Camuffamento

Nell'antica Grecia, Aristotele (384-322 a.C.) osservò le capacità dei cefalopodi, tra cui il polpo, di cambiare colore sia a scopo di mimetismo sia di segnalazione, nella sua Historia animalium:

Il camuffamento è oggetto di interesse e di ricerca in zoologia da ben oltre un secolo. Secondo la teoria della selezione naturale formulata da Charles Darwin nel 1859,^[2] caratteristiche come il camuffamento si sono evolute perché conferivano ai singoli animali un vantaggio riproduttivo, permettendo loro di lasciare in media più discendenti rispetto agli altri membri della stessa specie. Nella sua Origine delle specie, Darwin scrisse:^[3]

Lo zoologo inglese Edward Bagnall Poulton studiò la colorazione animale, in particolare il camuffamento. Nel suo libro del 1890, The Colours of Animals, classificò diversi tipi di colorazione, come la «somiglianza protettiva speciale» (in cui un animale assomiglia a un altro oggetto) o la «somiglianza aggressiva generale» (in cui un predatore si confonde con lo sfondo, riuscendo così ad avvicinarsi alla preda). I suoi esperimenti mostrarono che le pupe della geometra del sambuco erano mimetizzate in modo da corrispondere agli sfondi sui quali erano state allevate come larve.^{[4][N 1]} La «somiglianza protettiva generale» di Poulton^[6] era allora considerata il principale metodo di camuffamento, come quando Frank Evers Beddard scriveva nel 1892 che «gli animali che vivono frequentemente sugli alberi sono spesso di colore verde. Tra i vertebrati, numerose specie di pappagalli, iguane, raganelle e il pitone verde ne sono esempi».^[7] Beddard, tuttavia, menzionò brevemente anche altri metodi, tra cui la «colorazione attrattiva» della mantide orchidea e la possibilità di un diverso meccanismo nella farfalla Anthocharis cardamines. Scrisse che «le sparse macchie verdi sulla superficie inferiore delle ali potrebbero essere state destinate a fornire un abbozzo grossolano dei piccoli fiorellini della pianta [un'ombrellifera], tanto è stretta la loro reciproca somiglianza».^{[8][N 2]} Spiegò inoltre la colorazione dei pesci marini come lo sgombro: «Tra i pesci pelagici è comune trovare la superficie superiore scura e quella inferiore bianca, così che l'animale risulta poco appariscente sia se osservato dall'alto sia dal basso».^[10]

L'artista Abbott Handerson Thayer formulò quello che talvolta viene chiamato legge di Thayer, cioè il principio della contrombreggiatura.^[11] Tuttavia, egli spinse troppo oltre questa interpretazione nel libro del 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom, sostenendo che «tutti i disegni e tutti i colori di tutti gli animali che cacciano o sono cacciati sono, in certe normali circostanze, annullanti» (cioè criptici) e che «non esiste un solo segno di “mimetismo”, non un solo “colore di avvertimento” [...] né alcun colore “selezionato sessualmente”, per il quale non vi sia ogni ragione di credere che esso costituisca il miglior espediente concepibile per l'occultamento di chi lo porta».^[12][13] A sostegno della sua tesi utilizzò anche dipinti come Peacock in the Woods («Pavone nel bosco», 1907).^[14] Per queste idee Thayer fu ampiamente deriso da critici tra cui Theodore Roosevelt.^[15]

Il libro del 1940 dello zoologo inglese Hugh Cott, Adaptive Coloration in Animals, corresse gli errori di Thayer, talvolta anche con toni piuttosto netti: «Ci troviamo così di fronte a Thayer che forza la teoria fino a un estremo fantastico, nel tentativo di farle abbracciare quasi ogni tipo di colorazione del regno animale».^[16] Cott sviluppò le scoperte di Thayer, elaborando una visione complessiva del camuffamento fondata sul massimo contrasto dirompente, sulla contrombreggiatura e su centinaia di esempi. Il libro spiegava come funzionasse il camuffamento disruptivo, mediante strisce dai colori fortemente contrastanti che, paradossalmente, rendevano gli oggetti meno visibili spezzandone i contorni.^[17] Sebbene Cott fosse più sistematico ed equilibrato di Thayer nelle sue interpretazioni, e includesse anche alcune prove sperimentali sull'efficacia del camuffamento,^[18] il suo volume di 500 pagine rimaneva, come quello di Thayer, soprattutto un'opera di storia naturale che illustrava le teorie attraverso esempi.^[19]

La prima prova sperimentale del fatto che il camuffamento aiuti le prede a evitare di essere individuate dai predatori è stata ottenuta soltanto nel 2016, quando si è mostrato che la sopravvivenza di uccelli nidificanti al suolo, come pivieri e corrioni, dipendeva da quanto bene il contrasto delle loro uova si accordasse con l'ambiente circostante.^[20]

Il camuffamento è una caratteristica dei tessuti molli, che raramente si conserva nel record fossile; tuttavia, alcuni rari campioni di pelle fossilizzata risalenti al Cretaceo mostrano che certi rettili marini presentavano una contrombreggiatura. Queste pelli, pigmentate con eumelanina di colore scuro, rivelano che sia le tartarughe liuto sia i mosasauri avevano il dorso scuro e il ventre chiaro.^[22] Esistono inoltre prove fossili di insetti camuffati risalenti a oltre 100 milioni di anni fa: per esempio, larve di crisopidi che ricoprivano il proprio corpo di detriti proprio come fanno i loro discendenti odierni, nascondendosi così alle loro prede.^[23] Anche i dinosauri sembrano essere stati camuffati, come suggerisce un fossile di Psittacosaurus vecchio di 120 milioni di anni conservatosi con tracce di controombreggiatura.^[24]

