CAM (clade)
| clade CAM | |
|---|---|
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| Intervallo geologico | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Sottodominio | Bikonta |
| Supergruppo | Eubikonta Brown et al., 2013[1] |
| Gruppo | Diaphoretickes |
| Sottogruppo | EuDiaphoretickes [2] |
| Superregni | |
Pancryptista
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Il clade CAM, dalle tre iniziali dei tre regni contenuti in esso, Cryptista, Archaeplastida e Microheliella, anche detto EuDiaphoretickes (veri Diaporetichi) è un sottogruppo comprendente piante, alghe e altri microrganismi (Cryptista).
Per la precisione, comprende i due superregni Criptysta, una sorta di alghe unicellulari molto primitive, e il superregno Archaeplastida, comprendente sostanzialmente esseri viventi eucarioti capaci di fotosintesi, come le cosiddette alghe rosse, le piante verdi e un piccolo gruppo di organismi chiamato glaucofite.
Classificazione monofiletica
Composizione
Il clade CAM è un sottogruppo del gruppo Diaphoretickes, del supergruppo Eubikonta, e del sottodominio Bikonta, una delle due suddivisioni del dominio Eukaryota (l'altro è Unikonta).
Contiene due superregni (per qualcun altro, infragruppi):
- Pancryptista E' il lignaggio più primitivo, composto da organismi unicellulari simili ad alghe.Contien e due regni: Cryptista e Microheliella, quest'ultimo contenente una sola specie, Microheliella maris.
- Archaeplastida, o Plantae sensu lato, contenente due regni, secondo la classificazione filogenetica: Rhodopicozoa (che contiene protoalghe) e Plantae (sensu stricto), contenente la stragrande maggiornza di organismi autotrofi e fotosintetici, piante comprese.
Questo clade è supportato da analisi filogenomiche del 2022 che supportano principalmente il clade Pancryptista, ma menzionano anche che il suo lignaggio più vicino è Archaeplastida , rendendoli taxa fratelli.
Raggruppamenti ascendenti
Il sottogruppo CAM appartiene al gruppo Diaphoretickes, a sua volta compreso nel supergruppo Eubikonta. In questo sottogruppo sono sono comprese piante terrestri, alghe e alcuni organismi unicellulari simili alle alghe stesse precedentemente classificati nei due regni Protista e Cromista, ma ora classificati nel regno pancryptista.
L'altro supergruppo di Bikonta, Excavata, si differenzia da Eubikonta perché i relativi microorganismi possono avere due o più flagelli.
Gli organismi cellulari del sottogruppo Eubikonta, invece, possono avere solo due flagelli, da cui il nome: Eu (veri) Bikonta (due flagelli).[3]
Eubikonta è a sua volta suddiviso in due gruppi: Hemimastigophora (un gruppo di organismi unicellulari enigmatici, dotati di numerose ciglie) e Diaphoretickes.[4]
Il secondo gruppo, più vasto, è Diaphoretickes, identificato come il "gruppo piante+AHT+SAR".[5] perché comprendente piante (Archaeplastida), haptofite, cryptomonads e stramenopiles, alveolata e rhizaria, comprende a sua volta i due sottogruppi AHTSAR (Ancoracysta + Haptista + SAR), e infine il sottogruppo clade CAM.
