Varilla

Varilla
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Tageteae
Sottotribù	Varillinae B.L. Turner & A.M. Powell, 1978
Genere	Varilla A.Gray, 1849
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Tageteae
Sottotribù	Varillinae
Genere	Varilla

Varilla A.Gray, 1849 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Tageteae). È l'unico genere della sottotribù Varillinae B.L. Turner & A.M. Powell, 1978.^[1][2]

Il nome del genere deriva dalla parola spagnola "varilla" (= verga o bacchetta)^[3] ed è stato definito per la prima volta dal botanico statunitense Asa Gray (1810-1888) nella pubblicazione "Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences - ser. 2, 4(1): 106" del 1848.^[4] La sottotribù è stata definita dai botanici contemporanei Billie Lee Turner (1925-) e Albert Michael Powell (1937-) nella pubblicazione "The biology and chemistry of the Compositae - 2: 719" del 1978.^[5]

Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus arbustivo ma fragile (specialmente durante la stagione secca).^{[6][7][8][9][10][11]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La parte radicale è rizomatosa. L'altezza massima è di 20 – 30 cm.

Foglie. La disposizione delle foglie lungo il caule è opposta (talvolta è alterna lungo i peduncoli). La lamina delle foglie ha una forma variabile da lanceolata a lineare con margini interi. La consistenza può essere succulenta. L'inserzione sul caule è più o meno sessile. La superficie è glabra.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini discoidi in posizione terminale e raggruppati in cime corimbose, oppure sono solitari con lunghi peduncoli. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate (o globose), composto da 45-60 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (qui assenti) e fiori del disco. Le brattee subuguali oppure scalate in altezza, libere oppure fuse, a volte con superficie ricoperta da ghiandole di diversi tipi, sono disposte in modo più o meno embricato su 2-3 serie (fino a 5). Alla base può essere presente un calice esterno. Il ricettacolo ha una forma conica ed è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori. Le squame, a forma da lanceolato-lineare a subulata, possiedono dei prominenti condotti mediani rossastri. Diametro dell'involucro: 5 – 8 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono assenti.
• fiori del disco (centrali): sono numerosi da 60 a 150 con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[12]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: (solo fiori del disco) la forma è tubulare bruscamente divaricata in alcuni lobi. Le corolle sono colorate di giallo; la superficie è pubescente con tricomi ghiandolari e dense aree resinose fra i vari fasci vascolari. La gola è cilindrica e i lobi sono strettamente triangolari.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere hanno una forma ovata, sono glabre e talvolta, sulla faccia interna, sono ricoperte da minuti tricomi ghiandolari. Le pareti delle teche sono colorate di paglierino. Le celle dell'endotecio hanno in genere 1 - 2 (raramente 2 - 4) ispessimenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata a fortemente acuta; sono corti e canalizzati; anche le appendici degli stigmi sono acute con numerose, minute papille (le appendici non sono vascolarizzate).

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma cilindrica con 9 - 11 (fino a 15) coste longitudinali; è privo di carpoforo; la superficie è nera (con pareti carbonizzate) e da glabra a sparsamente pubescente. Il pappo è per lo più assente; in alcuni casi è formato da poche scaglie.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

La distribuzione del genere è relativa agli USA (sud - ovest) e al Messico (settentrionale).^[2]

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][9][10]

Filogenesi

La tribù di appartenenza di questa voce (Tageteae) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina.^[14][15] Rispetto alle altre tribù della sottofamiglia (Asteroideae), Tageteae è "gruppo fratello" delle tribù Chenactideae e Bahieae, e insieme occupano una posizione intermedia all'interno della Heliantheae Alliance. In particolare la tribù è caratterizzata da steli biancastri e fragili, da foglie e brattee con ghiandole traslucide aromatiche, da stili dei fiori del disco divisi con bracci troncati e da acheni con delle evidenti coste.

Tradizionalmente la sottotribù Varillinae (e quindi il genere di questa voce) viene inclusa nella tribù Heliantheae.^[11] Ma recenti analisi di tipo filogenetico sul DNA delle specie del genere Varilla hanno evidenziato un clade appartenente alla tribù delle Tageteae; in particolare questo clade è "gruppo fratello" del clade contenente le specie della sottotribù Coulterellinae e a sua volta entrambi questi gruppi sono "gruppo fratello" del "core" delle Tageteae.^[9]

Il cladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citata e semplificato, mostra la posizione della sottotribù Varillinae nell'ambito della tribù Tageteae.

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:^[10]

• i capolini normalmente contengono 3 o più fiori.
• il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori.

Il numero cromosomico delle specie è: 2n = 36.^[10]

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.
• Loockerman D.J., Turner B.L. and Jansen R.K, Phylogenetic relationships within the Tageteae (Asteraceae) based on nuclear ribosomal ITS and chloroplast ndhF gene sequences, in Systematic Botany 2003; 28: 191-207.

• Generi di Asteraceae

• Wikispecies contiene informazioni su Varilla

• genere Varilla eFloras Database
• sottotribù Varillinae eFloras Database
• genere Varilla IPNI Database
• sottotribù Varillinae IPNI Database