Il camuffamento non ha una singola origine genetica. Tuttavia, lo studio delle componenti genetiche del camuffamento in specifici organismi aiuta a comprendere i diversi modi in cui il criptismo può evolversi nelle varie linee evolutive. Molti cefalopodi possiedono la capacità di camuffarsi attivamente, controllando il proprio criptismo tramite l'attività nervosa. Per esempio, il genoma della seppia comune contiene 16 copie del gene reflectina, che conferisce all'organismo una notevole capacità di controllare la colorazione e l'iridescenza.^[25] Si ritiene che questo gene abbia avuto origine tramite trasposizione da batteri simbionti Aliivibrio fischeri, che forniscono bioluminescenza ai loro ospiti. Sebbene non tutti i cefalopodi facciano uso di camuffamento attivo, i cefalopodi antichi potrebbero aver ereditato orizzontalmente questo gene da A. fischeri simbionte, mentre la divergenza successiva si sarebbe prodotta attraverso duplicazioni geniche, come nel caso di Sepia officinalis, oppure tramite perdita del gene, come nei cefalopodi privi di capacità di camuffamento attivo.^[26] Si tratterebbe di un caso peculiare di camuffamento insorto attraverso trasferimento genico orizzontale da un endosimbionte. Altri meccanismi di trasferimento genico orizzontale, tuttavia, sono comuni anche nell'evoluzione delle strategie di camuffamento in altre linee evolutive. Le falene punteggiate e gli insetti stecco, ad esempio, possiedono geni associati al camuffamento derivati da eventi di trasposizione.^[27][28]

I geni agouti sono geni ortologhi coinvolti nel camuffamento in numerose linee evolutive. Essi producono colorazioni gialle e rosse (feomelanina) e agiscono in competizione con altri geni che producono pigmentazioni nere (melanina) e brune (eumelanina).^[29] Nel peromisco cervo, in un periodo di circa 8.000 anni, il singolo gene agouti ha sviluppato nove mutazioni che, sotto l'azione della selezione naturale, hanno progressivamente rafforzato l'espressione di un mantello giallastro, eliminando in larga misura la colorazione nera codificata dalla melanina.^[30] Al contrario, tutti i gatti domestici completamente neri presentano delezioni del gene agouti che ne impediscono l'espressione, cosicché non viene prodotta alcuna colorazione gialla o rossa. L'evoluzione, la storia e l'ampia diffusione del gene agouti mostrano come organismi diversi facciano spesso affidamento su geni ortologhi, o perfino identici, per sviluppare una varietà di strategie di camuffamento.^[31]

Sebbene il camuffamento possa aumentare l'idoneità biologica di un organismo, esso comporta anche costi genetici ed energetici. Esiste infatti un compromesso tra rilevabilità e mobilità. Le specie camuffate per adattarsi a uno specifico microhabitat hanno minori probabilità di essere individuate quando si trovano in quell'ambiente, ma devono spendere energia per raggiungerlo e, talvolta, per rimanervi. Al di fuori del microhabitat, l'organismo corre un rischio maggiore di essere scoperto. Un camuffamento generalizzato, invece, permette alle specie di evitare la predazione in un'ampia gamma di sfondi ambientali, ma è meno efficace. Lo sviluppo di strategie mimetiche generaliste o specializzate dipende in larga misura dalla composizione biotica e abiotica dell'ambiente circostante.^[32]

Esistono molti esempi dei compromessi tra pattern criptici specifici e generalizzati. Phestilla melanocrachia, una specie di nudibranco che si nutre di coralli duri, utilizza un pattern criptico specifico negli ecosistemi di barriera. Questo nudibranco trasferisce nell'epidermide i pigmenti del corallo di cui si alimenta, assumendo così la stessa tonalità del corallo consumato. Ciò consente al nudibranco di cambiare colore, principalmente tra il nero e l'arancione, a seconda del sistema corallino in cui vive. Tuttavia, P. melanocrachia può nutrirsi e deporre le uova soltanto sui rami del corallo ospite, Platygyra carnosa, il che limita sia la sua distribuzione geografica sia l'efficacia della sua cripticità alimentare. Inoltre, il cambiamento di colore del nudibranco non è immediato, e il passaggio da un corallo ospite all'altro, durante la ricerca di nuovo cibo o riparo, può risultare dispendioso.^[33]

I costi associati alla cripticità distrattiva o disruptiva sono più complessi di quelli legati alla semplice corrispondenza con lo sfondo. I pattern disruptivi alterano il profilo del corpo, rendendo più difficile identificarlo e localizzarlo con precisione.^[34] Tuttavia, tali pattern possono anche tradursi in una maggiore probabilità di predazione.^[35] I motivi disruptivi che implicano in modo specifico una simmetria visibile, come accade in alcune farfalle, riducono la sopravvivenza e aumentano il rischio di essere predati.^[36] Alcuni ricercatori sostengono che, poiché la forma dell'ala e il disegno cromatico sono geneticamente collegati, sviluppare colorazioni asimmetriche delle ali, che aumenterebbero l'efficacia del criptismo disruptivo, comporti un costo genetico elevato. La simmetria non comporta un alto costo in termini di sopravvivenza per farfalle e falene osservate dai predatori dall'alto su uno sfondo omogeneo, come la corteccia di un albero. D'altra parte, la selezione naturale favorisce, nelle specie che vivono in ambienti e su sfondi variabili, lo spostamento dei pattern simmetrici lontano dal centro dell'ala e del corpo, interrompendo così il riconoscimento della simmetria da parte dei predatori.^[37]

I colori e i disegni di alcuni animali corrispondono a uno specifico sfondo naturale. Si tratta di una componente importante del camuffamento in tutti gli ambienti. Per esempio, i parrocchetti arboricoli sono per lo più verdi; le beccacce del sottobosco sono brune e macchiettate; i tarabusi dei canneti presentano striature brune e color camoscio; in ciascun caso, la colorazione dell'animale corrisponde alle tonalità del suo habitat.^[41][42] Analogamente, gli animali del deserto sono quasi tutti colorati con le tinte tipiche degli ambienti desertici, nei toni della sabbia, del camoscio, dell'ocra e del grigio-bruno, siano essi mammiferi come il gerbillo o il fennec, uccelli come l'allodola del deserto o le ganghe, oppure rettili come lo scinco o la vipera cornuta.^[43] Anche le uniformi militari, in genere, richiamano lo sfondo dell'ambiente in cui vengono utilizzate; per esempio, le uniformi color cachi hanno una tonalità fangosa o polverosa, originariamente scelta per il servizio nell'Asia meridionale.^[44] Molte falene presentano melanismo industriale,^[45] tra cui la falena punteggiata, la cui colorazione si confonde con la corteccia degli alberi.^[46] La colorazione di questi insetti si evolse tra il 1860 e il 1940 per adattarsi al mutamento del colore dei tronchi sui quali si posavano, passando da un aspetto chiaro e screziato a uno quasi nero nelle aree inquinate.^{[45][N 3]} Questo fenomeno è considerato dagli zoologi una prova del fatto che il camuffamento è influenzato dalla selezione naturale, oltre a dimostrare che esso cambia, quando necessario, per adeguarsi allo sfondo locale.^[45]

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  Un leone nel Kruger National Park si confonde con l'erba alta
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  La grandule faccianera presenta una colorazione simile a quella del suo ambiente desertico.
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  Il succiacapre isabellino nidifica sulla sabbia aperta, affidandosi unicamente al piumaggio mimetico per proteggersi.
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  Il catidide di colore verde brillante presenta la stessa tonalità della vegetazione fresca.

