Crocodyliformes

Crocodyliformes

Fossile e ricostruzione museale di Protosuchus

Coccodrillo del Nilo (Crocodylus niloticus)
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseReptilia
CladeArchosauria
CladePseudosuchia
CladeCrocodylomorpha
CladeSolidocrania
CladeCrocodyliformes
Hay, 1930
Clade
  • Incertae sedis
    • †Entradasuchus
    • †Kemkemia
    • †Microchampsa?
    • †Tagarosuchus
  • †Eopneumatosuchus
  • †Notochampsa
  • †Orthosuchus
  • †Platyognathus
  • †Pedeticosaurus?
  • †Stegomosuchus
  • †Gobiosuchidae
  • †Thalattosuchia?
  • † Protosuchidae[1]
    • † Baroqueosuchus
    • † Coloradisuchus
    • † Dianosuchus
    • † Edentosuchus
    • † Eopneumatosuchus
    • † Hemiprotosuchus
    • † Lesothosuchus
    • † Protosuchus
  • Mesoeucrocodylia

Crocodyliformes è un clade di arcosauri crurotarsi, il gruppo spesso tradizionalmente definito "coccodrilli". Sono i primi membri di Crocodylomorpha a possedere molte delle caratteristiche che definiscono i loro parenti successivi e sono gli unici pseudosuchi a sopravvivere all'evento di estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene.

Nel 1988, James M. Clark sostenne che i nomi tradizionali per gruppi noti di animali dovrebbero essere limitati ai loro cladi corona, ovvero utilizzati solo per gruppi naturali comprendenti tutti i membri viventi di un dato lignaggio e i discendenti del loro antenato comune più prossimo. Ciò pose un problema per i coccodrilli, perché il nome Crocodylia, sebbene utilizzato in vari modi da vari scienziati, aveva sempre incluso non solo i coccodrilli viventi, ma anche molti dei loro antenati estinti noti solo dai reperti fossili.[2]

La soluzione di Clark a questo problema fu quella di limitare il nome Crocodylia al gruppo contenente alligatori, coccodrilli e gaviali odierni, più tutti i taxa estinti discendenti dal loro antenato comune più prossimo. Il gruppo tradizionale "Crocodylia" fu sostituito dal nome Crocodyliformes, definito per includere molte delle famiglie estinte che la nuova definizione ometteva. Clark inizialmente non fornì una definizione esatta per Crocodyliformes, ma nel 2001 Paul Sereno e colleghi lo definirono come il clade che includeva Protosuchus richardsoni e il coccodrillo del Nilo (Crocodylus niloticus), più tutti i discendenti del loro antenato comune.[3]

Christopher Brochu era d'accordo con la valutazione secondo cui Crocodylia come nome non ha mai avuto contenuti stabili e che una serie di cladi più grandi del gruppo corona Crocodylia (inclusi Crocodyliformes e il clade leggermente più inclusivo Crocodylomorpha) era una buona soluzione.[4] Tuttavia, in un articolo del 2008, Jeremy Martin e Benton hanno ribaltato la precedente opinione (co-redatta da Benton) secondo cui Crocodylia sarebbe dovuta essere limitata al gruppo corona, suggerendo che Crocodyliformes avrebbe dovuto essere considerato un sinonimo di un Crocodylia più inclusivo e quindi sostituito.[5] Brochu e colleghi hanno respinto questa proposta, sostenendo che la definizione di corona di Crocodylia è il significato standard sia all'interno che all'esterno della comunità sistematica dei crocodyliformi.[6]

Ecologia

Mentre tutti i coccodrilli odierni sono carnivori obbligati, i ruoli ecologici dei coccodrilloformi mesozoici erano più diversificati e includevano forme onnivore ed erbivore. Le forme erbivore persistettero dal Giurassico inferiore fino al Cretaceo superiore, e si pensa si siano evolute almeno tre volte separatamente.[7]

Classificazione

Filogenesi

Di seguito è riportato un cladogramma semplificato basato sugli studi di Fiorelli e Calvo (2007):[8]

Crocodylomorpha
 
 

†Terrestrisuchus

 
 

†Dibothrosuchus

 
 
Crocodyliformes
†"Protosuchia"
†Gobiosuchidae
 

†Gobiosuchus

 
 

†Zaraasuchus

 
 
†Protosuchidae
 

†Orthosuchus

 
 
 
 

†Protosuchus

 
 

†Hemiprotosuchus

 
 
 
 

Forma di Kayenta

 
 

†Edentosuchus

 
 
 
 
 
 

Mesoeucrocodylia

 
 
 

Nel 2012, i paleontologi Mario Bronzati, Felipe Chinaglia Montefeltro e Max C. Langer hanno condotto un'ampia analisi filogenetica per produrre superalberi di Crocodyliformes, comprendenti 184 specie. Gli alberi più parsimoniosi erano altamente risolti, il che significa che le relazioni filogenetiche trovate nell'analisi erano altamente probabili. Di seguito è riportato un albero di consenso basato sullo studio:[9]

 
 

†Kayentasuchus walkeri

 
Crocodyliformes
†Protosuchidae
 

†Orthosuchus stormbergi

 
 
 
 

†Protosuchus richardsoni

 
 

†Hemiprotosuchus leali

 
 
 
 

Forma di Kayenta

 
 

†Edentosuchus tienshanensis

 
 
 
 
