Amphiprion
I pesci pagliaccio (Amphiprion Bloch & Schneider, 1801), anche noti come pesci anemone o amfiprioni, sono un genere di pesci ossei appartenenti alla famiglia Pomacentridae.[1][2]
Diffusi nelle barriere coralline tropicali del Mar Rosso e dell'Indo-Pacifico, sono noti soprattutto per vivere sempre in stretta associazione di simbiosi mutualistica con diverse specie di attinie o anemoni di mare, da cui il nome "pesci anemone"; l'appellativo "pesce pagliaccio" invece fa riferimento sia alla colorazione sgargiante della livrea sia al modo buffo e goffo di nuotare.
Distribuzione e habitat
Sono diffusi nelle barriere coralline tropicali del Mar Rosso e dell'area Indo-Pacifica,[2] sempre associati a diverse specie di attinie o anemoni di mare, con i quali instaurano una simbiosi mutualistica.[3][4][5]
Descrizione
I pesci pagliaccio sono lunghi dai 7 ai 15 centimetri e la lunghezza del corpo è fino a 2,5 volte maggiore rispetto all'altezza. Sono detti pesci pagliaccio per via delle loro livree estremamente colorate, che ricordano i trucchi da pagliaccio. A seconda della specie, il pesce pagliaccio può avere una colorazione nera, arancione, nero e blu, sempre con motivi a macchie e strisce fluorescenti.[6]
L'appellativo di pagliacci è anche usato per ricordare il goffo e buffo modo di nuotare (possiedono infatti grandi pinne arrotondate e adatte solo a piccoli spostamenti).
Alimentazione
I pesci pagliaccio sono onnivori e in mare si nutrono di piccoli gamberetti, plancton, alghe e copepodi.[6]
Ecologia
La particolarità per cui sono conosciuti questi pesci è la loro comune associazione di simbiosi mutualistica con alcune specie di attinie o anemoni di mare, in particolare le specie appartenenti ai generi Heteractis, Radianthus, Stichodactyla, Entacmaea e Cryptodendrum, delle barriere coralline tropicali. Questi pesci si rifugiano tra i tentacoli dell'anemone, immuni alle punture urticanti delle sue nematocisti, e oltre a proteggersi dai predatori si nutrono degli avanzi e tengono pulito l'anemone dai parassiti.[3][4][5]
La simbiosi tra l'anemone di mare e il pesce pagliaccio è un classico esempio di mutualismo: entrambe le specie traggono un vantaggio. Il pesce, rifugiandosi tra i tentacoli velenosi dell'attinie, ottiene riparo da potenziali predatori (i pesci pagliaccio sono immuni al veleno delle attinie grazie ad un muco cutaneo che ricopre la loro pelle, che imita i recettori chimici presenti nei tentacoli, impedendo che l'attinia riconosca i pesci pagliaccio come aggressori); l'anemone di mare in cambio ha un valido alleato contro i suoi predatori: i pesci pagliaccio infatti, dall'indole fortemente aggressiva e territoriale, aggrediscono qualsiasi pesce si avvicini all'attinia.[3][4][5]
L'esatto meccanismo che consenta al pesce l'immunità alle punture è tuttora oggetto di dibattito. Una prima teoria ipotizza che il muco che ricopre il pesce pagliaccio sia basato su glucidi, piuttosto che su proteine, e ciò impedisca alle cellule urticanti dell'anemone di riconoscerlo come cibo. Secondo un'altra teoria, il muco del pesce imita la superficie esterna dell'anemone; questa possibilità è sostenuta dal fatto che un pesce pagliaccio impiega alcuni giorni per adattarsi ad una nuova specie di anemone con la quale viene posto a contatto.[3][4][5]
Comportamento
I pesci pagliaccio sono solitamente territoriali, tuttavia molte specie vivono in piccoli gruppi su uno o più anemoni contigui, viste anche le piccole dimensioni di questi pesci.
