Bahieae

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Bahieae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.^[15][16]

Nella sua classificazione delle Asteracee del 1981, Harold Ernest Robinson considera le Bahiinae all'interno della sottotribù delle Chaenactidinae (tribù Heliantheae).^[17] La tribù, nella descrizione attuale, è stata nominata da Baldwin (Baldwin et al. 2002) separando dalla tribù Helenieae i generi provvisti di un pappo di scaglie con costole ispessite e cipsele con superfici striate.

Recenti studi filogenetici, all'interno della sottofamiglia Asteroidea, hanno individuato un clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade"), caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. Il clade comprende le seguenti tribù: Coreopsideae, Heliantheae sensu stricto, Chaenactideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Tageteae, Eupatorieae e anche Bahieae.^[12]

I caratteri distintivi del gruppo "Heliantheae Alliance" sono:^[18]

• la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro è di solito è su 1 – 3 serie;
• le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code;
• stilo ha un ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi;
• le appendici dello stilo (stigmi) di solito sono più brevi delle zone stigmatiche;
• gli acheni sono provvisti di strati di fitomelanina.

I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma tratto dallo studio citato:

L'origine e la distribuzione è principalmente nel Nuovo Mondo (Nord e Sud America), con alcuni casi di dispersione a lunga distanza verso l’Africa e il Pacifico. All'interno della tribù la sistemazione dei vari generi è dovuta in gran parte ai recenti studi di tipo filogenetico sia su dati morfologici che molecolari. Ad esempio le specie del genere Amauriopsis sono incluse nel genere Hymenothrix.^[19] Analisi di tipo nucleare sul rDNA suggeriscono raggruppamenti interni come ad esempio quello di Chamaechaenactis, Barltettia e Hymenopappus^[20], oppure il genere Florestina con il genere Palafoxia^[21], oppure Schkuhria con Achyropappus.^[22]. Per il momento all'interno della tribù sono riconosciuti con sicurezza solamente tre cladi principali:^[23]

Si devono quindi attendere ulteriori studi per una più esatta circoscrizione dei vari generi all'interno della tribù.

Un discorso a parte va fatto per il genere Bahia. Inizialmente era considerato il "genere tipo" della tribù. In successivi studi filogenetici, è stato dimostrato che il genere Bahia, come tradizionalmente inteso, non costituiva un gruppo monofiletico (naturale) con gli altri membri delle Bahieae, ma mostrava invece una stretta affinità con i generi della tribù Madieae, in particolare con il genere Eriophyllum (del quale è diventato sinonimo^[24]). Inoltre le specie di Bahia classificate come "oppostifoglie" hanno dimostrato evidenti affinità con il genere Picradeniopsis e quindi sono state trasferite in questo genere.^[25]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, ricavato dall'analisi di alcune specie, descrive l'attuale struttura filogenetica della tribù.^[9]

Il cladogramma del "clade Bahia".^[26]

I caratteri distintivi delle specie di questa tribù sono:^[10]

• molti generi hanno foglie opposte o alterne, carattere utile per distinguere cladi interni;
• ricettacoli privi di pagliette a protezione della base dei fiori;
• le antere pallide o rossastre (non completamente annerite);
• le pareti striate degli acheni;
• le scaglie del pappo ispessite alla base.

Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 38.^[10]

Relazioni con altre tribù: Bahieae è strettamente imparentata con Chaenactideae e Tageteae, e formando un complesso con ricettacoli privi di pagliette all'interno dell’Heliantheae alliance.^[9]

La tribù Bahieae comprende 20 generi e 86 specie.^[10]