I pattern disruptivi impiegano marcature fortemente contrastanti e non ripetitive, come macchie o strisce, per spezzare il profilo di un animale o di un veicolo militare,^[47] oppure per nascondere caratteristiche rivelatrici, soprattutto mascherando gli occhi, come avviene nella rana comune.^[48] Tali pattern possono servirsi di più di un metodo per eludere i sistemi visivi, per esempio quelli deputati al rilevamento dei contorni.^[49] Predatori come il leopardo utilizzano il camuffamento disruptivo per avvicinarsi alle prede, mentre le potenziali prede lo impiegano per evitare di essere individuate dai predatori.^[50] La colorazione disruptiva è comune anche in ambito militare, sia nelle uniformi sia nei veicoli. Tuttavia, essa non garantisce sempre di per sé il criptismo, poiché un animale o un bersaglio militare possono essere traditi da fattori come la forma, i riflessi e l'ombra.^[51][52][53]

La presenza di marcature cutanee vistose non dimostra di per sé che un animale faccia affidamento sul camuffamento, poiché ciò dipende anche dal suo comportamento.^[54] Per esempio, sebbene le giraffe presentino un motivo ad alto contrasto che potrebbe corrispondere a una colorazione disruptiva, gli adulti risultano molto appariscenti quando si trovano allo scoperto. Alcuni autori hanno sostenuto che le giraffe adulte siano comunque criptiche, poiché, quando stanno tra alberi e cespugli, risultano difficili da vedere perfino a pochi metri di distanza.^[55] Tuttavia, le giraffe adulte si muovono per ottenere la migliore visuale possibile su un predatore in avvicinamento, facendo affidamento più sulla loro mole e sulla capacità di difendersi, persino dai leoni, che non sul camuffamento.^[55] Un'interpretazione diversa è suggerita dal fatto che i giovani di giraffa sono molto più vulnerabili alla predazione rispetto agli adulti. Più della metà dei piccoli muore entro un anno,^[55] e le madri nascondono i neonati, che trascorrono gran parte del tempo immobili al riparo mentre esse si allontanano per nutrirsi. Le madri ritornano una volta al giorno per allattarli. Poiché la presenza della madre nelle vicinanze non sembra influire sulla sopravvivenza, si ritiene che questi giovani debbano essere molto ben camuffati; ciò è confermato dal fatto che le marcature del mantello sono fortemente ereditarie.^[55]

La possibilità di un camuffamento nelle piante fu poco studiata fino alla fine del XX secolo. La variegatura fogliare con macchie bianche potrebbe fungere da camuffamento nelle piante del sottobosco forestale, dove lo sfondo è chiazzato di luce e ombra; la maculatura delle foglie è correlata agli ambienti chiusi. Il camuffamento dirompente offrirebbe alle piante un chiaro vantaggio evolutivo, poiché tenderebbero così a sfuggire all'alimentazione degli erbivori. Un'altra possibilità è che alcune piante presentino foglie colorate in modo diverso sulla pagina superiore e su quella inferiore, oppure in strutture come nervature e piccioli, così da rendere ben visibili gli insetti verdi mimetizzati e favorire quindi la pianta, agevolando l'eliminazione degli erbivori da parte dei carnivori. Si tratta di ipotesi verificabili sperimentalmente.^[56][57][58]

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  Il leopardo è un predatore dotato di camuffamento disruptivo
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  Il T-90 è dipinto con un vistoso pattern disruptivo nei colori sabbia e verde
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  La vipera del Gabon presenta marcature vistose fortemente disruptivo.
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  Una pernice bianca con cinque pulcini mostra un eccezionale camuffamento disruptivo.
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  Un ragno saltatore è un predatore invertebrato dotato di camuffamento disruptivo.
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  Molte piante del sottobosco, come la Smilax bona-nox, presentano marcature pallide, forse interpretabili come una forma di camuffamento disruptivo.

La contrombreggiatura utilizza una gradazione di colore per compensare l'effetto dell'ombreggiatura naturale del corpo, creando un'illusione di appiattimento. L'ombra propria fa apparire un animale più scuro nella parte inferiore che in quella superiore, con una gradazione dal chiaro allo scuro; la contrombreggiatura «dipinge» tonalità che risultano più scure in alto e più chiare in basso, rendendo l'animale quasi invisibile su uno sfondo adatto.^[59] Thayer osservò che «gli animali sono dipinti dalla Natura in modo da essere più scuri nelle parti maggiormente illuminate dalla luce del cielo, e viceversa». Per questo motivo, il principio della contrombreggiatura viene talvolta chiamato legge di Thayer.^[60] La contrombreggiatura è ampiamente diffusa negli animali terrestri, come gazzelle^[61] e cavallette; negli animali marini, come squali e delfini;^[62] e negli uccelli, come il beccaccino e il piovanello pancianera.^[63][64]

La contrombreggiatura è stata usata meno spesso nel camuffamento militare, nonostante esperimenti condotti durante la seconda guerra mondiale ne avessero dimostrato l'efficacia. Lo zoologo inglese Hugh Cott incoraggiò l'adozione di metodi come la contrombreggiatura ma, malgrado la sua autorevolezza in materia, non riuscì a persuadere il governo britannico.^[65] I soldati consideravano spesso erroneamente le reti mimetiche come una sorta di mantello dell'invisibilità, e dovettero essere istruiti a osservare il camuffamento in modo pratico, dal punto di vista dell'osservatore nemico.^[66][67] Nello stesso periodo, in Australia, lo zoologo William John Dakin consigliava ai soldati di imitare i metodi degli animali, facendo ricorso al proprio istinto per il camuffamento in guerra.^[68]

