Tetraneurinae
Tetraneurinae Rydb., 1915 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Helenieae).[1][2]
Etimologia
Il nome scientifico della sottotribù deriva dal suo genere più importante (Tetraneuris Greene., 1898 ) la cui etimologia deriva da due parole greche: "tetras" ( = quattro) e "neuron" (= nervi) e fa riferimento alla nervatura delle corolle dei fiori di questa sottotribù.[3][4]
La sottotribù è stata definita dal botanico americano (svedese di nascita) Per Axel Rydberg (1860 - 1931) in una pubblicazione del 1915.[5]
Descrizione
Psilostrophe cooperi
Baileya multiradiata
Hymenoxys grandiflora
Amblyolepis setigera
Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico annuale, bienne o perenne; l'habitus può essere erbaceo, cespitoso o arbustivo. In alcune specie le radici principali sono legnose, in altre sono provviste di robusti rizomi (Hymenoxys). Sono inoltre piante senza lattice.[5][6][7][8][9][10][11][12][13]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. L'altezza di queste piante varia da 2 a 150 cm.
Foglie. Le foglie possono essere sia basali che cauline. In genere quelle basali sono picciolate. Quelle cauline sono disposte in modo alterno e sono amplessicauli. La lamina è intera con forme lanceolate, ovali o spatolate con margini dentati oppure no o sezionata, in alcuni casi è pennatifida oppure 1-2- pennata. Le superfici possono essere sia glabre che pelose oppure ricoperte da ghiandole puntate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni aperte, o in sinflorescenze panicolate (fino a 45 capolini in Amblyolepis) o corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato o sessile di tipo generalmente radiato o raramente discoide, normalmente con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate (o globose), ma anche da cilindrica a obconica (Psilostrophe), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee da 5 a 60, sono piatte, a consistenza erbacea talvolta con margini scariosi, con forme variabili da strettamente ellittiche a lanceolate e sono disposte in modo più o meno embricato su 1-3 serie. In alcune specie persistenti (Baileya e 'Hymenoxys). Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (raramente in Amblyolepis le pagliette dei fiori più esterni sono presenti); la forma del ricettacolo varia da globosa a ovoidale, ma anche da piatta a convessa. Diametro dell'involucro: 2 – 32 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): da 5 a 55 (da 1 a 8 in Psilostrophe), sono femminili, fertili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
- fiori del disco (centrali): sono più numeros, da 10 a 100 (massimo 400 in Hymenoxys), con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[14]
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti da 3 a 5 con apici ottusi o troncati; i colori sono giallo e giallo-arancio;
- fiori del disco: la forma è tubulare/campanulata bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; i colori sono giallo e giallo-bruno.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche, produttrici del polline, alla base sono troncate e sono lievemente auricolate; molto raramente sono speronate o hanno una coda. Le appendici delle antere variano da strettamente ovate a rotonde o fortemente carenate; le cellule delle appendici sono per lo più sclerificate. Il tessuto endoteciale, rivestimento interno dell'antera, è quasi sempre polarizzato con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro ed è echinato con punte sporgenti e divergenti.
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo, il recettore del polline, è profondamente bifido con due stigmi divergenti e con le linee stigmatiche marginali separate e parallele. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con o senza pappo. L'achenio ha una forma obconica o obpiramidale con al massimo 10 coste longitudinali; la superficie è glabra o densamente pubescente oppure ghiandolosa. Il pappo, se presente, è formato da scaglie (da 2 a 11) a forma ovata; le scaglie sono inoltre acuminate o aristate (in Hymenoxys).
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è ristretta soprattutto all'areale del Messico del nord e USA meridionale (zone temperate secche con habitat aridi o semi-aridi).[5]
Tassonomia
La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1720 generi.[15] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][5][9]
Filogenesi
La tribù di questa voce (Helenieae) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, Helenieae, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae" (o anche "Heliantheae Alliance").[16][17]
Questo gruppo si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea).[18]
All'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, la sottotribù occupa una posizione interna (il "core") ed è "sorella" della sottotribù Gaillardiinae. La struttura interna filogenetica della sottotribù indica il genere Baileya "fratello" del resto del gruppo, all'interno del quale i generi Psilostrophe / Ovicula occupano il "core" della sottotribù, e risultano "fratelli" degli altri tre generi restanti.[19]
Il cladogramma a lato basato su alcune specie del gruppo dimostra la posizione filogenetica dei generi.[19]
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I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[5]
- le brattee sono erette all'antesi;
- le venature delle corolle s'incontrano agli apici dei lobi;
- le appendici delle antere sulla faccia abassiale sono ricoperte da tricomi ghiandolari.