Genere	Nr. specie	Distribuzione	Fiori
Achyropappus Kunth, 1818	3	Messico e Guatemala
Apostates Lander, 1989	Una specie: Apostates rapae (F.Br.) Lander, 1989	Isole Tubuai
Bartlettia A.Gray, 1855	Una specie: Bartlettia scaposa A.Gray, 1855	Messico del nord e Texas
Florestina Cass., 1815	8	USA e America centrale
Chaetymenia Hook. & Arn., 1838	Una specie: Chaetymenia peduncularis Hook. & Arn., 1838	Messico
Chamaechaenactis Rydb., 1906	Una specie: Chamaechaenactis scaposa Rydb., 1906	USA centro-meridionali
Espejoa DC., 1836	Una specie: Espejoa mexicana DC., 1836	America centrale
Holoschkuhria H.Rob., 2002	Una specie: Holoschkuhria tetramera H.Rob., 2002	Perù
Hymenopappus L'Her., 1788	13	Messico, USA e Canada
Hymenothrix A.Gray, 1849	11	USA e Messico
Hypericophyllum Steetz, 1848	13	Africa centrale
Loxothysanus B.L.Rob., 1907	2	Messico
Nothoschkuhria B.G.Baldwin, 2015.	Una specie: Nothoschkuhria degenerica (Kuntze) B.G.Baldwin, 2015	Argentina e Bolivia
Palafoxia Lag., 1816	12	USA e Messico
Peucephyllum A.Gray, 1859	Una specie: Peucephyllum schottii A.Gray, 1859	USA (sud occidentali) e Messico del nord ovest
Picradeniopsis Rydb., 1901	8	America del nord e del sud
Platyschkuhria Rydb., 1906.	Una specie: Platyschkuhria integrifolia (A.Gray) Rydb., 1906	USA centrali dal Canada al Messico
Psathyrotopsis Rydb., 1927	3	Messico del nord e Texas
Schkuhria Roth, 1797	2	America dagli USA all'Argentina
Thymopsis Benth., 1873	2	Cuba e isole Turks e Caicos

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:^[10]
SEZIONE 1: i capolini hanno una forma discoide (senza raggi) o arrotondata e piatta;

• 1A: la base dello stilo è papillosa; gli stigmi dello stilo sono lunghi quanto o più delle superfici stigmatiche; il rivestimento delle cavità delle antere (endotecio) si presenta con ispessimenti radiali;

genere Chamaechaenactis

• 1B: la base dello stilo è liscia, senza zone papillose o con tricomi; gli stigmi dello stilo sono privi di appendici, se presenti sono più brevi delle superfici stigmatiche; il rivestimento delle cavità delle antere (endotecio) si presenta con ispessimenti polari;

• 2A: nello stesso capolino le corolle possono essere sia tetramere che pentamere, altrimenti sono tetramere;

• 3A: il pappo è formato da poche scaglie fuse alla base formanti una coppa; i capolini hanno una forma arrotondata e piatta;

genere Thymopsis

• 3B: il pappo è formato da circa 8 - 10 scaglie libere alla base; i capolini hanno una forma discoide (senza raggi);

• 4A: la lamina della foglia è intera a forma ovata; le antere sono colorate di marrone scuro (o nero);

genere Holoschkuhria

• 4B: la lamina della foglia è intera, filiforme o lineare o 1-3- pennata; le antere sono colorate da ialino a giallo;

genere Schkuhria

• 2B: le corolle sono pentamere;

• 5A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto;

• 6A: le foglie sono picciolate; le infiorescenze sono del tipo corimboso;

• 7A: la lamina della foglie varia da ovata a trilobata, tri-nervata, con superfici densamente ghiandolari (quella inferiore è densamente pubescente); la distribuzione è relativa al Messico tropicale;

genere Loxothysanus

• 7B: la lamina della foglie è ampiamente da ovata a ellittica con venature palmate e superficie sparsamente pubescente (non ghiandolosa); le piante di questo gruppo sono endemiche dell'Isola di Pasqua e in genere della Polinesia Francese.

genere Apostates

• 6B: le foglie sono sessili o brevemente picciolate; i capolini sono solitari o raggruppati in cime panicolate lasse;

• 8A: il pappo è formato da scaglie a forma obovata con prominenti nervature mediane (a volte anche ispessite) e punte uncinate; le corolle possiedono delle piccole gole (approssimativamente 1/5 della lunghezza dei rispettivi lobi); i tubi della corolla sono ispessiti e con basi estese; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico e all'America centrale;

genere Espejoa

• 8B: il pappo è formato da setole capillari o scaglie con una venatura centrale prominente; raramente può essere formato con alternanza di piccole scaglie e setole; l'apice delle setole è uncinato; la gola delle corolle è lunga quanto o più dei rispettivi lobi; il tubo delle corolle non è ispessito e neppure ha delle basi estese; la distribuzione di queste piante è relativa all'Africa tropicale;

genere Hypericophyllum

• 5B: le foglie sotto l'infiorescenza sono disposte in modo alterno, mentre sono opposte nei nodi basali;