Il termine contrombreggiatura possiede anche un secondo significato, non legato alla legge di Thayer. Indica il fatto che la parte dorsale e quella ventrale di animali come gli squali, così come di alcuni aerei militari, siano di colori diversi per adattarsi ai differenti sfondi quando vengono osservati dall'alto o dal basso. In questo caso il camuffamento consiste in due superfici, ciascuna con la semplice funzione di fornire occultamento rispetto a uno sfondo specifico, come una superficie d'acqua luminosa o il cielo. Il corpo di uno squalo o la fusoliera di un aereo non sono gradati dal chiaro allo scuro per apparire piatti se osservati di lato. I metodi utilizzati consistono invece nella corrispondenza con il colore e il pattern dello sfondo e nella rottura dei contorni.^[61]

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  Una gazzella dorcade presenta una marcata contrombreggiatura
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  Lo squalo grigio del reef presenta una marcata contrombreggiatura
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  Una nave e un sottomarino contrombreggiati nell'applicazione di brevetto del 1902 di Thayer
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  Due modelli di uccelli dipinti da Thayer: a sinistra colorati secondo le tonalità dello sfondo, a destra contrombreggiati e quasi invisibili.
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  Un Focke-Wulf Fw 190D-9 presenta una contrombreggiatura

Alcuni animali, come le lucertole cornute del Nord America, hanno evoluto misure elaborate per eliminare l'ombra. I loro corpi sono appiattiti, con i fianchi che si assottigliano fino a formare un margine; questi animali premono abitualmente il corpo contro il terreno; inoltre i loro fianchi sono bordati da squame bianche, che nascondono efficacemente e spezzano eventuali zone d'ombra residue al di sotto del margine corporeo.^[69] La teoria secondo cui la forma corporea delle lucertole cornute che vivono nei deserti aperti sia adattata a minimizzare l'ombra è sostenuta dal fatto che l'unica specie priva di queste squame marginali, la lucertola cornuta a coda rotonda, vive in ambienti rocciosi e assomiglia a una pietra. Quando questa specie è minacciata, cerca di somigliare il più possibile a un sasso incurvando il dorso e mettendo in risalto la propria forma tridimensionale.^[69] Alcune specie di farfalle, come Pararge aegeria, minimizzano la propria ombra quando si posano chiudendo le ali sopra il dorso, allineando il corpo con il sole e inclinandosi lateralmente verso di esso, in modo che l'ombra si riduca a una sottile linea poco appariscente invece che a una macchia estesa.^[70] In modo analogo, alcuni uccelli che nidificano al suolo, tra cui il succiacapre europeo, scelgono una posizione di riposo rivolta verso il sole.^[70] L'eliminazione dell'ombra fu riconosciuta come un principio del camuffamento militare durante la seconda guerra mondiale.^[71]

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  Tre stambecchi contrombreggiati e con colorazione criptica risultano quasi invisibili nel deserto israeliano
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  «Forma, riflessi e ombra» rendono questi veicoli militari «mimetizzati» facilmente visibili.
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  Il corpo della lucertola cornuta dalla coda piatta è appiattito e dotato di un margine frangiato per ridurre al minimo la propria ombra.
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  Una rete mimetica viene disposta distanziata da un veicolo militare per ridurne l'ombra.
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  Il margine di setole di un bruco ne nasconde l'ombra.

Molte prede presentano marcature vistose ad alto contrasto che, paradossalmente, attirano lo sguardo del predatore.^{[N 4][72]} Queste marcature distrattive possono svolgere una funzione di camuffamento deviando l'attenzione del predatore e impedendogli di riconoscere la preda nel suo insieme, per esempio ostacolandone l'identificazione del contorno. Esperimenti hanno mostrato che i tempi di ricerca delle cinciarelle aumentavano quando le prede artificiali presentavano marcature distrattive.^[73]

Il movimento attira l'attenzione sia delle prede che sorvegliano l'ambiente alla ricerca di predatori, sia dei predatori che cacciano in cerca di prede.^[74] Di conseguenza, la maggior parte dei metodi di criptismo richiede anche un comportamento adeguato, come accucciarsi e rimanere immobili per evitare di essere rilevati oppure, nel caso di predatori d'agguato come la tigre, muoversi con estrema furtività, lentamente e silenziosamente, osservando la preda per cogliere qualsiasi segnale del fatto che abbia percepito la loro presenza.^[74] Un esempio della combinazione tra comportamento e altri metodi di criptismo è offerto dai giovani di giraffa, che cercano riparo, si sdraiano e restano immobili, spesso per ore, finché la madre non ritorna; il disegno della pelle si confonde con quello della vegetazione, mentre la scelta del riparo e la posizione distesa contribuiscono insieme a nascondere anche le ombre dell'animale.^[55] Anche la lucertola cornuta dalla coda piatta si affida a una combinazione di metodi: è adattata a stare appiattita nel deserto aperto, facendo affidamento sull'immobilità, sulla colorazione criptica e sull'occultamento dell'ombra per evitare di essere notata dai predatori.^[75] Nell'oceano, il dragone foglia oscilla in modo mimetico, come le alghe fra cui riposa, quasi fosse mosso dal vento o dalle correnti.^[76] L'oscillazione si osserva anche in alcuni insetti, come l'insetto stecco Extatosoma tiaratum. Questo comportamento può costituire una forma di criptismo del movimento, che previene il rilevamento, oppure di mascheramento del movimento, che favorisce una classificazione errata dell'animale come qualcosa di diverso da una preda, o ancora una combinazione delle due strategie.^[77]

La maggior parte delle forme di camuffamento risulta inefficace quando l'animale o l'oggetto camuffato si muove, poiché il movimento viene facilmente percepito dal predatore, dalla preda o dal nemico che osserva.^[78] Tuttavia, alcuni insetti come i sirfidi^[79] e le libellule usano il camuffamento del movimento: i primi per avvicinarsi a potenziali partner, le seconde per avvicinarsi ai rivali durante la difesa del territorio.^[80][81] Il camuffamento del movimento si ottiene spostandosi in modo da restare su una linea retta tra il bersaglio e un punto fisso del paesaggio; in questo modo l'inseguitore sembra non muoversi affatto, ma soltanto ingrandirsi nel campo visivo del bersaglio.^[82] Alcuni insetti oscillano mentre si muovono, così da sembrare trasportati dal vento.

