Lithobates clamitans

Sono riconosciute due sottospecie di L. clamitans:

• Lithobates clamitans clamitans (Latreille, 1801) – rana bronzea
• Lithobates clamitans melanota (Rafinesque, 1820) – rana verde settentrionale

A causa della crescente distruzione degli habitat, della deforestazione, dei cambiamenti climatici, delle malattie e dei contaminanti chimici, il declino e le estinzioni delle popolazioni di anfibi potrebbero essere fino a 211 volte superiori al tasso di estinzione naturale di fondo.^[10] Sia la temperatura dell'acqua sia quella dell'aria svolgono un ruolo fondamentale nei tempi e nei ritmi della riproduzione, nello sviluppo larvale, nel tempo necessario alla metamorfosi, nelle dimensioni raggiunte al momento della metamorfosi, nella crescita e in vari parametri fisiologici. Esistono dati sperimentali che mostrano come gli organismi siano più sensibili ai contaminanti quando la temperatura varia, spiegando così in che modo l'inquinamento chimico possa influenzare profondamente lo sviluppo di queste rane. In particolare, il cloruro influisce negativamente sullo sviluppo della rana verde. Un'elevata esposizione a questo composto può provocare in molte larve code deformate o spezzate, cavità corporee rigonfie, perdita di pigmentazione e anomalie comportamentali. Con l'aumento della temperatura ambientale, le rane mostrano inoltre tempi di sopravvivenza più brevi e un rischio di mortalità significativamente più elevato rispetto ai gruppi di controllo. Ciò dimostra come la temperatura influenzi direttamente la sensibilità alle sostanze chimiche e, di conseguenza, lo sviluppo della rana verde, rendendo il suo habitat più pericoloso. Secondo il Maryland Biological Stream Survey, gli stagni di raccolta delle acque piovane, che rappresentano uno dei principali habitat riproduttivi della specie nel Maryland, possono raggiungere concentrazioni di cloruro fino a 3250 mg/L, evidenziando come diversi fattori ambientali all'interno dell'habitat incidano sulla sopravvivenza di queste rane. Anche vari erbicidi e pesticidi possono danneggiare la specie a causa della pelle permeabile degli anfibi.^[11]

Le rane verdi cercano di mangiare qualsiasi animale di dimensioni sufficientemente piccole da poter essere catturato e ingerito, inclusi insetti, ragni, pesci, gamberi d'acqua dolce, piccoli crostacei, altre rane, girini, piccoli serpenti, limacce^[9] e chiocciole. La specie pratica una strategia di caccia del tipo «attendi e colpisci», nutrendosi quindi di qualunque preda passi a portata.^[9] I girini si alimentano di quasi ogni sostanza organica disponibile, comprese diatomee, alghe e piccole quantità di minuscoli animali come lo zooplancton, in particolare copepodi e cladoceri.^[9]

I maschi raggiungono la maturità sessuale a un anno, mentre le femmine possono maturare a due o tre anni.^[7] I maschi stabiliscono territori riproduttivi e li mantengono per tutta la stagione degli amori,^[9] che si estende dalla primavera all'estate,^[6] con variazioni legate alla località e alla temperatura.^[9] Esiste una forte correlazione positiva tra temperatura e rilevabilità della specie.^[12] Durante questo periodo riproduttivo, viene deposta una massa ovigera composta da 1000 a 7000 uova,^[9] disposta in pellicole superficiali di circa 15-30 cm di diametro e fissata alla vegetazione in acque basse,^[13] così da proteggere le uova dai predatori. Talvolta le femmine possono deporre due masse ovigere in una sola stagione, e le loro dimensioni corporee possono raggiungere un massimo di 98–105 mm. Le femmine pronte all'accoppiamento entrano di solito nei territori dei maschi e assumono una postura bassa, che evidenzia la differenza di dominanza tra i due sessi: tale postura sottolinea la loro subordinazione, così come il fatto che siano le femmine a recarsi dai maschi quando sono pronte ad accoppiarsi. Tuttavia, le femmine esercitano comunque una scelta del partner, e il processo di selezione del maschio può richiedere in genere 2 o 3 giorni. In questo contesto, le femmine tendono a favorire i maschi territoriali e dotati di richiami nuziali vigorosi; il vantaggio è legato al loro interesse riproduttivo, cioè ottenere il massimo successo riproduttivo e trasmettere alla prole i caratteri migliori. Quando una femmina si trova a pochi centimetri davanti al maschio, arretra con il corpo verso di lui; una volta raggiunto il contatto fisico, il maschio la afferra e ha inizio la fecondazione. In diversi casi le femmine non vengono afferrate, perché non si producono gli stimoli necessari a innescare l'amplesso, cioè la presa del maschio sul dorso della femmina. Una volta avvenuta la fecondazione, quasi tutte le uova vengono deposte nel territorio del maschio residente, e non in quello di eventuali maschi satelliti; ciò suggerisce che la poliandria non sia una pratica comune in questa specie e favorisce la protezione della prole.