• 9A: le appendici delle antere sono glabre;

• 10A: gli stigmi (o bracci) dello stilo sono acuminati e senza appendici; la superficie abassiale dei bracci dello stilo è rivestita di papille fino al punto di biforcazione;

genere Palafoxia

• 10B: gli stigmi (o bracci) dello stilo sono fortemente acuminati presso gli apici deltati, e qualche volta sono provvisti di minute (o prominenti) appendici coniche; la superficie abassiale dei bracci dello stilo è rivestita di papille fino al punto distale;

• 11A: tutte le corolle, o solamente quelle dei fiori periferici sono zigomorfe;

• 12A: le corolle sono formate da 5 lobi di cui due sono più lungi degli altri;

genere Florestina

• 12B: le corolle sono formate da un solo lobo (oppure tutti) di diseguale lunghezza, e qualche volta con una incisione (tra lobo e lobo) più profonda delle altre;

genere Hymenothrix

• 11B: le corolle sono attinomorfe;

genere Schkuhria

• 9B: la superficie inferiore delle appendici delle antere è provvista di tricomi ghiandolari;

• 13A: l'habitus di queste piante è arbustivo;

genere Peucephyllum

• 13B: l'habitus di queste piante è erbaceo con un ciclo biologico annuale o perenne;

• 14A: le corolle hanno dei lobi fortemente incurvati;

genere Hymenopappus

• 14B: i lobi delle corolle non sono incurvati;

• 15A: le piante si presentano con la maggior parte delle foglie confinate alla base e con infiorescenze scapose; il pappo è formato da setole multiple; le foglie sono intere con una lamina a forma ovata;

genere Psathyrotopsis

• 15B: le foglie lungo il caule sono distribuite uniformemente e le infiorescenze non sono del tipo scaposo; il pappo è formato con circa 8-10 scaglie dalla forma da obovata a fusiforme; la lamina delle foglie è filiforme;

genere Schkuhria

SEZIONE 2: i capolini hanno una forma radiata;

• 1A: il colore delle corolle dei fiori sia del disco che del raggio è rosa intenso o purpureo;

genere Palafoxia

• 1B: il colore delle corolle dei fiori del raggio è bianco, giallo o giallo-arancio, se è rosa allora il colore delle corolle dei fiori del disco è un altro;

• 2A: le appendici delle antere sono prive di tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale;

• 3A: il colore delle corolle dei fiori del raggio è bianco;

genere Achyropappus

• 3B: il colore delle corolle dei fiori del raggio è giallo;

• 4A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e sono sessili;

genere Chaetymenia

• 4B: le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, qualche volta sono confinate alla base della pianta con infiorescenze sub- scapose;

• 5A: la forma dei frutti acheni è ob-compressa e biconvessa;

genere Bartlettia

• 5B: la forma dei frutti acheni è da ob-piramidale a fusiforme con 4 – 5 lati;

• 6A: la lamina delle foglie è intera da strettamente ellittica a ovata, oppure sub-orbicolare;

genere Platyschkuhria

• 6B: la lamina delle foglie è filiforme o lineare del tipo 1-4- pennata;

• 7A: i capolini sono raccolti in cime corimbose scomposte; il pappo è formato da setole capillari multiple;

genere Hymenothrix

• 7B: i capolini sono solitari o raccolti in cime panicolate lasse; il pappo è formato da scaglie obovate o fusiformi, qualche volta con venature centrali simili alle setole;

• 8A: i capolini sono formati da più di 5 fiori del raggio;

genere Hymenothrix (ex. Amauriopsis)

• 8B: i capolini sono formati 1 - 3 fiori del raggio (raramente fino a 5);

genere Schkuhria

• 2B: le appendici delle antere sono provviste di tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale;

• 9A: i lobi delle corolle dei fiori del disco sono fortemente incurvate;

genere Hymenopappus

• 9B: i lobi delle corolle dei fiori del disco non sono incurvate ma diritte o variamente diffuse;

• 10A: i capolini sono formati da più di 5 fiori del raggio;

genere Picradeniopsis (ex Bahia)

• 10B: i capolini sono formati 1 - 3 fiori del raggio (raramente fino a 5);

genere Schkuhria

A questo elenco va aggiunto il genere Nothoschkuhria B.G.Baldwin 2015 recentemente assegnato.