Lo stesso metodo può essere impiegato anche in ambito militare, per esempio nei missili, al fine di minimizzare il rischio di essere individuati dal nemico.^[79] Tuttavia, gli ingegneri missilistici, così come animali quali i pipistrelli, ricorrono a questo metodo soprattutto per ragioni di efficienza più che di camuffamento.^[83]

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  I maschi di Syritta pipiens utilizzano il camuffamento del movimento per avvicinarsi alle femmine
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  I maschi della Hemianax papuensis utilizzano il camuffamento del movimento per avvicinarsi ai rivali.
• Le mantidi religiose mostrano un comportamento di camuffamento del movimento.

Nel mimetismo (detto anche masquerade), l'oggetto camuffato appare come qualcos'altro che non suscita particolare interesse nell'osservatore.^[84] Il mimetismo è comune negli animali preda, per esempio quando il bruco della falena punteggiata imita un rametto o quando una cavalletta imita una foglia secca.^[85] Lo si ritrova anche nelle strutture dei nidi; alcune vespe eusociali, come Leipomeles dorsata, costruiscono un involucro del nido con motivi che imitano le foglie circostanti.^[86]

Il mimetismo è utilizzato anche da alcuni predatori e parassiti per attirare le proprie prede. Per esempio, una mantide fiore imita un particolare tipo di fiore, come un'orchidea.^[87] Questa tattica è stata occasionalmente impiegata anche in guerra, per esempio con le Q-ships, navi pesantemente armate travestite da innocue navi mercantili.^[88][89][90]

Il cuculo comune, un parassita di cova, fornisce esempi di mimetismo sia nell'adulto sia nell'uovo. La femmina depone le proprie uova nei nidi di altre specie di uccelli, più piccole, uno per nido. La femmina imita uno sparviere; la somiglianza è sufficiente a indurre i piccoli uccelli a reagire per evitare l'apparente predatore. La femmina di cuculo ha così il tempo di deporre il proprio uovo nel loro nido senza essere vista.^[91] Anche l'uovo del cuculo imita quelli della specie ospite, riducendo la probabilità di essere rigettato.^[92][93]

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  I bruchi della falena punteggiata imitano dei rametti
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  La mantide fiore attira le proprie prede imitando il fiore di un'orchidea del genere Phalaenopsis
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  La cavalletta incappucciata Teratodus monticollis imita splendidamente una foglia, con un vistoso margine arancione brillante
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  Questa cavalletta si nasconde ai predatori imitando una foglia secca
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  Un carro armato della seconda guerra mondiale venne occultato durante l'Operazione Bertram facendolo apparire come un autocarro
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  Una Q-ship armata della prima guerra mondiale attirava i sommergibili nemici fingendo di essere una nave mercantile
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  L'adulto del cuculo imita uno sparviero, dando alla femmina il tempo di deporre parassitariamente le uova
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  Le uova del cuculo imitano uova più piccole, in questo caso quelle della cannaiola
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  Il ragno del genere Dolophones imita un rametto

La maggior parte delle forme di camuffamento viene vanificata dal movimento: un cervo o una cavalletta possono essere altamente criptici quando sono immobili, ma diventano subito visibili non appena si muovono. Esiste però un metodo, il motion dazzle, che richiede pattern vistosi di strisce contrastanti in rapido movimento.^[94] Il motion dazzle può compromettere la capacità dei predatori di stimare correttamente la velocità e la direzione della preda, aumentando così le probabilità di fuga di quest'ultima.^[95] Esso altera la percezione della velocità ed è particolarmente efficace alle alte velocità; inoltre, le strisce possono deformare anche la percezione della dimensione e quindi della distanza apparente dal bersaglio. Nel 2011 il motion dazzle era stato proposto per i veicoli militari, ma non era mai stato applicato.^[94] Poiché i pattern di motion dazzle renderebbero gli animali più difficili da localizzare con precisione quando si muovono, ma più facili da vedere da fermi, esisterebbe un compromesso evolutivo tra motion dazzle e criptismo.^[95]

Un animale comunemente ritenuto dotato di un pattern dazzle è la zebra. Le sue marcate strisce sono state interpretate come colorazione disruptiva,^[96] come una forma di fusione con lo sfondo e come contrombreggiatura.^{[97][N 5]} Dopo molti anni di dibattito sul significato della colorazione,^[98] uno studio sperimentale condotto da Tim Caro nel 2012 suggerì che il pattern riduce l'attrattiva di modelli immobili per insetti ematofagi come i tafani e le mosche tse-tse.^[99][100] Tuttavia, uno studio di simulazione realizzato da Martin How e Johannes Zanker nel 2014 indicò che, quando l'animale è in movimento, le strisce possono confondere gli osservatori, come i predatori mammiferi e gli insetti pungitori, attraverso due illusioni visive: l'effetto ruota di carro, in cui il movimento percepito risulta invertito, e l'illusione del palo del barbiere, in cui il movimento percepito appare orientato nella direzione sbagliata.^[101]

Animali come camaleonti, rane^[103] e polpi modificano attivamente i pattern e i colori della pelle grazie a speciali cellule dette cromatofori, così da assomigliare allo sfondo del momento oppure, come avviene nella maggior parte dei camaleonti, per finalità di segnalazione.^[102] Tuttavia, il camaleonte nano di Smith utilizza effettivamente il cambiamento attivo di colore a scopo di camuffamento.^[104]

Quattro immagini dello stesso rombo pavone, scattate a pochi minuti di distanza l'una dall'altra, che mostrano la sua capacità di adattare la colorazione all'ambiente circostante

Le cellule melanofore di pesci e rane cambiano colore spostando al loro interno gli organuli contenenti pigmento.

Ogni cromatoforo contiene pigmenti di un solo colore. Nei pesci e nelle rane, il cambiamento cromatico è mediato da un tipo di cromatoforo noto come melanoforo, che contiene pigmenti scuri. Un melanoforo ha forma stellata e contiene numerosi piccoli organuli pigmentati, che possono disperdersi in tutta la cellula oppure aggregarsi vicino al suo centro. Quando gli organuli pigmentati sono dispersi, la cellula fa apparire scura una porzione della pelle dell'animale; quando invece sono aggregati, gran parte della cellula e quindi della pelle appare chiara. Nelle rane, il cambiamento è controllato in modo relativamente lento, soprattutto dagli ormoni. Nei pesci, invece, il cambiamento è controllato dal cervello, che invia segnali direttamente ai cromatofori oltre a produrre ormoni.^[105]