Storia tassonomica
Questo sottogruppo non contiene solo organismi autotrofi e fotosintetici, ma anche microorganismi eterotrofi. In precedenza, alcune delle sue specie – in particolare i Picophyta non fotosintetici e i membri dei moderni Pancryptista – erano collocate in gruppi diversi, che si sono poi rivelati para- o polifiletici.[2][6]
Thomas Cavalier-Smith creò il regno Chromalveolata nel 1981,[6] includendo i gruppi Alveolata e Chromista.[7]
Già nel 1994, Cavalier-Smith et al. È stato suggerito che Chromista fosse polifiletico,[7] e i suoi gruppi sono stati continuamente modificati: nel 2015, ad esempio, Chromista includeva Hacrobia e SAR, il primo comprendente Cryptista, Heliozoa, Haptophyta e un phylum senza nome comprendente Endohelea, Picomonadea e Telonemia,[8] mentre nel 2018, Hacrobia includeva solo Haptista e Cryptista, e Picozoa non era un membro di Chromista.[9]
Hacrobia
Esistono diverse teorie sulla posizione di Cryptista, Microheliella maris e Archaeplastida nei Diaphoretickes. Okamoto et al., ad esempio, hanno collocato Cryptista più lontano dagli Archaeplastida nel gruppo Hacrobia, accanto ad Haptista, e alcune teorie hanno collocato anche Telonemia in quella posizione.[10]
La versione di Hacrobia pubblicata nell'articolo di Cavalier-Smith del 2018, composta solo da Haptista e Cryptista, si è rivelata anch'essa polifiletica: Haptista è il superregno fratello di TSAR (che con questo forma ora l'infragruppo HTSAR), mentre Cryptista non ne fa parte (fa parte del superegno Pancryptista, fratello di Archaeplastida e figlio del sottogruppo CAM).[11]
Corbihelia
Nel 2015, Cavalier-Smith incluse Corbistoma ed Endohelia in Corbihelia. Incluse Telonemia e Picozoa nel primo gruppo, presumendo che appartenessero a Cryptista, ma questa inclusione si rivelò polifiletica, quindi la eliminò nel suo articolo del 2022. Originariamente Corbihelia comprendeva le superclassi Endohelia e Corbistoma, ma dopo che si scoprì che Corbistoma era polifiletica, Corbihelia fu eliminata ed Endohelia fu elevata al terzo phylum di Cryptista.[12]
Endohelia ed Endohelea
La classe Endohelea è stata creata da Cavalier-Smith, Chao e Lewis nel 2015,[13] e il corrispondente sottotipo Endohelia è stato introdotto nell'articolo di Cavalier-Smith del 2022.[12] Questi includevano gli ordini Microhelida e Heliomonadida, ma quest'ultimo studio ha rivelato che Heliomonadida è in realtà un membro dei Cercozoa, con una sola specie rimanente in questo ordine, Tetrahelia pterbica..[12] Inoltre, è stato scoperto che Microheliella maris è morfologicamente e geneticamente distante dagli altri membri dei Cryptista, ma abbastanza vicina da essere il suo taxon fratello.[2]
Cryptista negli Archaeplastida
La posizione dei Cryptista in relazione agli Archaeplastida è stata a lungo controversa, con diversi studi che li collocano al loro interno, mentre altri li hanno posizionati come gruppo fratello.[11] Ad esempio, uno studio filogenomico del 2016 ha rilevato che i sottotipi Viridiplantae e Glaucophyta degli Archaeplastida erano quasi interamente supportati come gruppi fratelli, sebbene sia stato suggerito che i geni dei plastidi delle alghe rosse potrebbero aver influenzato i risultati.[14]
Il clade CAM
Cryptista era precedentemente inclusa negli Archaeplastida o considerata come gruppo fratello di essi, ma Strassert et al. hanno infine dimostrato che Cryptista era gruppo fratello degli Archaeplastida, creando il "clade AC".[15]
Nel 2022, Yazaki et al., utilizzando un'analisi di 319 geni, hanno chiaramente dimostrato che Cryptista non fa parte degli Archaeplastida, ma piuttosto forma un taxon fratello di Microheliella maris.[2]
Morfologia
Molte specie, come molte specie di Cryptophyta e la maggior parte delle specie di Archaeplastida, possiedono plastidi.[2] Alcuni taxa, come le Katablepharidaceae o i Picozoa, potrebbero averli persi,[16] mentre altri, come Microheliella maris, non li hanno persi.[2]
Gli Archaeplastida costituiscono il gruppo più ampio delle piante,[17] e sono l'unico gruppo di CAM in cui è presente la multicellularità, i tessuti, gli organi e gli apparati.[11] Gruppi più ristretti di piante includono le Viridiplantae[18] o le Embryophyta.[11]
I cloroplasti delle Viridiplantae sono delimitati da due membrane e sono privi di reticolo endoplasmatico, che immagazzina l'amido. Le loro pareti cellulari contengono spesso cellulosa, le loro cellule natanti presentano solitamente flagelli appaiati, raramente flagelli singoli, e una struttura stellata collega 9 paia di microtubuli alla zona di transizione del corpo basale.[11]
Filogenetica
Basato su uno studio del 2022 di Yazaki et al.[2] e dati molecolari[19][20][21], la posizione filogenetica di Cam è:
| EuDiaphoretickes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Note
- ↑ (EN) Matthew W. Brown, Susan C. Sharpe, Jeffrey D. Silberman, Aaron A. Heiss, B. Franz Lang, Alastair G. B. Simpson e Andrew J. Roger, Phylogenomics demonstrates that breviate flagellates are related to opisthokonts and apusomonads, in Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 280, n. 1769, 22 ottobre 2013, p. 20131755, DOI:10.1098/rspb.2013.1755, ISSN 0962-8452, PMC 3768317, PMID 23986111.