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 30 fino a 2n = 38.[5]
Composizione della sottotribù
La sottotribù Tetraneurinae comprende 6 generi e 46 specie.[5][19]
| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Fiori |
|---|---|---|---|---|
| Amblyolepis DC., 1836 | Una specie: Amblyolepis setigera DC., 1836 | Texas e Messico nord-est | Il portamento è erbaceo annuale. - La forma delle foglie è oblanceolata o largamente spatolata. - Le brattee dell'involucro sono disposte su due serie. - Gli acheni hanno 10 prominenti coste longitudinali. |  |
| Baileya Harv. & A.Gray ex Torr., 1848 | 3 | Messico e USA (versante del Pacifico) | Le lamine fogliari sono lanose, per lo più con forme trilobate o pennate. - I fiori de raggio hanno delle corolle gialle e arancioni con nervature gialle o marrone. - Il pappo è assente. |  |
| Hymenoxys Cass., 1828 | 26 | America versante del Pacifico del nord e del sud | Le foglie sono glabre o tomentose. - Le brattee esterne sono parzialmente connate. - Le corolle dei fiori del raggio sono decidue. |  |
| Ovicula Manley, 2025 | Una specie: Ovicula biradiata Manley, 2025 | Tra il confine USA e Messico (deserto di Chihuahua) | Il portamento delle piante è minuto, annuale, densamente lanoso e sono alte 1–2 cm. - I rami laterali sono prostrati. - Lle foglie basali sono densamente fitte. - I fiori de raggio sono 2 con corolle bianche e nervature marrone. |  |
| Psilostrophe DC., 1838 | 7 | Messico settentrionale e USA occidentale | Il portamento delle piante, lanose, non è scaposo. - I fiori del raggio sono 1-6, quelli del disco 5-17. - Il pappo è formato da 4-8 scaglie ialine. |  |
| Tetraneuris Greene, 1898 | 9 | USA occidentali e Canada | Il portamento delle piante, lanose, è scaposo. - Le foglie sono intere. - I fiori del raggio sono 7-27, quelli del disco 20-200 |  |
Tabella sinottica morfologica per i generi
In questa tabella vengono messi a confronto alcuni caratteri dei generi della sottotribù.[19]
| Carattere/Genere | Hymenoxys | Tetraneuris | Amblyolepis | Psilostrophe | Ovicula | Baileya |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Portamento | Annuale (bienne) o perenne | Annuale o perenne | Annuale | Bienne o perenne - Arbustivo | Annuale effimero | Annuale (bienne) o perenne |
| Fusto Altezza | Eretto, glabro o peloso 5–120 cm | Eretto (piante acaulescenti), variamente peloso 5–50 cm | Eretto/decombente, poco pelose 12–50 cm | Eretto, densamente lanoso 8–50 cm | Prostrato, densamente lanoso 1–4 cm | Eretto, lanoso 15–75 cm |
| Foglie | Basali e cauline, semplici o con lobi, glabre o pelose | Basali e cauline, da lineari a lanceolate, glabre o pelose | Cauline, da lineari a spatolate, pelose | Basali e cauline, da lineari a spatolate, variamente lanose | Basali, ovate, densamente lanose | Basali e cauline, da lineari a ovate (pennate), densamente lanose |
| Capolini | Singoli o molti | Singoli o molti | Singoli | Singoli o raggruppati variamente | Singoli e sessili | Singoli o molti |
| Brattee Diametro involucro | 2-3 serie, variamente pelose 2,5–30 mm | 3 serie, variamente pelose 6–20 mm | 2 serie, moderatamente pelose 12–20 mm | 1-2 serie, densamente lanose 2–7 mm | 3 serie, densamente lanose 4–6 mm | 2 serie, moderatamente lanose 5–25 mm |
| Fiori del raggio | 8-13 | 0, 7-27 | 8-13 | 1-8 | 2 | 5-7 o 20-55 |
| Fiori del disco | 25-50 | 20-250 | 20-50 | 5-25 | 10-12 | 10-20 o 40-100 |
| Acheni Lunghezza | Da obconici a piramidali, glabri o pelosi 1,4-4,7 mm | Da obconici a obpiramidali, moderatamente tomentosi 1,5–4 mm | Obconici con 10 coste, densamente tomentosi 3-4,5 mm | cilindrici o obpiramidali, variamente vilosi 2,5–4 mm | Da obconici a piramidali, densamente tomentosi 1,5–2 mm | Strettamente obpiramidali, ghiandolosi 3–4 mm |
| Pappo | 0, 2-11 scaglie più o meno aristate | 4-8 scaglie aristate | 5-6 scaglie oavate | 4-8 scaglie ellittiche | 5 scaglie ovali | Assente |