La pelle dei cefalopodi, come quella del polpo, contiene unità complesse, ciascuna costituita da un cromatoforo circondato da cellule muscolari e nervose.^[106] Il cromatoforo dei cefalopodi contiene tutti i granuli di pigmento in un piccolo sacco elastico, che può essere disteso oppure lasciato rilassare sotto il controllo del cervello, variandone così l'opacità. Controllando cromatofori di colori differenti, i cefalopodi possono modificare rapidamente i pattern e le tonalità della loro pelle.^[107][108]

Su una scala temporale più lunga, animali come la lepre artica, la volpe artica, l'ermellino e la pernice bianca cambiano il proprio mantello stagionalmente, sostituendo attraverso la muta la pelliccia o il piumaggio bruni o grigi dell'estate con una colorazione bianca in inverno, ottenendo così un camuffamento nivale. La volpe artica è l'unica specie della famiglia dei canidi a farlo.^[109] Tuttavia, le lepri artiche che vivono nell'estremo nord del Canada, dove l'estate è molto breve, restano bianche per tutto l'anno.^[109][110]

Il principio della variazione della colorazione, sia rapida sia stagionale, ha applicazioni anche in ambito militare. Il camuffamento attivo potrebbe in teoria servirsi sia del cambiamento dinamico di colore sia della controilluminazione. Metodi più semplici, come cambiare uniforme e ridipingere i veicoli per l'inverno, sono in uso fin dalla seconda guerra mondiale. Nel 2011, la BAE Systems annunciò la tecnologia di camuffamento a infrarossi Adaptiv. Essa impiega circa 1.000 pannelli esagonali per rivestire i lati di un carro armato. I pannelli, basati su piastre di Peltier, vengono riscaldati o raffreddati in modo da corrispondere, nella visione all'infrarosso, all'ambiente circostante, ottenendo criptismo, oppure a un oggetto come un'automobile, ottenendo mimetismo.^{[111][112][113]}

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  Una pernice bianca in muta primaverile; il maschio conserva ancora in gran parte il piumaggio invernale
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  Volontari norvegesi durante la guerra d'Inverno del 1940, con tute mimetiche bianche indossate sopra l’uniforme
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  Le lepri artiche delle regioni del basso Artico cambiano colore, passando dal bruno al bianco durante l'inverno
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  Un cacciacarri tedesco Marder III mimetizzato per la neve, con equipaggio e fanti in tute bianche, in Russia nel 1943
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  Il camaleonte velato (Chamaeleo calyptratus) cambia colore principalmente in relazione al proprio stato d’animo e a scopo di segnalazione.

Alcuni animali cercano attivamente di nascondersi decorandosi con materiali come rametti, sabbia o frammenti di conchiglia provenienti dall'ambiente circostante, così da spezzare il proprio profilo, occultare le caratteristiche del corpo e corrispondere meglio allo sfondo. Per esempio, la larva di friganea costruisce un astuccio decorato e vive quasi interamente al suo interno; un granchio decoratore ricopre il dorso con alghe, spugne e pietre.^[114] La ninfa della cimice assassina mascherata utilizza le zampe posteriori e un «ventaglio tarsale» per ricoprire il proprio corpo di sabbia o polvere. Sul corpo sono presenti due strati di setole (tricomi); su di essi la ninfa dispone uno strato interno di particelle fini e uno esterno di particelle più grossolane. Questo camuffamento può nascondere l'insetto sia ai predatori sia alle prede.^[115][116]

Principi simili possono essere applicati anche in ambito militare, per esempio quando un cecchino indossa una ghillie suit, progettata per essere ulteriormente camuffata mediante l'aggiunta di materiali come ciuffi d'erba raccolti nell'ambiente immediato. Tute di questo tipo erano in uso già nel 1916, quando i tiratori scelti dell'esercito britannico adottarono «mantelli dai colori screziati e righe di vernice».^[117] Cott cita l'esempio della larva della falena smeraldo macchiata, che fissa uno schermo di frammenti fogliari alle proprie setole uncinate, per sostenere che il camuffamento militare utilizza lo stesso metodo, osservando che tale «accorgimento è... essenzialmente identico a quello ampiamente praticato durante la Grande Guerra per l'occultamento, non dei bruchi, ma dei trattori cingolati, delle postazioni di batteria, dei posti di osservazione e così via».^[118][119]

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  Questo granchio decoratore ha ricoperto il proprio corpo di spugne.
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  Un cecchino indossa una ghillie suit ricoperta di materiali vegetali
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  Reduvius personatus, ninfa della cimice assassina mascherata, camuffata con granelli di sabbia
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  Carri armati sovietici coperti da reti mimetiche rivestite di vegetazione, 1938

Molti animali marini che galleggiano vicino alla superficie sono altamente trasparenti, ottenendo così un camuffamento quasi perfetto.^[120] Tuttavia, la trasparenza è difficile da realizzare in corpi composti da materiali che hanno indici di rifrazione differenti da quello dell'acqua di mare. Alcuni animali marini, come le meduse, hanno corpi gelatinosi composti principalmente di acqua; la loro spessa mesoglea è acellulare e altamente trasparente. Ciò li rende convenientemente galleggianti, ma li rende anche voluminosi rispetto alla loro massa muscolare, per cui non possono nuotare velocemente; questa forma di camuffamento rappresenta dunque un costoso compromesso con la mobilità.^[120] Gli animali planctonici gelatinosi sono trasparenti in misura compresa fra il 50 e il 90%. Una trasparenza del 50% è sufficiente a rendere invisibile un animale a un predatore come il merluzzo a una profondità di 650 metri; in acque più basse, dove la luce è più intensa e i predatori vedono meglio, è necessaria una trasparenza maggiore. Per esempio, in condizioni di illuminazione ottimali in acque basse, un merluzzo può vedere prede trasparenti al 98%. Una trasparenza sufficiente al camuffamento è quindi più facilmente ottenibile nelle acque profonde.^[120]

