Ramienionogi

Ramienionogi
Brachiopoda[1]
Ilustracja
Rhynchotrema dentatum, ramienionogi kopalne (ordowik)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

ramienionogi

Terebratalia transversa, ramienionóg współczesny

Ramienionogi (Brachiopoda) – typ drobnych morskich bezkręgowców, których ciało okryte jest muszlą, złożoną z dwóch skorupek, co z pozoru upodabnia je do małży. W dzisiejszej faunie jest to grupa reliktowa z około 100 rodzajami i 400 gatunkami[2]. W dawnych epokach geologicznych były znacznie powszechniejsze: ramienionogów kopalnych opisano ponad 4200 rodzajów[3]. W zapisie kopalnym znane są od wczesnego kambru[4].

Wiadomości ogólne

Nazwa

Nazwa naukowa pochodzi od z greckich słów βραχίων (brachion) – ramię oraz πούς (pous) – noga. Wprowadził ją André Marie Constant Duméril w 1805[5]. Odzwierciedla ona błędne wyobrażenie dawnych przyrodników, że ramiona lofoforu mogą służyć również do przemieszczania się zwierząt[6].

Rozpoznawanie praktyczne

Najczęściej ma się do czynienia jedynie z muszlami ramienionogów. W odróżnieniu od małży, które mają muszlę złożoną ze skorupek, będących lustrzanym odbiciem (lewej i prawej), ramienionogi mają jedną skorupkę większą (brzuszną albo wentralną czyli nóżkową), a drugą mniejszą (grzbietową albo dorsalną czyli ramieniową). Innymi słowy, płaszczyzna symetrii muszli przechodzi u małży między skorupkami, a u ramienionogów prostopadle do płaszczyzny położonej między skorupkami (płaszczyzny komisuralnej)[7].

Historia badań

Najwcześniejszymi badaczami, którzy zilustrowali muszle ramienionogów, byli Konrad Gesner i Gaspard Bauhin w drugiej połowie XVI wieku oraz Fabio Colonna w 1616. Brachiopodologami byli między innymi: Johann Schnur, Thomas Davidson, Karl Torley, Gonzague Dubar, Gaston Delépine, Derek Ager, Denise Brice, Madis Rubel i Paul Copper. Z polskich badaczy ramienionogami zajmowali lub zajmują się: Roman Kozłowski, Maria Wiśniewska-Żelichowska, Gertruda Biernat, Andrzej Baliński, Wiesław Barczyk, Ewa Popiel-Barczyk, Grzegorz Racki, Maria Aleksandra Bitner i Adam T. Halamski.[8]

Opis

Ramienionogi są osiadłymi, dennymi filtratorami. Ich ciało miękkie otoczone jest muszlą, złożoną z dwóch skorupek: brzusznej i grzbietowej. Głównymi organami wewnętrznymi ramienionogów są lofofor, płaszcz i nóżka[9].

Zwierzęta te przymocowują się do podłoża za pomocą umieszczonej w tylnej części ciała nóżki lub – w przypadku niektórych gatunków pozbawionych tej części ciała – przy pomocy skorupki brzusznej. Za sterowanie skorupkami odpowiedzialny jest złożony system mięśni (m.in. adduktory i diduktory). System mięśniowy szczególnie rozbudowany jest w przedniej części ciała, gdzie służy również do poruszania otaczającym otwór gębowy lofoforem.

Zdecydowana większość gatunków jest rozdzielnopłciowa, ale dymorfizm płciowy nie jest zaznaczony. Jaja zapładniane są wewnątrz muszli samicy. Wyklute z nich formy larwalne są niekiedy (w przypadku larw planktotroficznych) ruchliwe nawet przez dwa tygodnie. W dzisiejszej faunie dorosłe ramienionogi osiągają rozmiar 9 centymetrów (Magellania venosa)[10], natomiast najmniejsze formy mają skorupkę długości zaledwie około 1 mm. Największym ramienionogiem w ogóle był karboński Gigantoproductus, którego muszla osiągała około 37,5 cm szerokości[9]. Ramienionogi są spotykane przede wszystkim na dnie płytkich (ale nie najpłytszych) stref mórz i oceanów; do wyjątków należą gatunki abisobentalne, które odnajdywano nawet na głębokości 6000 metrów.

