Flaveriinae

Flaveriinae
Flaveria trinervia
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Tageteae
Sottotribù	Flaveriinae Less., 1832
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Tageteae
Sottotribù	Flaveriinae
Generi
Flaveria Haploesthes Sartwellia

Flaveriinae Less., 1832 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Tageteae).^[1][2]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Flaveria Juss., 1789) il cui significato deriva dal latino "flavus" (= puro giallo) e si riferisce al colore dei fiori delle varie specie del genere.^[3][4]
Il nome scientifico è stato proposto per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Synopsis Generum Compositarum 235. 1832" del 1832.^[5]

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne, o arbustivo (raramente è arboreo).^{[6][7][8][9][10][11][12]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Altezza media: 10–80 cm.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto. La lamina varia da lineare/filiforme o lanceolata a ellittica/oblungo-ovale con 1 o 3 nevi. Sono picciolate o sessili con bordi dentati. Le facce sono glabre o glabrescenti. La consistenza può essere succulenta.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini terminali di tipo radiato o discoide in formazioni aperte o raggruppate di tipo corimboso. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche o campanulate, urceolate, obconiche o a spirale, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Alla base dell'involucro può essere presente un calice di 1 - 2 brattee fogliacee. Le brattee involucrali, persistenti, normalmente sono da 2 a 8 disposte su 1 - 3 serie con dimensioni subuguali; le forme sono da lineari a oblunghe. Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori; ha una forma da piatta a conica o convessa (qualche volta è provvisto di setole).

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): da 0 a 6, sono femminili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa).
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 1 a 60) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[13]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice la ligula è bilobata o trilobata poco profondamente; il colore è giallo.
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in alcuni lobi; i tubi in lunghezza sono minori o uguali alla gola, quest'ultima generalmente a forma d'imbuto o campanulata; i lobi sono 5 a forma deltoide.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere variano da lineari a ovate o deltate e sono glabre. Le teche delle antere hanno un colore pallido. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi sono troncati con appendici molto corte o assenti (non sono vascolarizzate). Le superfici stigmatiche sono due e strettamente parallele.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma da cilindrica a strettamente obovata o clavata (raramente sono appena compressi). La superficie è solcata da 8 - 15 coste longitudinali, è nera e varia da glabra a sparsamente pubescente. In alcune specie è presente un evidente carpoforo a forma conica. Il pappo è assente o è persistente ed è formato da poche scaglie (da 2 a 5 a forma ovale) oppure è formato da diverse scaglie raccolte in una coroncina o molte setole (fino a 20 - 25) ineguali, oppure misto: 5 setole e 5 scaglie connate alla base in una sola serie. Gli acheni sono caratteristicamente provvisti di uno strato di fitomelanina, una sostanza organica che garantisce resistenza contro gli attacchi batterici e da parte degli insetti.^[14]

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questa sottotribù sono distribuite in America e in particolare tra la parte meridionale degli USA e il Messico settentrionale; a parte una specie del genere Flaveria che è originaria dell'Australia. In altre parti del mondo (Eurasia e Africa) sono considerate specie naturalizzate o "introdotte". L'habitat preferito è quello secco delle zone aperte tropicali o subtropicali dell'America.

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][9][10]

Filogenesi

La tribù di appartenenza di questa voce (Tageteae) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina.^[16][17] Rispetto alle altre tribù della sottofamiglia (Asteroideae), Tageteae è “gruppo fratello” delle tribù Chenactideae e Bahieae, e insieme occupano una posizione intermedia all'interno della Heliantheae Alliance. In particolare la tribù è caratterizzata da steli biancastri e fragili, da foglie e brattee con ghiandole traslucide aromatiche, da stili dei fiori del disco divisi con bracci troncati e da acheni con delle evidenti coste.

Tradizionalmente i generi della sottotribù Flaveriinae sono inclusi nella tribù Heliantheae. Prima ancora le molte varietà del pappo hanno indotto alcuni Autori a includere il genere Haploesthes nella tribù Senecioneae.^[11][12] Ma recenti analisi di tipo filogenetico sul DNA di alcune specie dei tre generi considerati hanno evidenziato un clade appartenente alla tribù delle Tageteae, in particolare questo clade è "gruppo fratello" del "core" delle Tageteae.^[9] Il cladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citata^[9] e semplificato, mostra la posizione della sottotribù nell'ambito della tribù Tageteae.

Il genere Flaveria, noto per le sue specie che mostrano una gamma di tipi fotosintetici dal C3 al C4, è importante come genere modello per lo studio dell’evoluzione della fotosintesi C4, grazie alla presenza di specie con stadi intermedi ben documentati.^[10]

I caratteri distintivi dei tre generi della sottotribù sono:

• i tubi delle corolle sono glabri oppure ricoperti da pochi corti tricomi ghiandolari.
• le cellule del tessuto endoteciale delle antere contengono 2 - 4 ispessimenti polari.
• gli stigmi dello stilo sono troncati.
• il pappo è caratterizzata da molte coste e da alcuni dettagli cellulari del tegumento.

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 36.^[10]

Composizione della sottotribù

La sottotribù Flaveriinae comprende 3 generi e 29 specie.^[10]

Genere	N. specie	Distribuzione	Fiori
Flaveria Juss., 1789	21 spp.	America (dagli Usa all'Argentina)
Haploesthes A. Gray, 1849	4 spp.	USA (del sud ovest) e Messico (del nord est)
Sartwellia A. Gray, 1852	4 spp.	USA (del sud ovest) e Messico (del nord est)

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
• Loockerman D.J., Turner B.L. and Jansen R.K, Phylogenetic relationships within the Tageteae (Asteraceae) based on nuclear ribosomal ITS and chloroplast ndhF gene sequences, in Systematic Botany, vol. 28, n. 1, 2003, pp. 191-207.

• Tassonomia delle Asteraceae

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• Flaveriinae eFloras Database