Alcuni tessuti, come i muscoli, possono essere resi trasparenti, purché siano molto sottili oppure organizzati in strati regolari o fibrille piccole rispetto alla lunghezza d'onda della luce visibile. Esempi familiari sono la trasparenza del cristallino dell'occhio dei vertebrati, costituito dalla proteina cristallina, e quella della cornea dei vertebrati, formata dalla proteina collagene.^[120] Altre strutture non possono essere rese trasparenti, in particolare le retine o strutture equivalenti che assorbono la luce negli occhi: devono assorbire la luce per poter funzionare. L'occhio a camera dei vertebrati e dei cefalopodi deve essere completamente opaco.^[120] Infine, alcune strutture sono visibili per una precisa ragione, per esempio per attirare una preda. Così, i nematocisti, le cellule urticanti, del sifonoforo trasparente Agalma okenii assomigliano a piccoli copepodi.^[120] Esempi di animali marini trasparenti comprendono una grande varietà di larve, tra cui radiati (celenterati), sifonofori, salpe (tunicati pelagici), molluschi gasteropodi, vermi policheti, molti crostacei simili a gamberetti e pesci; al contrario, gli adulti della maggior parte di questi organismi sono opachi e pigmentati, e assomigliano al fondale o alle coste in cui vivono.^[120][121] Le meduse a pettine adulte e le meduse vere rispettano spesso questa regola, essendo in gran parte trasparenti. Cott riteneva che ciò seguisse la regola più generale secondo cui gli animali tendono ad assomigliare al proprio sfondo: in un mezzo trasparente come l'acqua marina, questo significa essere trasparenti.^[121] Il piccolo pesce amazzonico Microphilypnus amazonicus e i gamberetti con cui vive in associazione, Pseudopalaemon gouldingi, sono così trasparenti da risultare «quasi invisibili»; inoltre, queste specie sembrano scegliere se essere trasparenti oppure più convenzionalmente macchiettate, con pattern disruptivi, a seconda dello sfondo locale dell'ambiente in cui si trovano.^[122]

Laddove la trasparenza non sia ottenibile, essa può essere imitata efficacemente mediante l'argentatura, che rende il corpo dell'animale altamente riflettente. Alle profondità intermedie del mare, la luce proviene dall'alto, per cui uno specchio orientato verticalmente rende invisibili di lato animali come i pesci. La maggior parte dei pesci della fascia superiore dell'oceano, come sardine e aringhe, è camuffata per argentatura.^[123]

Il pesce accetta di mare è estremamente compresso lateralmente, tanto che il corpo ha uno spessore di appena pochi millimetri, ed è così argenteo da somigliare a un foglio di alluminio. I suoi specchi sono costituiti da strutture microscopiche simili a quelle usate per produrre colorazione strutturale: pile di 5-10 cristalli di guanina, distanziati fra loro di circa un quarto della lunghezza d'onda, così da interferire costruttivamente e ottenere una riflessione prossima al 100%. Nelle acque profonde in cui vive questo pesce, filtra solo luce blu con lunghezza d'onda di 500 nanometri, che deve quindi essere riflessa; perciò, specchi distanziati di 125 nanometri forniscono un buon camuffamento.^[123]

Nei pesci come l'aringa, che vivono in acque più basse, gli specchi devono riflettere una miscela di lunghezze d'onda, e di conseguenza i pesci presentano pile di cristalli con una gamma di spaziature differenti. Un'ulteriore complicazione, per i pesci con corpo a sezione trasversale arrotondata, è che gli specchi sarebbero inefficaci se fossero disposti piatti sulla pelle, poiché non riuscirebbero a riflettere orizzontalmente. L'effetto specchio complessivo si ottiene quindi grazie a molti piccoli riflettori, tutti orientati verticalmente.^[123] L'argentatura si riscontra anche in altri animali marini oltre che nei pesci. I cefalopodi, inclusi calamari, polpi e seppie, possiedono specchi multistrato costituiti da proteine anziché da guanina.^[123]

La controilluminazione consiste nel produrre luce in modo da corrispondere a uno sfondo più luminoso del corpo dell'animale o del veicolo militare; si tratta di una forma di camuffamento attivo. È utilizzata in modo particolare da alcune specie di calamari, come il calamaro lucciola e il calamaro mesopelagico. Quest'ultimo possiede organi luminosi, detti fotofori, sparsi su tutta la parte inferiore del corpo; essi producono un bagliore scintillante che impedisce all'animale di apparire come una sagoma scura quando viene osservato dal basso.^[124] La controilluminazione è probabilmente la funzione della bioluminescenza in molti organismi marini, anche se la luce viene prodotta anche per attirare^[125] o individuare le prede^[126] e per la comunicazione.

La controilluminazione è stata raramente impiegata in ambito militare. Il «camuffamento a illuminazione diffusa» fu sperimentato dal National Research Council canadese durante la seconda guerra mondiale. Esso consisteva nel proiettare luce sui fianchi delle navi per farli corrispondere al debole chiarore del cielo notturno, richiedendo ingombranti supporti esterni per le lampade.^[127] Il concetto canadese fu perfezionato nel progetto statunitense Yehudi lights, e sperimentato su velivoli fra cui i B-24 Liberator e gli Avenger della marina.^[128] Gli aerei erano dotati di lampade frontali regolate automaticamente per adattarsi alla luminosità del cielo notturno.^[127] Ciò consentiva loro di avvicinarsi molto di più a un bersaglio, fino a 3.000 yard (2.700 m), prima di essere avvistati.^[128] La controilluminazione divenne obsoleta con l'avvento del radar, e né il camuffamento a illuminazione diffusa né le Yehudi lights entrarono mai in servizio attivo.^[127]

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  L'HMS Largs di notte, con un sistema incompleto di camuffamento a illuminazione diffusa, nel 1942, regolato alla massima luminosità
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  La murata dell'HMS Largs mostra 4 (su circa 60) dispositivi per il camuffamento a illuminazione diffusa, di cui 2 sollevati e 2 dispiegati
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  Le Yehudi Lights aumentano la luminosità media dell'aereo, trasformandolo da sagoma scura in un oggetto con una luminosità pari a quella del cielo.

