Conchyliocarida
| Conchyliocarida | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 183 Ma - 84 Ma Jurásico temprano - Cretácico tardío | ||
 Reconstrucción de Dollocaris ingens, uno de los conchiliocáridos mejor conocidos. | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota | |
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Arthropoda | |
| Subfilo: | Crustacea | |
| Clase: | Thylacocephala | |
| Orden: |
Conchyliocarida Secrétan, 1983 | |
| Familias | ||
| ||
Conchyliocarida es un orden extinto de artrópodos tilacocéfalos, tradicionalmente interpretados como crustáceos o como formas próximas a ellos. Fue propuesto originalmente por Sylvie Secrétan en 1983 como una clase separada para incluir tilacocéfalos del Jurásico medio de La Voulte-sur-Rhône, en Francia, especialmente Dollocaris ingens.[1]
En clasificaciones posteriores, Conchyliocarida fue tratado como uno de los órdenes principales dentro de Thylacocephala, junto con Concavicarida.[2] Sin embargo, su delimitación exacta continúa siendo discutida, ya que varios caracteres usados para separar Conchyliocarida de Concavicarida dependen de rasgos del caparazón, los ojos y los apéndices, que no siempre se preservan de manera uniforme.[3]
Historia taxonómica
Los primeros fósiles que luego serían asociados con Conchyliocarida fueron estudiados por Victor van Straelen en 1923, quien los interpretó como misidáceos dentro de Malacostraca.[1] Posteriormente, Secrétan y Riou reexaminaron el material de La Voulte-sur-Rhône y reconocieron que estos organismos no correspondían a misidáceos, sino a un grupo de artrópodos con una combinación inusual de caracteres: un caparazón que encerraba todo el cuerpo, ojos compuestos muy desarrollados, tres pares de apéndices largos y una serie posterior de apéndices pequeños.[1]
La creación de Conchyliocarida ocurrió casi al mismo tiempo que otros dos nombres superiores para tilacocéfalos. Pinna y colaboradores habían establecido Thylacocephala para formas jurásicas de Italia, mientras que Briggs y Rolfe propusieron Concavicarida para formas paleozoicas de Australia.[2] Rolfe argumentó luego que estos grupos correspondían a un mismo gran taxón, para el cual debía utilizarse el nombre Thylacocephala, dejando a Conchyliocarida y Concavicarida como órdenes internos.[2]
Descripción
Los conchiliocáridos presentan un gran caparazón bivalvo o conchiforme que encierra prácticamente todo el cuerpo. En los ejemplares de La Voulte-sur-Rhône, el cuerpo no emergía por la gran escotadura anterior del caparazón; en cambio, esa escotadura alojaba enormes ojos compuestos. Una escotadura menor permitía la salida de la extremidad caudal.[1]
Los ojos eran grandes, funcionales y compuestos por numerosos omatidios pequeños. Secrétan interpretó que estos ojos habrían proporcionado una visión particularmente aguda, ya que su tamaño no estaba acompañado por una reducción marcada del número de omatidios.[1]
El cuerpo presentaba tres pares de apéndices anteriores largos, lateralmemente comprimidos y de tamaño desigual. Estos apéndices han sido interpretados como estructuras raptoriales, probablemente utilizadas para capturar o manipular presas.[1][2] Bajo el caparazón se conservaban grandes branquias lamelares, comparadas por Secrétan con branquias de tipo carideo o decapodiforme.[1] La región posterior mostraba entre 12 y 15 segmentos oblicuamente alineados, provistos de placas y pequeños apéndices distales flexuosos.[1]
Anatomía y tagmosis
La interpretación de la organización corporal de Conchyliocarida ha sido uno de los principales problemas del grupo. Secrétan distinguió una región cefálica presumida, marcada por los ojos; una región torácica con apéndices largos y branquias; y una región posterior o abdominal con segmentos estrechos y pequeños apéndices.[1]