Vivono in gruppi che arrivano fino a circa una dozzina di individui all'interno di un singolo anemone di mare. L'organizzazione sociale prevede una gerarchia di dominanza lineare. Solitamente il gruppo vede a capo una femmina dominante, la matriarca. Il suo compagno maschio è l'unico sessualmente maturo, mentre gli altri componenti sono individui non ancora maturi, che vivono nelle vicinanze dell'anemone. Alla morte della femmina il maschio dominante cambia sesso e matura, assumendone il posto, mentre tutto il resto dei maschi immaturi slitta avanti di un posto nella gerarchia.[3][4][5]
Riproduzione
I pesci pagliaccio sono ermafroditi proterandrici. Tutti i pesci pagliaccio nascono maschi; all'interno del gruppo l'individuo più grande si "trasforma" in femmina funzionale. Se si rimuove questo individuo dal gruppo, tra quelli rimasti, il maschio di dimensioni maggiori si trasforma in femmina e il maschio secondo per dimensioni corporee è l'unico maschio sessualmente maturo. Pertanto un singolo individuo può svolgere nell'arco del suo ciclo vitale sia la funzione di maschio sia quella di femmina in momenti diversi del proprio ciclo biologico. Sono ermafroditi proterandrici sequenziali, cioè un individuo può svolgere la funzione maschile nei primi periodi del ciclo biologico e quella femminile successivamente.[7][8]
L'esemplare femminile è quello che mantiene inalterata la formazione degli ormoni sessuali degli altri pesci: quando la sua presenza viene meno, il componente maschile più grande ne prende le veci. Il rifugio (ubicato nelle adiacenze dell'anemone simbionte) in cui verranno collocate le uova, è pulito preventivamente dal maschio che rosicchia alacremente i ciuffi di alghe che infestano la base del giaciglio. Quando la femmina raggiunge il maschio l'operazione riproduttiva ha inizio: appena depone le uova, essa comincia a raggrupparle una accanto all'altra premurandosi che esse aderiscano al substrato con l'aiuto di una fibra sottile adesiva; spetta al maschio, dunque, fertilizzarle e preservarle da eventuali pericoli perpetrati dall'anemone. Per adempiere alle operazioni difensive, esso può (anche congiuntamente alla femmina) emettere dei suoni stridenti. Inoltre, i riproduttori sovrintendono a funzioni di "manutenzione" della progenie: con l'ausilio delle pinne pettorali smuovono le acque sovrastanti le uova e divorano quelle morte o ammuffite. La schiusa avviene nell'arco di una settimana o poco più, nelle ore immediatamente successive al tramonto o in orari notturni. Gli avannotti cominciano a nuotare in zone pelagiche anche se non impiegano molto tempo a diventare assidui frequentatori del fondale e a manifestare il legame simbiotico verso gli anemoni. Sono specie molto prolifiche.
Acquariofilia
Molte specie si adattano facilmente all'allevamento in acquario dove si possono anche riprodurre.
Tassonomia
In accordo con il World Register of Marine Species, sono state descritte 32 specie di pesci pagliaccio:[2]
- Amphiprion akallopisos Bleeker, 1853 - Pesce pagliaccio salmone
- Amphiprion akindynos Allen, 1972 - Pesce pagliaccio australiano
- Amphiprion allardi Klausewitz, 1970 - Pesce pagliaccio di Allard
- Amphiprion annamensis Chevey, 1932 - Pesce pagliaccio sellato settentrionale
- Amphiprion barberi Allen, Drew & Kaufman, 2008 - Pesce pagliaccio delle Figi
- Amphiprion biaculeatus (Bloch, 1790) - Pesce pagliaccio marrone
- Amphiprion bicinctus Rüppell, 1830 - Pesce pagliaccio del Mar Rosso
- Amphiprion chagosensis Allen, 1972 - Pesce pagliaccio delle Chagos
- Amphiprion chrysogaster Cuvier, 1830 - Pesce pagliaccio delle Mauritius
- Amphiprion chrysopterus Cuvier, 1830 - Pesce pagliaccio pinna arancione
- Amphiprion clarkii (Bennett, 1830) - Pesce pagliaccio di Clark
- Amphiprion ephippium (Bloch, 1790) - Pesce pagliaccio rosso
- Amphiprion frenatus Brevoort, 1856 - Pesce pagliaccio pomodoro
- Amphiprion fuscocaudatus Allen, 1972 - Pesce pagliaccio delle Seychelles
- Amphiprion latezonatus Waite, 1900 - Pesce pagliaccio a bande larghe
- Amphiprion latifasciatus Allen, 1972 - Pesce pagliaccio del Madagascar
- Amphiprion leucokranos Allen, 1973 - Pesce pagliaccio dalla cuffia bianca
- Amphiprion maohiensis O'Donnell et al., 2025 - Pesce pagliaccio della Polinesia