Alcuni pesci di acque profonde possiedono una pelle estremamente nera, che riflette meno dello 0,5% della luce ambientale. Questo può impedire il rilevamento da parte di predatori o di pesci-preda che utilizzano la bioluminescenza per illuminare l'ambiente. Oneirodes possiede una pelle particolarmente nera, capace di riflettere soltanto lo 0,044% della luce con lunghezza d'onda di 480 nm. Questa ultra-nerità è ottenuta grazie a uno strato sottile ma continuo di particelle presenti nel derma, i melanosomi. Queste particelle assorbono la maggior parte della luce e sono inoltre dimensionate e modellate in modo da diffondere, anziché riflettere, gran parte di quella restante. Modelli teorici suggeriscono che questo tipo di camuffamento dovrebbe ridurre di un fattore 6 la distanza alla quale un simile pesce può essere visto rispetto a un pesce con una riflettanza nominale del 2%. Le specie che presentano questo adattamento sono ampiamente distribuite in vari ordini dell'albero filogenetico dei pesci ossei (Actinopterygii), il che implica che la selezione naturale abbia favorito più volte, in modo indipendente, l'evoluzione convergente del camuffamento tramite ultra-nerità.^[129]

I cacciatori di selvaggina fanno uso del camuffamento da lungo tempo, servendosi di materiali come pelli animali, fango, fogliame e abiti verdi o bruni per poter avvicinare animali guardinghi.^[190] Attività venatorie come la caccia alle pernici da appostamento nascondono i cacciatori in ripari (hides, detti anche blinds o shooting butts).^[191] Il moderno abbigliamento da caccia utilizza tessuti con pattern mimetici disruptivi; per esempio, nel 1986 il cacciatore Bill Jordan creò un abbigliamento criptico per cacciatori, stampato con immagini di tipi specifici di vegetazione come erba e rami.^[192]

Il camuffamento viene talvolta impiegato per rendere meno appariscenti le strutture costruite: per esempio, in Sudafrica i tralicci che sostengono le antenne per la telefonia cellulare vengono talvolta camuffati da alberi alti con rami di plastica, in risposta alla «resistenza da parte della comunità». Poiché questo metodo è costoso, si cita una spesa pari al triplo del costo normale, forme alternative di camuffamento possono consistere nell'uso di colori neutri o di sagome familiari, come cilindri e pennoni. La visibilità può inoltre essere ridotta collocando i tralicci vicino ad altre strutture, o addirittura sopra di esse.^[193]

Le case automobilistiche impiegano spesso pattern destinati a mascherare i modelli di prossima uscita. Questo tipo di camuffamento è studiato per offuscare le linee visive del veicolo e viene usato insieme a imbottiture, coperture e decalcomanie. Lo scopo di tali pattern è impedire l'osservazione visiva, e in misura minore quella fotografica, che consentirebbe di riprodurre le forme del veicolo.^[194]

I pattern mimetici militari influenzarono la moda e l'arte già a partire dalla prima guerra mondiale. Gertrude Stein ricordò la reazione dell'artista cubista Pablo Picasso, attorno al 1915:

Nel 1919, i partecipanti a un «dazzle ball», organizzato dal Chelsea Arts Club, indossarono abiti bianchi e neri con pattern dazzle. Il ballo influenzò moda e arte tramite cartoline e articoli di rivista.^[196] The Illustrated London News annunciò:^[196][197]

Più recentemente, gli stilisti hanno spesso utilizzato tessuti mimetici per i loro disegni vistosi, il loro «disordine strutturato» e il loro simbolismo.^[198] Gli abiti a motivo mimetico possono essere indossati soprattutto per il loro significato simbolico piuttosto che per moda, come quando, tra la fine degli anni Sessanta e i primi anni Settanta negli Stati Uniti, i manifestanti contro la guerra indossavano ironicamente abiti militari durante le proteste contro il coinvolgimento americano nella guerra del Vietnam.^[199] In alcuni paesi, tra cui Barbados, Giamaica e Saint Lucia, gli abiti con disegno mimetico sono illegali per i civili.^[200][201]

Artisti moderni come Ian Hamilton Finlay hanno usato il camuffamento per riflettere sulla guerra. La sua serigrafia del 1973 raffigurante un carro armato camuffato con un motivo fogliare, Arcadia,^{[N 6]} viene descritta dalla Tate come un'opera che stabilisce «un ironico parallelismo tra quest'idea di paradiso naturale e i pattern mimetici di un carro armato».^[202] Il titolo allude all'Arcadia utopica della poesia e dell'arte, nonché alla locuzione latina Et in Arcadia ego, un memento mori che ricorre nell'opera di Hamilton Finlay. Nella fantascienza, Camouflage è un romanzo di Joe Haldeman dedicato a esseri alieni mutaforma.^[203] Il termine viene usato anche in senso più figurato in opere letterarie come A Brief History of Camouflage di Thaisa Frank, raccolta di racconti sull'amore e sulla perdita.^[204] Nel 1986 Andy Warhol iniziò una serie di monumentali dipinti mimetici, che contribuirono a trasformare il camouflage in una stampa popolare. Un anno dopo, nel 1987, il designer newyorkese Stephen Sprouse utilizzò le stampe mimetiche di Warhol come base per la sua collezione autunno-inverno 1987.^[205]

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  Lo schizzo cubista di André Mare, circa 1917, raffigurante un cannone da 280 mm, illustra l'intreccio tra arte e guerra, poiché artisti come Mare misero le proprie competenze al servizio del camuffamento militare
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  Abbigliamento mimetico durante una protesta contro la guerra, 1971
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  Una gonna mimetica come capo di moda, 2007

• Geoffrey Barkas, The Camouflage Story (from Aintree to Alamein), Cassell, 1952.
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• Tim Newark, Camouflage, Thames and Hudson, with Imperial War Museum, 2007, ISBN 978-0-500-51347-7.

• Roy R. Behrens, False Colors: Art, Design and Modern Camouflage, Bobolink Books, 2002, ISBN 0-9713244-0-9.
• Roy R. Behrens, Camoupedia: A Compendium of Research on Art, Architecture and Camouflage, Bobolink Books, 2009, ISBN 978-0-9713244-6-6.
• Roy R. Behrens (a cura di), Ship Shape: A Dazzle Camouflage Sourcebook, Bobolink Books, 2012, ISBN 978-0-9713244-7-3.
• Henrietta Goodden, Camouflage and Art: Design for Deception in World War 2, Unicorn Press, 2009, ISBN 978-0-906290-87-3.
• Jon Latimer, Deception in War, John Murray, 2001, ISBN 978-1-58567-381-0.
• Alex Newman e Hardy Blechman, DPM – Disruptive Pattern Material: An Encyclopaedia of Camouflage: Nature, Military and Culture, DPM, 2004, ISBN 978-0-9543404-0-7.
• Hanna Rose Shell, Hide and Seek: Camouflage, Photography and the Media of Reconnaissance, Zone Books, 2012, ISBN 978-1-935-40822-2.
• Martin Stevens e Sami Merilaita, Animal Camouflage: Mechanisms and Function, Cambridge University Press, 2011, ISBN 978-0-521-15257-0.
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