Ewolucja

Wspólną cechą ramienionogów, kryzelnic i mszywiołów jest posiadanie lofoforu, w związku z czym te trzy typy łączy się w grupę (czasem zwaną "nadtypem") lofoforowców (Lophophorata)[11]. Wczesnokambryjska Yuganotheca ma cechy ramienionogów i mszywiołów[12].

Najstarsze ramienionogi znane są z 2. piętra kambru (górnej części terenewu)[12]. W paleozoiku ramienionogi należały do pospolitych zwierząt morskich. W permie istniały rafy ramienionogowe[13]. Natomiast w mezozoiku i kenozoiku w wielu ekosystemach, w których w paleozoiku dominowały ramienionogi, występują małże[14].

Systematyka

Liospiriferina rostrata, ramienionóg jurajski (pomiędzy rozchylonymi skorupkami widoczny spiralny szkielet lofoforu)

Tradycyjnie w typie Brachiopoda – na podstawie sposobu umocowania skorupek – wyróżniano dwie gromady[1][4][15][16]: liczniejszych zawiasowców (Articulata), oraz mniej licznych bezzawiasowców (Inarticulata)[6]. Obecnie nazwy te pozostają w użyciu jako nieformalne, wyróżniane są natomiast trzy podtypy[4], z których pierwsze dwa odpowiadają w przybliżeniu bezzawiasowcom, a trzeci – zawiasowcom:

Dalszy podział (na gromady i rzędy) opiera się na mikrostrukturze muszli oraz formie szkieletu lofoforu[18].

Ramienionogi w Polsce

Ramienionogi są zwierzętami mórz pełnosłonych, więc we współczesnej faunie Bałtyku nie występują. Natomiast na terenie Polski można znaleźć liczne ramienionogi kopalne, na przykład:

Przypisy

  1. 1 2 Brachiopoda, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ Facheng Ye, G.R. Shi, Maria Aleksandra Bitner, Global biogeography of living brachiopods: Bioregionalization patterns and possible controls, „PLOS One”, 16 (11), 2021, e0259004, DOI: 10.1371/journal.pone.0259004, ISSN 1932-6203, PMID: 34748573, PMCID: PMC8575269 [dostęp 2023-07-17] (ang.).
  3. ↑ G.B Curry, C.H.C. Brunton, Stratigraphic distribution of brachiopods, [w:] P. Selden (red.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H, Brachiopoda (Revised), Volume 6, Boulder, Colorado–Lawrence, Kansas: Geological Society of America & University of Kansas Press, 2007, s. 2901–3081 (ang.).
  4. 1 2 3 Zoologia : bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.
  5. ↑ A.-M.C. Duméril, Zoologie analytique, ou méthode naturelle de classification des animaux, rendue plus facile à l’aide de tableaux synoptiques, [na stronie tytułowej 1806; o roku wydania patrz Gregory, 2010, Zoological Bibliography 1(1): 6–8], Paris: Allais, 1805.
  6. 1 2 Helen Margaret (Helen Marguerite) Muir-Wood, A history of the classification of the phylum Brachiopoda, 1955 [dostęp 2023-07-18].
  7. ↑ J. Roger, Brachiopodes fossiles, [w:] P.-P. Grassé (red.), Traité de Zoologie. Tome V, fasc. 2, Paris: Masson, 1960, s. 1431–1499 (fr.).
  8. ↑ Helen Margaret Muir-Wood, A history of the classification of the phylum Brachiopoda, London: British Museum, 1955, v+124 [dostęp 2025-01-09].
  9. 1 2 L.H. Hyman, The Invertebrates. Volume V: Smaller coelomate groups, New York–London–Toronto: McGraw-Hill, 1959, LCCN 40-5368 (ang.).
  10. ↑ W.A. Dogiel "Zoologia bezkręgowców" pod. red. J. I. Polanskiego. PWRiL. Warszawa 1986
  11. ↑ Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe, The invertebrate tree of life, Princeton Oxford: Princeton University Press, 2020, ISBN 978-0-691-17025-1 [dostęp 2023-07-17].
  12. 1 2 David A.T. Harper, Leonid E. Popov, Lars E. Holmer, Brachiopods: origin and early history, Andrew Smith (red.), „Palaeontology”, 60 (5), 2017, s. 609–631, DOI: 10.1111/pala.12307 [dostęp 2023-07-17] (ang.).
  13. ↑ Wooster’s Fossil of the Week: Reef-forming brachiopods (Middle Permian of southwestern Texas) | Wooster Geologists [online], woostergeologists.scotblogs.wooster.edu [dostęp 2023-07-18].
  14. ↑ Stephen Jay Gould, C. Bradford Calloway, Clams and brachiopods—ships that pass in the night, „Paleobiology”, 6 (4), 1980, s. 383–396, DOI: 10.1017/S0094837300003572, ISSN 0094-8373 [dostęp 2023-07-18] (ang.).
  15. ↑ Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
  16. ↑ Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1984. ISBN 83-214-0428-6.
  17. ↑ Alwyn Williams, Sandra J. Carlson, C. Howard C. Brunton, Lars E. Holmer, Leonid Popov, A Supra-Ordinal Classification of the Brachiopoda, „Philosophical Transactions: Biological Sciences”, 351 (1344), 1996, s. 1171–1193, ISSN 0962-8436, JSTOR: 56183 [dostęp 2023-07-18].
  18. ↑ A. Williams, S.J. Carlson, C.H.C. Brunton, Brachiopod classification, [w:] R.L. Kaesler (red.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part H (Brachiopoda, revised), Volume 2, Boulder, Colorado–Lawrence, Kansas: Geological Society of America & University of Kansas, s. 1–27, ISBN 0-8137-3108-9.
  19. ↑ F. Rudolph, Geschiebefossilien. Teil 1: Paläozoikum, „Fossilien. Zeitschrift für Hobbypaläontologen”, Sonderheft 12, wrzesień 1997, s. 1–64, ISSN 0933-8632 (niem.).
  20. ↑ G. Racki, K. Wójcik, A.T. Halamski, M. Narkiewicz, Middle Devonian Skały Formation in the Holy Cross Mountains (Poland) – formal description and subdivision based on new field data, „Annales Societatis Geologorum Poloniae”, 92 (4), 2022, s. 425–444.
  21. ↑ P. Woźniak, A.T. Halamski, G. Racki, Cyclic ecological replacement of brachiopod assemblages in the top-Eifelian Dobruchna Brachiopod Shale Member (Skały Formation) of the Holy Cross Mountains (Poland), „Annales Societatis Geologorum Poloniae”, 92 (4), 2022, s. 445–463.
  22. ↑ Adam Tadeusz Halamski, Mikołaj k Zapalski, Les schistes à brachiopodes de Skaly : un niveau exceptionnel. Première partie : inventaire faunistique. Compte rendu de la conférence du 9 décembre 2004, „Bulletin de la Société Linnéenne de Lyon”, 75 (3), 2006, s. 145–150, DOI: 10.3406/linly.2006.13623 [dostęp 2023-07-18].
  23. ↑ K. Usnarska-Talerzak, Ramienionogi warstw terebratulowych (środkowy trias) zachodniej części Górnego Śląska, „Kwartalnik Geologiczny”, 34 (4), 1990, s. 677–696.
  24. ↑ M. Wiśniewska, Les Rhynchonellidés du Jurassique sup. de Pologne, 20 lutego 1932, VIII+71 (fr.).

Bibliografia

Dzieła podstawowe
  • Kaesler, R., ed. 1997–2006. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). Vol. 1 (1997), vols 2–3 (2000), vol. 4 (2002), vol. 5 (2006). Geological Society of America & University of Kansas Press.
  • Rudwick, M. J. S. 1970. Living and fossil brachiopods. Hutchinson University Library, London. ISBN 0-09-103080-3
  • Selden, P., ed. 2007. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda (revised). Vol. 6. Geological Society of America & University of Kansas Press.
W języku polskim
  • Bieda, F. 1966. Paleozoologia. Tom I: Część ogólna, zwierzęta bezkręgowe. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa. [Ramienionogi na ss. 177–206.]

Linki zewnętrzne

  • BRACHNET, strona internetowa poświęcona ramienionogom i brachiopodologom