pusch et ses collègues portant sur deux thérocéphaliens carnivores dérivés (Olivierosuchus et Theriognathus) montrent qu'ils possèdent des canaux semi-circulaires latéraux de morphologie plus classique^[7].

Les « doubles canines » de Lycosuchus suscitent un vif intérêt quant à la nature et au mode de remplacement de sa dentition. Historiquement, elles furent interprétées comme plusieurs paires de canines fonctionnelles coexistantes, chacune occupant sa propre position dentaire^[34]. Chez Lycosuchus et ses proches parents, cette condition est alors considérée comme la persistance d'un état primitif observé chez des synapsides plus anciens, tels que le célèbre Dimetrodon^[19]. Il est désormais établi que ces « doubles canines » résultent en réalité du mode de remplacement dentaire caractéristique des thérapsides carnivores (notamment les gorgonopsiens, les scylacosauridés et les cynodontes), où une dent en cours de remplacement peut temporairement coexister avec la dent fonctionnelle qu'elle est en train de remplacer^[18].

Le remplacement des canines chez Lycosuchus suit globalement le schéma observé chez les autres thériodontes : la canine alterne entre une alvéole antérieure et une alvéole postérieure à chaque renouvellement^[18]. Chez la plupart des thérapsides carnivores, une seule canine éruptée est généralement présente à un moment donné, et la phase de chevauchement entre deux dents successives reste brève^[19]. Chez Lycosuchus, en revanche, la canine fonctionnelle et sa remplaçante coexistent beaucoup plus fréquemment^[3]. Les données issues de la tomodensitométrie du spécimen MB.R.995 montrent même qu'au moment où une nouvelle canine émerge dans l'alvéole alternative, une autre dent de remplacement commence déjà à se former dans l'alvéole d'origine avant que l'ancienne ne soit perdue^[4].

La nature de ce chevauchement reste débattue, et plusieurs hypothèses sont proposées pour l'expliquer. En 2014, Abdala et ses collègues suggèrent que Lycosuchus et les autres lycosuchidés pourraient présenter un rythme de remplacement des canines plus rapide que chez les autres thérapsides. Une fréquence de renouvellement plus élevée augmenterait mécaniquement les cas de chevauchement au cours de la vie de l'animal, expliquant leur préservation fréquente à l'état fossile^[3]. À l'inverse, en 2020, Pusch et ses collègues proposent, à partir des données tomodensitométriques du spécimen MB.R.995, que le développement des canines serait plus prolongé : la paire fonctionnelle resterait en place longtemps pendant la croissance de la paire de remplacement, au point qu'une nouvelle dent commence à se former dans la même alvéole avant même la chute de la précédente^[4].

Bien que l'hypothèse de deux paires de canines indépendamment fonctionnelles soit abandonnée, Pusch et ses collègues suggèrent que les canines coexistantes dans chaque maxillaire pourraient néanmoins être simultanément « fonctionnelles » dans une certaine mesure. Chez d'autres thérapsides carnivores, la canine usée tombe avant d'être remplacée fonctionnellement, de sorte qu'une seule canine supérieure est active à un instant donné. Chez Lycosuchus, même si la seconde paire correspond à des dents de remplacement, les deux paires pourraient probablement participer à la fonction masticatoire tant qu'elles sont éruptées^[4]. La fonction exacte de cette configuration reste toutefois incertaine, van den Heever avancant en 1980 que deux canines rapprochées agissant comme une unité pourraient au contraire réduire l'efficacité de la morsure, en gênant la pénétration et la déchirure des tissus en raison de leur volume et du masquage partiel de leurs dentelures^[18].

Lycosuchus se distingue parmi les thérapsides fossiles du supergroupe du Karoo par sa présence dans deux zones d'assemblage distinctes, apparaissant à la fin de celui de celui de Tapinocephalus (en) et persistant jusqu'à la zone d’Endothiodon (en)^[3]. Cette intervalle correspond à l'extinction du Capitanien et marque une transition entre les deux assemblages fauniques^[16]. Cette période est associée à une augmentation de l'aridité environnementale entre les deux zones dans le Karoo, bien que les températures moyennes semblent être restées globalement stables^[35]. Le supergroupe du Karoo correspond alors à une vaste plaine alluviale en pente douce, parcourue par des cours d'eau en tresses à fort débit et leurs plaines inondables associées. Ces systèmes drainaient du nord vers le sud depuis les montagnes gondwaniennes (en) (aujourd'hui représentée en Afrique du Sud par la ceinture plissée du Cap) vers la mer d'Ecca au nord-est, une mer intérieure en retrait. Bien que le début de la zone d’Endothiodon soit relativement plus sec, les plaines inondables restent largement végétalisées. Cette période est également marquée par une augmentation du débit des rivières, liée au soulèvement tectonique des montagnes gondwaniennes, entraînant un apport accru de sédiments sableux dans les chenaux et sur les plaines. Ce soulèvement s'accompagne aussi d'une activité volcanique plus importante, qui recouvre occasionnellement les plaines alluviales de dépôts de cendres^[5].

Lycosuchus apparaît pour la première fois dans le registre fossile vers la fin de la zone d'assemblage de Tapinocephalus (plus précisément à la fin de la sous-zone Diictodon-Styracocephalus), où il coexiste brièvement avec une faune très diversifiée. Il partage alors son environnement avec plusieurs autres thérocéphales, dont le lycosuchidé Simorhinella et divers scylacosauridés tels qu’Alopecodon, Alopecognathus (en), Glanosuchus, Maraisaurus (en), Pristerognathus et Scylacosaurus^[12]. Malgré cette diversité, ces prédateurs restent dominés par l'imposant dinocéphale Anteosaurus, principal superprédateur de l'écosystème. Les carnivores de plus petite taille incluent le gorgonopsien Eriphostoma, le biarmosuchien basal Hipposaurus, ainsi que le « pélycosaure » varanopidé Heleosaurus (en)^[36].