- Amphiprion mccullochi Whitley, 1929 - Pesce pagliaccio di McCulloch
- Amphiprion melanopus Bleeker, 1852 - Pesce pagliaccio rossonero
- Amphiprion nigripes Regan, 1908 - Pesce pagliaccio delle Maldive
- Amphiprion ocellaris Cuvier, 1830 - Pesce pagliaccio occidentale
- Amphiprion omanensis Allen & Mee, 1991 - Pesce pagliaccio dell'Oman
- Amphiprion pacificus Allen, Drew & Fenner, 2010 - Pesce pagliaccio del Pacifico
- Amphiprion percula (Lacepède, 1802) - Pesce pagliaccio orientale
- Amphiprion perideraion Bleeker, 1855 - Pesce pagliaccio rosa
- Amphiprion polymnus (Linnaeus, 1758) - Pesce pagliaccio sellato meridionale
- Amphiprion rubrocinctus Richardson, 1842 - Pesce pagliaccio dell'Australia occidentale
- Amphiprion sandaracinos Allen, 1972 - Pesce pagliaccio arancione
- Amphiprion sebae Bleeker, 1853 - Pesce pagliaccio di Seba
- Amphiprion thiellei Burgess, 1981 - Pesce pagliaccio di Cebu
- Amphiprion tricinctus Schultz & Welander, 1953 - Pesce pagliaccio delle Marshall
In passato la specie Amphiprion biaculeatus non era inclusa nel genere Amphiprion ma era l'unico rappresentante del genere Premnas, ed era infatti indicata come Premnas biaculeatus. Questo perché si tratta dell'unico pesce pagliaccio a non avere la dentellatura opercolare e a possedere due barbigli sotto gli occhi, caratteristica che nessun altro pesce pagliaccio ha (da qui l'epiteto scientifico "biaculeatus").
Infatti in passato i pesci pagliaccio erano definiti dal taxon Amphiprioninae (sottofamiglia), che comprendeva i generi Amphiprion (31 specie) e Premnas (1 specie). Oggi studi recenti però hanno portato la specie Premnas biaculeatus sotto il genere Amphiprion, come le altre specie di pesci pagliaccio, quindi oggi il genere Amphiprion comprende tutte le 32 specie di pesci pagliaccio descritte.
Nella seguente tabella è riportato un elenco completo e aggiornato di tutte le 32 specie di pesci pagliaccio sin qui descritte (in accordo con il World Register of Marine Species)[2], e per ciascuna specie è riportato il suo nome comune, la sua distribuzione geografica e l'elenco delle specie di anemoni di mare con le quali instaura una simbiosi mutualistica.[3][4][5]
(NOTA: La tabella è ancora in fase di completamento, sarà completa il prima possibile).
| Nome scientifico | Nome comune | Foto | Distribuzione geografica | Anemoni simbionti |
|---|---|---|---|---|
| Amphiprion akallopisos | Pesce pagliaccio salmone |  |
Presente in tutto l'Oceano Indiano e nell'Oceano Pacifico occidentale: dalle coste dell'Africa orientale (comprese le isole Zanzibar, Pemba, Madagascar, Seychelles), fino alla Malesia, in Indonesia a Sumatra e a Giava |
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| Amphiprion akindynos | Pesce pagliaccio australiano |  |
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| Amphiprion allardi | Pesce pagliaccio di Allard |  |
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| Amphiprion annamensis | Pesce pagliaccio sellato settentrionale |  |
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| Amphiprion barberi | Pesce pagliaccio delle Figi |  |
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| Amphiprion biaculeatus | Pesce pagliaccio marrone |  |
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| Amphiprion bicinctus | Pesce pagliaccio del Mar Rosso |  |
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| Amphiprion chagosensis | Pesce pagliaccio delle Chagos |  |
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| Amphiprion chrysogaster | Pesce pagliaccio delle Mauritius |  |
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| Amphiprion chrysopterus | Pesce pagliaccio pinna arancione |  |
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| Amphiprion clarkii | Pesce pagliaccio di Clark |  |
Presente in gran parte dell’Indo-Pacifico, dalla Tanzania e Zanzibar, al Golfo Persico, all’isola di Mauritius ed alle Maldive, nello Sri Lanka, alle isole Andamane, in Thailandia, Australia, Indonesia, Malesia, Nuova Guinea, Micronesia, Filippine, Taiwan ed in Cina fino al sud del Giappone. Nell’emisfero sud raggiunge Tonga e la Nuova Caledonia |