Rolfe reinterpretó varios elementos anatómicos dentro de un esquema más amplio para Thylacocephala. Según su interpretación, los apéndices raptoriales eran postorales y postaductores, por lo que podrían corresponder tentativamente a maxilas y maxilípedo, aunque la posición exacta de las mandíbulas seguía siendo necesaria para comprobar esa hipótesis.[2] También reinterpretó la batería posteroventral de “somitos” como protopodios pares de apéndices abdominales, y propuso que una corriente respiratoria ingresaba ventralmente a una cámara branquial y salía en dirección posterodorsal.[2]
Estudios más recientes sobre Mayrocaris bucculata apoyaron que los apéndices raptoriales de los tilacocéfalos probablemente correspondían a maxílulas, maxilas y maxilípedos. Además, describieron nuevos detalles de los apéndices posteriores del tronco, con una parte proximal semejante a una paleta, una parte distal en forma de varilla y un apéndice terminal especializado.[3]
Clasificación
La clasificación interna de Conchyliocarida ha cambiado según los autores. En sentido histórico amplio, algunos trabajos incluyeron dentro de Conchyliocarida a formas jurásicas y cretácicas con caparazón bivalvo, ojos grandes y apéndices raptoriales, incluyendo géneros como Dollocaris, Mayrocaris, Ostenocaris, Kilianocaris, Protozoea y Pseuderichthus.[4]
En una clasificación familiar posterior, Schram mantuvo Conchyliocarida como uno de los dos órdenes principales de Thylacocephala y ubicó en él familias como Dollocarididae y Ostenocarididae.[5] No obstante, Laville y colaboradores señalaron que esa clasificación no es completamente reproducible, ya que se basaba en un análisis manual sin matriz publicada, y que algunos caracteres usados para definir Conchyliocarida y Concavicarida no funcionan de manera consistente en todos los géneros asignados.[3]
Por esta razón, la siguiente clasificación debe entenderse como un esquema taxonómico de trabajo, no como una filogenia completamente resuelta.
| Familia | Géneros incluidos | Comentarios |
|---|---|---|
| Dollocarididae | Dollocaris, Mayrocaris, Paradollocaris, Thylacocaris | Incluye algunos de los tilacocéfalos con mejor información anatómica, especialmente Dollocaris y Mayrocaris.[1][3] |
| Ostenocarididae | Kilianocaris, Ostenocaris | Agrupa formas clásicas del registro jurásico europeo, aunque su posición exacta dentro de Thylacocephala ha sido discutida.[5][3] |
Uso histórico más amplio
Algunos trabajos del siglo XX incluyeron dentro de Conchyliocarida géneros del Cretácico del Líbano, como Protozoea y Pseuderichthus.[4] En clasificaciones posteriores estos taxones fueron tratados de forma distinta, especialmente al proponerse familias como Protozoeidae y al revisarse la microornamentación del caparazón de varios tilacocéfalos.[6]
Géneros destacados
- Dollocaris: género emblemático de La Voulte-sur-Rhône, con ejemplares excepcionalmente preservados y ojos compuestos muy desarrollados.[1]
- Mayrocaris: género del Jurásico superior de Alemania, importante para reinterpretar la tagmosis y los apéndices de los tilacocéfalos.[3]
- Ostenocaris: género del Jurásico de Italia, históricamente importante en la discusión sobre las afinidades de los tilacocéfalos y sobre la interpretación de sus estructuras anteriores.[2]
- Kilianocaris: género jurásico europeo usualmente incluido en esquemas de Conchyliocarida.[5]
- Paradollocaris y Thylacocaris: géneros incorporados en revisiones de tilacocéfalos del Cretácico del Líbano.[7]
Paleoecología
Secrétan interpretó a los conchiliocáridos de La Voulte-sur-Rhône como organismos probablemente bentónicos y depredadores, basándose en sus grandes ojos funcionales y en la morfología de sus apéndices.[1] Los apéndices largos y armados habrían permitido capturar o manipular presas, mientras que las branquias lamelares indican una respiración activa dentro del caparazón.