| Numeri cromosomici | 2n=30 | 2n=30 | 2n=38 | 2n=32 | ? | 2n=32 |
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[19]
- 1A: il portamento è erbaceo annuale; la forma delle foglie è oblanceolata o largamente spatolata; le brattee dell'involucro sono disposte su due serie; gli acheni hanno 10 coste longitudinali;
- 1B: il portamento è erbaceo annuale, bienne o perenne; la forma delle foglie è varia; le brattee dell'involucro sono disposte su 1-3 serie; gli acheni hanno 2-5 coste longitudinali;
- 2A: le foglie sono glabre o tomentose; le brattee esterne sono parzialmente connate; le corolle dei fiori del raggio sono decidue;
- 2B: le foglie sono lanose o densamente tomentose; le brattee esterne sono distinte; le corolle dei fiori del raggio sono persistenti;
- 3A: il portamento delle piante è minuto, annuale, densamente lanoso e sono alte 1-2 cm; i rami laterali sono prostrati; le foglie basali sono densamente fitte; i fiori de raggio sono 2 con corolle bianche e nervature marrone;
- 3B: il portamento delle piante è annuale, bienne o perenne alte 5-100 cm; i fusti sono eretti e ascendenti; le foglie, basali o cauline, sono densamente lanose oppure no, con forme da intere a pennato-lobate; i fiori de raggio sono 1-55 con corolle gialle e arancioni e nervature gialle o marrone;
- 4A: le lamine fogliari sono lanose, per lo più con forme trilobate o pennate; il pappo è assente;
- 4B: le lamine fogliari variano da tomentose a lanose con margini interi; il pappo è formato da 4-8 scaglie ialine;
- 5A: il portamento delle piante è scaposo e leggermente lanoso; i fiori del raggio sono 7-27, quelli del disco 20-200;
- 5B: il portamento delle piante, lanose, non è scaposo; i fiori del raggio sono 1-6, quelli del disco 5-17;
Sinonimi
L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[5]
- Sottotribù Riddelliinae A.Gray, 1884
- Sottotribù Psilostrophinae B.L. Turner & A.M. Powell, 1978
Note
- 1 2 (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ↑ Susanna et al. 2020.
- ↑ Flora of North America, pag. 447.
- ↑ (EN) Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 19 settembre 2012.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 404.
- ↑ Pignatti 1982, vol. 3, pag. 1.
- 1 2 Strasburger 2007, pag. 860.
- 1 2 Judd 2007, pag. 517.
- 1 2 Funk & Susanna 2009, pag. 691.
- ↑ Flora of North America, pag. 420.
- ↑ Flora of North America, pag. 444.
- ↑ Flora of North America, pag. 435.
- ↑ Flora of North America, pag. 453.
- ↑ Judd 2007, pag. 520.
- ↑ (EN) Accepted genera of Asteraceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 25 novembre 2025.
- ↑ Mandel et al. 2019.
- ↑ Zhang et al. 2021.
- ↑ (EN) Panero J.L., Phytomelanic Cypsela Clade, su The Tree of Life Web Project. URL consultato l'8 giugno 2011.
- 1 2 3 4 5 Manley et al. 2025.
Bibliografia
- (EN) Flora of North America, su www.eFloras.org, 31 gennaio 2003. URL consultato il 2 febbraio 2026.
- (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
- (EN) Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
- Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
- (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
- Giacomo Nicolini Enciclopedia Botanica Motta, 1960, Milano, Federico Motta Editore.
- (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson e Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS - Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088 (archiviato il 26 gennaio 2025).
- (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
- (EN) Debra L. Manley, Isaac H. Lichter Marck, Keily Peralta, Arturo Castro Castro, Kelsey A. Wogan, Carolyn V. Whiting e A. Michael Powell, Ovicula biradiata, a new genus of Compositae from Big Bend National Park in Trans-Pecos Texas, in PhytoKeys, vol. 252, Pensoft Publishers, 18 febbraio 2025, pp. 141-162 (archiviato l'8 settembre 2025).
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