Le ricerche mostrano che le rane verdi selvatiche, sia quelle che vivono in stagni suburbani contaminati sia quelle presenti in stagni forestali relativamente intatti, possono cambiare sesso.^[14] Questa inversione sessuale sembra essere una condizione naturale, ma al momento non è noto se gli individui selvatici sessualmente invertiti siano in grado di riprodursi.

Dopo la deposizione delle uova nel territorio del maschio residente, ha inizio lo sviluppo. La vita larvale tipica della rana verde dura tra 70 e 360 giorni, a seconda del periodo dell'anno in cui le uova sono state deposte. La stagione di crescita degli adulti, durante la quale le misure dal muso alla cloaca aumentano maggiormente, va soprattutto da metà maggio a metà settembre. Questo andamento è correlato principalmente alla temperatura media mensile e alla durata del periodo in cui la temperatura è favorevole all'alimentazione. La maturità sessuale viene raggiunta circa un anno dopo la metamorfosi; tuttavia, le rane non diventano sessualmente attive fino all'anno successivo al raggiungimento della maturità. Negli individui pienamente maturi non si osserva dimorfismo sessuale nelle dimensioni.^[15]

Per quanto riguarda la territorialità, i maschi spesso lottano fisicamente tra loro per difendere il proprio territorio.^[16] I maschi residenti producono inoltre forti rumori di spruzzi saltando su e giù nell'acqua oppure rimanendo nello stesso punto e scalciando rapidamente con le zampe posteriori. Questo comportamento, che combina salti e produzione di rumori distintivi, svolge diverse funzioni. Anzitutto, i maschi balzano fuori dall'acqua per pattugliare i confini del territorio e individuare eventuali intrusi; quindi producono forti spruzzi per marcare il territorio e intimidire gli avversari. Queste esibizioni con spruzzi vengono eseguite anche in risposta all'ingresso di intrusi nel territorio e dai maschi vittoriosi mentre inseguono nuovamente gli opponenti, sottolineando un'ulteriore modalità con cui questi anfibi mantengono la propria dominanza.^[17][16][13]

Se né i richiami di annuncio né gli spruzzi riescono a scoraggiare l'intruso, il maschio residente passa a comportamenti più aggressivi. Può reagire saltando verso l'altro individuo e scacciandolo, oppure attaccandolo e afferrandolo immediatamente attorno alla testa, alla vita o a una zampa. Sebbene la maggior parte degli attacchi sia rivolta contro altri maschi nel contesto della difesa territoriale, alcuni possono essere diretti anche contro le femmine. Ciò avviene perché i maschi residenti non riescono a distinguere visivamente le femmine dai maschi e possono quindi scambiare una femmina che attraversa il loro territorio per un maschio intruso. Di conseguenza, quando attraversano il territorio di un maschio residente, le femmine assumono una postura simile a quella dei maschi satelliti.^[17][16][13]

La maggior parte delle interazioni tra i maschi di questa specie consiste in spruzzi e vocalizzazioni usati per intimidire intrusi o maschi satelliti. Tuttavia, quando due maschi rappresentano una competizione equivalente e si contendono realmente il possesso di un territorio, si verificano combattimenti corpo a corpo. All'inizio, i due maschi si avvicinano mantenendo una postura alta, che indica uno status simile tra i contendenti. Quando si trovano a pochi centimetri di distanza, inclinano la testa in modo da esporre all'avversario la gola giallo brillante. Poco dopo ha inizio la lotta: ciascun maschio salta, nuota o produce spruzzi contro l'altro nel tentativo di ottenere una presa salda. Alla fine, quando entrambi riescono ad afferrarsi attorno alla regione pettorale, si impegnano in una prova di spinta finché uno dei due cade sul dorso. A quel punto il maschio dominante trattiene l'avversario sott'acqua e lo stringe finché questo non ammette la sconfitta e riesce a liberarsi dalla presa.^[17][16][13]