Rolfe propuso una interpretación alternativa o complementaria: algunos tilacocéfalos podrían haber sido depredadores mesopelágicos, comparables en ciertos aspectos funcionales con anfípodos hipéridos. Sus grandes ojos, con ángulos interomatidiales pequeños, habrían servido para detectar presas o carroña de bajo contraste en ambientes de luz tenue.[2]
La presencia de restos de peces y coleoideos en contenidos digestivos de algunos tilacocéfalos ha sido usada para apoyar interpretaciones depredadoras o carroñeras.[2] En trabajos más recientes, los tilacocéfalos en general han sido interpretados como depredadores activos o nectobentónicos, aunque el modo de vida exacto probablemente varió entre géneros.[3]
Discusión sistemática
Conchyliocarida es útil como categoría histórica y taxonómica dentro de Thylacocephala, pero sus límites no deben considerarse completamente resueltos. Rolfe ya señaló que las diferencias de tamaño, preservación e interpretación habían producido nombres distintos para organismos probablemente pertenecientes a un mismo grupo mayor.[2] Posteriormente, Laville y colaboradores remarcaron que varios caracteres usados por Schram para separar Conchyliocarida y Concavicarida no son exclusivos de cada grupo: por ejemplo, algunos géneros atribuidos a Conchyliocarida poseen rostro, mientras que algunos géneros atribuidos a Concavicarida carecen de él.[3]
En consecuencia, Conchyliocarida suele mantenerse como orden tradicional dentro de Thylacocephala, pero se considera que la filogenia interna del grupo requiere nuevas revisiones basadas en matrices explícitas, anatomía interna y mejor comparación de los apéndices.
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Secrétan, Sylvie (1985). «Conchyliocarida, a class of fossil crustaceans: relationships to Malacostraca and postulated behaviour». Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences (en inglés) 76: 381-389. doi:10.1017/S0263593300010592.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Rolfe, W. D. Ian (1985). «Form and function in Thylacocephala, Conchyliocarida and Concavicarida (?Crustacea): a problem of interpretation». Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences (en inglés) 76: 391-399. doi:10.1017/S0263593300010609.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Laville, Thomas; Haug, Carolin; Haug, Joachim T.; Forel, Marie-Béatrice; Charbonnier, Sylvain (17 de mayo de 2021). «Morphology and anatomy of the Late Jurassic Mayrocaris bucculata (Eucrustacea?, Thylacocephala) with comments on the tagmosis of Thylacocephala». Journal of Systematic Palaeontology (en inglés) 19 (4): 289-320. doi:10.1080/14772019.2021.1910584.
- 1 2 Schram, Frederick R.; Hof, Cees H. J.; Steeman, Fedor A. (1999). «Thylacocephala (Arthropoda: Crustacea?) from the Cretaceous of Lebanon and implications for thylacocephalan systematics». Palaeontology (en inglés) 42 (5): 769-797. Bibcode:1999Palgy..42..769S. doi:10.1111/1475-4983.00097.
- 1 2 3 Schram, Frederick R. (2014). «Family level classification within Thylacocephala, with comments on their evolution and possible relationships». Crustaceana (en inglés) 87 (3): 340-363. doi:10.1163/15685403-00003289.
- ↑ Broda, Krzysztof; Rak, Štěpán; Hegna, Thomas A. (2020). «Do the clothes make the thylacocephalan? A detailed study of Concavicarididae and Protozoeidae (?Crustacea, Thylacocephala) carapace micro-ornamentation». Journal of Systematic Palaeontology (en inglés) 18 (11): 911-930. doi:10.1080/14772019.2019.1695683.
- ↑ Charbonnier, Sylvain; Teruzzi, Giorgio; Audo, Denis; Lasseron, Maxime; Haug, Carolin; Haug, Joachim (16 de abril de 2018). «New thylacocephalans from the Cretaceous Lagerstätten of Lebanon». Bulletin de la Société Géologique de France (en inglés) 188: 19. doi:10.1051/bsgf/2017176.