- 1 2 3 4 5 6 7 Yazaki E, Yabuki A, Imaizumi A, Kume K, Hashimoto T, Inagaki Y, The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris, in Open Biol, vol. 12, n. 4, 13 aprile 2022, p. 210376, DOI:10.1098/rsob.210376, PMC 9006020, PMID 35414259.
- ↑ (EN) Alastair G.B. Simpson e David J. Patterson, The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the 'excavate hypothesis', in European Journal of Protistology, vol. 35, n. 4, Dec 1999, pp. 353-370, DOI:10.1016/S0932-4739(99)80044-3.
- ↑ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW, The revised classification of eukaryotes, in The Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 59, n. 5, settembre 2012, pp. 429-493, DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, PMC 3483872, PMID 23020233.
- ↑ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Pawlowski J, Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes, in Biology Letters, vol. 4, n. 4, agosto 2008, pp. 366-369, DOI:10.1098/rsbl.2008.0224, PMC 2610160, PMID 18522922.
- 1 2 Shalchian-Tabrizi K, Eikrem W, Klaveness D, Vaulot D, Minge M, Le Gall F, Romari K, Throndsen J, Botnen A, Massana R, Thomsen H, Jakobsen K, Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages, in Proc Biol Sci, vol. 273, n. 1595, 2006, pp. 1833–1842, DOI:10.1098/rspb.2006.3515, PMC 1634789, PMID 16790418.
- 1 2 Thomas Cavalier-Smith, M. T. Allsopp e E. E. Chao, Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic?, in Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 91, n. 24, novembre 1994, pp. 11368–11372, Bibcode:1994PNAS...9111368C, DOI:10.1073/pnas.91.24.11368, PMC 45232, PMID 7972066.
- ↑ Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry, Paul M. Kirk e Erik V. Thuesen, A higher level classification of all living organisms, in PLOS ONE, vol. 10, n. 4, 2015, p. e0119248, Bibcode:2015PLoSO..1019248R, DOI:10.1371/journal.pone.0119248, PMC 4418965, PMID 25923521.
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- ↑ Sen Zhao, Fabien Burki, Jon Bråte, Patrick J. Keeling, Dag Klaveness e Kamran Shalchian-Tabrizi, Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes, in Molecular Biology and Evolution, vol. 29, n. 6, 2012, pp. 1557–1568, DOI:10.1093/molbev/mss001, PMC 3351787, PMID 22319147.
- 1 2 3 4 5 Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, in J Eukaryot Microbiol, vol. 66, n. 1, január 2019, pp. 4–119, DOI:10.1111/jeu.12691, PMC 6492006, PMID 30257078.
- 1 2 3 Cavalier-Smith T, Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi, in Protoplasma, vol. 259, 2022, pp. 487–593, DOI:10.1007/s00709-021-01665-7, PMC 9010356, PMID 34940909.
- ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 93, 31 luglio 2015, pp. 331–362, DOI:10.1016/j.ympev.2015.07.004, PMID 26234272.
- ↑ (EN) Fabien Burki, Maia Kaplan, Denis V. Tikhonenkov, Vasily Zlatogursky, Bui Quang Minh, Liudmila V. Radajkina, Alexey Smirnov, Alexander P. Mylnikov e Patrick J. Keeling, Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista, in Proc. R. Soc. B, vol. 283, n. 1823, 27 gennaio 2016, p. 20152802, DOI:10.1098/rspb.2015.2802, ISSN 0962-8452, PMC 4795036, PMID 26817772.
- ↑ Jürgen F H Strassert, Mahwash Jamy, Alexander P Mylnikov, Denis V Tikhonenkov, Fabien Burki e Beth Shapiro, New Phylogenomic Analysis of the Enigmatic Phylum Telonemia Further Resolves the Eukaryote Tree of Life, in Molecular Biology and Evolution, vol. 36, n. 4, aprile 2019, pp. 757–765, DOI:10.1093/molbev/msz012, PMC 6844682, PMID 30668767.
- ↑ Fabien Burki, Noriko Okamoto, Jean-François Pombert e Patrick J. Keeling, The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins, in Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 279, n. 1736, 2012, pp. 2246–2254, DOI:10.1098/rspb.2011.2301, PMC 3321700, PMID 22298847.
- ↑ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MF, The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 52, n. 5, 2005, pp. 399–451, DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x, PMID 16248873.
- ↑ Viridiplantae, su uniprot.org. URL consultato l'8 marzo 2009.
- ↑ Birger Marin, Nested in the Chlorellales or Independent Class? Phylogeny and Classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) Revealed by Molecular Phylogenetic Analyses of Complete Nuclear and Plastid-encoded rRNA Operons, in Protist, vol. 163, n. 5, 2012, pp. 778–805, DOI:10.1016/j.protis.2011.11.004, PMID 22192529.
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