Poiché il loro ambiente è strettamente dipendente dall'acqua, le rane verdi sono frequentemente esposte a patogeni, predatori e altri fattori potenzialmente letali. Il fungo patogeno Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) è stato coinvolto nel declino di diverse popolazioni di anfibi, tra cui quelle di Lithobates clamitans. Il Bd uccide gli anfibi interferendo con gli scambi idrici attraverso la pelle, causando uno squilibrio nel trasporto ionico che può condurre a insufficienza cardiaca. La temperatura rappresenta un fattore fondamentale nel modulare l'interazione tra gli anfibi e il Bd. Se la temperatura supera i 30 °C, il fungo non sopravvive, mentre il suo intervallo ottimale si colloca tra 17 e 23 °C. Inoltre, le variazioni stagionali della temperatura possono influenzare il livello di immunità nei confronti di questo patogeno. Nella rana verde, la prevalenza del Bd è risultata significativamente più elevata nei corsi d'acqua con chioma forestale chiusa, mentre l'intensità delle infezioni era maggiore nelle zone umide aperte con vegetazione emergente. Ciò potrebbe dipendere dal fatto che la prevalenza del fungo è direttamente associata agli habitat più freschi presenti nei ruscelli ombreggiati dalla copertura arborea.^[21]

Storicamente, le rane verdi sono soggette a numerosi predatori. Le uova vengono mangiate dalle tartarughe, mentre i girini sono predati da ditiscidi, grandi emitteri acquatici e scorpioni d'acqua. Anche anatre, aironi e corvi si nutrono di questi anfibi.^[22]

Le rane verdi hanno sviluppato anche alcune strategie antipredatorie che ne favoriscono la sopravvivenza. Un esempio, comune a diversi organismi, è l'uso di segnali chimici. Predatori e prede rilasciano sostanze chimiche durante l'intero evento predatorio, permettendo così alla preda di rilevare la presenza del predatore attraverso composti chimici emessi involontariamente da quest'ultimo. Diversi studi hanno dimostrato che le prede acquatiche tendono a evitare tali segnali chimici come forma di difesa antipredatoria. Nel caso specifico dei girini della rana verde, essi hanno mostrato un comportamento spaziale antipredatorio, allontanandosi dai segnali chimici, solo quando erano esposti contemporaneamente ai cairomoni di Anax e ai segnali d'allarme di conspecifici. I ricercatori ipotizzano che la presenza di entrambi i segnali sia necessaria perché il costo dell'abbandono dell'habitat può comportare una notevole perdita di opportunità alimentari. Se i girini rispondessero a un segnale debole o poco affidabile, rischierebbero di perdere molte risorse. Pertanto, perché si manifesti l'evitamento spaziale, devono essere presenti più segnali chimici, così che i benefici superino i costi.^[23]

Di norma, quando incontrano predatori, gli animali tendono a sviluppare caratteri antipredatori che favoriscono il successo riproduttivo. Tali caratteri possono poi essere trasmessi di generazione in generazione, finché il predatore non evolve a sua volta un nuovo tratto capace di contrastare questa difesa, dando origine a una sorta di corsa agli armamenti evolutiva tra predatore e preda. Un'altra conseguenza di questo processo è lo sviluppo di nuovi caratteri in sottogruppi di una stessa specie, in risposta alla diversa esposizione ai predatori nei rispettivi ambienti: un caso di evoluzione divergente. Nella rana bronzea, una sottospecie della rana verde, i girini presenti in stagni abitati da predatori invertebrati possono sviluppare corpi piccoli e muscoli caudali più grandi, così da migliorare le prestazioni locomotorie di fuga rapida dai predatori. Di conseguenza, la presenza di pesci e predatori invertebrati svolge un ruolo importante nel determinare dimensioni, forma e capacità natatorie dei girini della rana verde. Questo può portare ad alcune differenze morfologiche tra le sottospecie, evidenziando sia la selezione naturale divergente sia la plasticità fenotipica adattativa.^[24]