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| Amphiprion ephippium | Pesce pagliaccio rosso |  |
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| Amphiprion frenatus | Pesce pagliaccio pomodoro | |
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| Amphiprion fuscocaudatus | Pesce pagliaccio delle Seychells |  |
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| Amphiprion latezonatus | Pesce pagliaccio a bande larghe |  |
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| Amphiprion latifasciatus | Pesce pagliaccio del Madagascar |  |
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| Amphiprion leucokranos | Pesce pagliaccio dalla cuffia bianca |  |
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| Amphiprion maohiensis | Pesce pagliaccio della Polinesia |  |
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| Amphiprion mccullochi | Pesce pagliaccio di McCulloch |  |
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| Amphiprion melanopus | Pesce pagliaccio rossonero |  |
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| Amphiprion nigripes | Pesce pagliaccio delle Maldive |  |
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| Amphiprion ocellaris | Pesce pagliaccio occidentale |  |
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| Amphiprion omanensis | Pesce pagliaccio dell'Oman |  |
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| Amphiprion pacificus | Pesce pagliaccio del Pacifico |  |
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| Amphiprion percula | Pesce pagliaccio orientale |  |
| |
| Amphiprion perideraion | Pesce pagliaccio rosa |  |
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| Amphiprion polymnus | Pesce pagliaccio sellato meridionale |  |
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| Amphiprion rubrocinctus | Pesce pagliaccio dell'Australia nordoccidentale |  |
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| Amphiprion sandaracinos | Pesce pagliaccio arancione |  |
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| Amphiprion sebae | Pesce pagliaccio di Seba |  |
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| Amphiprion thiellei | Pesce pagliaccio di Cebu |  |
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| Amphiprion tricinctus | Pesce pagliaccio delle Marshall |  |
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Nella cultura popolare
Il pesce pagliaccio è divenuto ampiamente celebre grazie al film d'animazione Alla ricerca di Nemo che ritrae come protagonisti due pesci pagliaccio occidentali (Amphiprion ocellaris) del film (uno è appunto Nemo, l'altro è il padre Marlin).
Note
- ↑ GBIF, su gbif.org.
- 1 2 3 4 Amphiprion, su marinespecies.org.
- 1 2 3 4 5 6 (EN) Allen, G. 1997. Marine Fishes of Tropical Australia and South-East Asia. Perth: Western Australian Museum.
- 1 2 3 4 5 6 Fautin, Daphne G. e Allen, Gerald R., Field Guide to Anemone Fishes and Their Host Sea Anemones, Western Australian Museum, 1997, ISBN 9780730983651.
- 1 2 3 4 5 6 Ollerton, Jeff, McCollin, Duncan, Fautin, Daphne G., Allen, Gerald R., Finding NEMO: nestedness engendered by mutualistic organization in anemonefish and their hosts, in Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 274, 2007, pp. 591-598, DOI:10.1098/rspb.2006.3758.
- 1 2 Pesce pagliaccio, su zooplus Magazine.
- ↑ David Sadava et al., La biologia degli animali, collana Biologia, vol. 5, 5ª ed., Zanichelli, 2019, ISBN 9788808202529.
- ↑ (EN) Hans Fricke e Simone Fricke, Monogamy and sex change by aggressive dominance in coral reef fish, in Nature, vol. 266, n. 5605, 1977-04, pp. 830-832, DOI:10.1038/266830a0. URL consultato il 17 giugno 2024.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
- Amphiprion, su sapere.it, De Agostini.
- (EN) anemone fish, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN) Amphiprion, su Catalogue of Life.
- (EN) Amphiprion, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
- (EN) Amphiprion, su ITIS.
- (EN) Amphiprion, su WoRMS.
- (EN) Lista di specie da Fishbase Controllato il 22/08/2014
| Controllo di autorità | Thesaurus BNCF 1596 · LCCN (EN) sh85004625 · BNF (FR) cb135712538 (data) · J9U (EN, HE) 987007294060605171 |
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