De grands dinocéphales herbivores tapinocéphaliens sont connus pour chevaucher au moins la partie inférieure de l'aire stratigraphique de Lycosuchus ; notamment les tapinocéphalidés Agnosaurus (en), Criocephalosaurus (en), Mormosaurus (en), Moschognathus (en), Moschops et Tapinocephalus, ainsi que les titanosuchidés (en) Jonkeria, Titanosuchus et Styracocephalus (en). D'autres grands herbivores sont représentés par des paréiasaures basaux du groupe des bradysauriens, notamment Bradysaurus, Embrithosaurus (en) et Nochelesaurus (en). Les niches d'herbivores de taille moyenne à petite sont principalement occupées par des anomodontes, incluant les petits « dromasauriens » Galechirus, Galepus (en) et Galeops (en), ainsi qu'une diversité de dicynodontes tels que Brachyprosopus (en), Emydops, Pristerodon (en), et les plus petits pylaecéphalidés Diictodon, Eosimops (en), Prosictodon (en) et Robertia. Enfin, quelques petits reptiles complètent cette faune, comme le millerettidé Broomia (en), le procolophonomorphe Australothyris (en), ainsi que l'énigmatique Eunotosaurus^[36].

La plupart de ces genres disparaissent lors de l'extinction de masse du Capitanien, dont la phase principale se produit il y a environ 260 millions d'années. Cet événement entraîne la disparition de tous les dinocéphales et des paréiasaures dans le bassin du Karoo, ainsi que de nombreux autres thérocéphales précoces de taille moyenne à grande. À la suite de cette crise biologique, la faune de la zone d'assemblage de Tapinocephalus se réduit à un petit nombre de genres survivants, parmi lesquels Lycosuchus, ainsi que les scylacosauridés Alopecognathus et Pristerognathus^[12], les petits dicynodontes Diictodon, Emydops et Pristerodon, ainsi qu’Eunotosaurus. Cette faune résiduelle, appauvrie et peu diversifiée, marque ainsi la fin de cette zone d'assemblage^[16].

Avec la disparition d’Anteosaurus, Lycosuchus et d'autres thérocéphales précoces occupent désormais le rôle de prédateurs dominants. Les raisons pour lesquelles certains grands thérocéphales ont survécu tandis que d'autres ont disparu lors de la crise restent incertaines, y compris entre proches parents comme Lycosuchus et Simorhinella, ce qui suggère que la taille corporelle n'était pas le facteur déterminant principal. Malgré la baisse de diversité, les fossiles de thérocéphales demeurent relativement abondants dans cet intervalle appauvri, ce qui indique qu'un ou plusieurs genres survivants, possiblement Lycosuchus, ont pu voir leur abondance augmenter après cet extinction^[16].

Le début de la zone d'assemblage faunique suivante et l'amorce de la récupération des écosystèmes se caractérisent par l'apparition du dicynodonte de taille moyenne Endothiodon (en)^[5]. D'autres éléments nouveaux viennent compléter la faune survivante, notamment les gorgonopsiens Gorgonops puis plus tard Aelurosaurus, ainsi que le scylacosauridé potentiellement rare Hyorhynchus, seul nouveau thérocéphale précoce dans cette zone d'assemblage s'il ne s'agit pas également d'un survivant de la zone d'assemblage de Tapinocephalus^[12]. S'ajoutent également les thérocéphales hofmeyriidés (en) Hofmeyria et Ictidostoma, les baurioïdes Ictidosuchoides (en) et Ictidosuchops (en), ainsi que le dicynodonte Dicynodontoides (en) et possiblement le biarmosuchien Lobalopex (en)^[5]. Cette faune constitue la sous-zone Lycosuchus-Eunotosaurus, qui présente un mélange de survivants de l'ancienne zone d'assemblage de Tapinocephalus du Guadalupien, tels que Lycosuchus, et l'émergence progressive d'une faune typique du Lopingien dominée par les dicynodontes^[5],[16].

Malgré leur survie à une extinction de masse, la présence de Lycosuchus et d'autres taxons survivants dans cette sous-zone est interprétée comme une exemple de dette d'extinction, dans lequel la disparition finale d'une lignée est retardée après la phase initiale d'un événement d'extinction. Les espèces survivantes, dont Lycosuchus, demeurent moins abondantes que dans la zone d'assemblage précédente du Tapinocephalus (à l'exception du gorgonopsien Eriphostoma), et Lycosuchus peut avoir été en compétition avec de plus grands gorgonopsiens tels que Gorgonops en tant que prédateurs dans ce nouvel écosystème. L'extinction de Lycosuchus et sa disparition du registre fossile marquent la fin de la sous-zone Lycosuchus-Eunotosaurus, ainsi qu'un second pic d'extinction qui élimine avec lui la majorité des genres restants du Guadalupien^[5],[16].

• Therapsida
• Therocephalia
• Lycosuchidae

• Ressources relatives au vivant :
  • Paleobiology Database
  • Global Biodiversity Information Facility
  • Interim Register of Marine and Nonmarine Genera

• Portail de la paléontologie
• Portail de l’Afrique du Sud