 
†Gobiosuchidae
 

†Zaraasuchus shepardi

 
 

Coccodrillo di Las Hoyas

 
 

†Gobiosuchus kielanae

 
 
 
 

†Eopneumatosuchus colberti

 
 
 

†Zosuchus davidsoni

 
 
 
 

†Sichuanosuchus shuhanensis

 
 

†Sichuanosuchus huidongensis

 
 
 
 

†Shantungosuchus hangjinensis

 
 

†Shantungosuchus chuhsiensis

 
 

†Shantungosuchus brachycephalus

 
 

†Neuquensuchus universitas

 
 
 
 
 
 
 

†Shartegosuchus asperopalatum

 
 

Forma di Fruita (Fruitachampsa callisoni)

 
 
 
 
 

†Hsisosuchus dashanpuensis

 
 

†Hsisosuchus chungkingensis

 
 
Metasuchia
†Notosuchia
 
 

†Araripesuchus wegeneri

 
 
 

†Araripesuchus tsangatsangana

 
 

†Araripesuchus buitreraensis

 
 
 

†Araripesuchus patagonicus

 
 

†Araripesuchus gomesii

 
 
 
 
 
 
 

†Uruguaysuchus terrai

 
 

†Uruguaysuchus aznarezi

 
 
 
 

†Libycosuchus brevirostris

 
 
 

†Simosuchus clarki

 
 
 
 

†Malawisuchus mwakasyungutiensis

 
 

†Candidodon itapecuruense

 
 
 
 
 

†Notosuchus terrestris

 
 
 

†Comahuesuchus brachybuccalis

 
 
 

†Mariliasuchus amarali

 
 
 

†Yacarerani boliviensis

 
 

†Pakasuchus kapilimai

 
 

†Adamantinasuchus navae

 
 
 
 
 
 
 

†Stratiotosuchus maxhechti

 
 

†Pehuenchesuchus enderi

 
 

†Pabwehshi pakistanensis

 
 

†Iberosuchus macrodon

 
 

†Eremosuchus elkoholicus

 
 

†Doratodon

 
 

†Bergisuchus dietrichbergi

 
 

†Baurusuchus salgadoensis

 
 

†Baurusuchus pachechoi

 
 
 

†Chimaerasuchus paradoxus

 
 
 

†Sphagesaurus huenei

 
 

†Sphagesaurus montealtensis

 
 
 
 
 
 

†Sebecus huilensis

 
 

†Sebecus icaeorhinus

 
 
 
 

Coccodrillo di Itaborai

 
 

†Bretesuchus bonapartei

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

†Anatosuchus minor

 
 
 
 

†Barcinosuchus gradilis

 
 

†Itasuchus jesuinoi

 
 
 

†Miadanasuchus oblita

 
 

†Trematochampsa taqueti

 
 

†Caririsuchus camposi

 
 
 
 
 

†Kaprosuchus saharicus

 
 

†Mahajangasuchus insignis

 
 
†Peirosauridae
 

†Hamadasuchus rebouli

 
 
 

†Montealtosuchus arrudacamposi

 
 

†Uberabasuchus terrificus

 
 
 

†Peirosaurus torminni

 
 

†Lomasuchus palpebrosus

 
 
 
 
 
 
 

Neosuchia

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Note

  1. ↑ Protosuchidae in Global Biodiversity Information Facility, su gbif.org.
  2. ↑ Benton, M.J. and Clark, J.M. (1988). "Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia." Pp. 295–338 in Benton, M.J. (ed.), The phylogeny and classification of the Tetrapods, volume 1. Oxford: Clarendon Press.
  3. ↑ P.C. Sereno, H.C.E. Larson, C.A. Sidor e B. Gado, The giant crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa (PDF), in Science, vol. 294, n. 5546, 2001, pp. 1516-1519, DOI:10.1126/science.1066521.
  4. ↑ C.A. Brochu, Phylogenetic approaches toward crocodylian history, in Annu. Rev. Earth Planet. Sci., vol. 31, n. 31, 2003, pp. 357-397, DOI:10.1146/annurev.earth.31.100901.141308.
  5. ↑ J.E. Martin e M.J. Benton, Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia, in Systematic Biology, vol. 57, n. 1, 2008, pp. 173-181, DOI:10.1080/10635150801910469.
  6. ↑ A.C. Brochu, J.R. Wagner, S. Jouve, C.D. Sumrall e L.D. Densmore, A correction corrected: consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters, in Systematic Biology, vol. 58, n. 5, 2009, pp. 537-543, DOI:10.1093/sysbio/syp053.
  7. ↑ K. M. Melstrom e R. B. Irmis, Repeated Evolution of Herbivorous Crocodyliforms during the Age of Dinosaurs, in Current Biology, vol. 29, n. 14, 2019, pp. 2389–2395.e3, DOI:10.1016/j.cub.2019.05.076.
  8. ↑ LE Fiorelli e JO Calvo, The first "protosuchian" (Archosauria: Crocodyliformes) from the Cretaceous (Santonian) of Gondwana, in Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, vol. 65, n. 4, 2007, pp. 417-459.
  9. ↑ M. Bronzati, F. C. Montefeltro e M. C. Langer, A species-level supertree of Crocodyliformes, in Historical Biology, vol. 24, n. 6, 2012, pp. 598-606, DOI:10.1080/08912963.2012.662680.

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