Thylacocephala

Thylacocephala
Rango temporal: 458 Ma - 84 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Ordovícico tardío (Sandbiano) - Cretácico tardío (Santoniano) posible registro del Cámbrico temprano
Reconstrucción de Clausocaris, un tilacocéfalo tradicionalmente incluido en Concavicarida.
Reconstrucción de Thylacares, considerado anteriormente como uno de los tilacocéfalos más antiguos conocidos.
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Subfilo:	Crustacea
Superclase:	Multicrustacea
Clase:	Thylacocephala Pinna et al., 1982
Órdenes
Concavicarida Conchyliocarida

Thylacocephala es una clase extinta de artrópodos marinos mandibulados, generalmente interpretada como perteneciente a Pancrustacea o relacionada con los crustáceos, aunque su posición exacta dentro de este grupo ha sido discutida.^[1][2][3] El nombre procede del griego thýlakos, «bolsa» o «saco», y kephalḗ, «cabeza».

Como clase, Thylacocephala tiene una historia de investigación relativamente reciente, ya que fue establecida a comienzos de la década de 1980.^[4][5][6] Sin embargo, algunas especies actualmente incluidas en el grupo habían sido descritas desde fines del siglo XIX y comienzos del siglo XX, bajo otras interpretaciones taxonómicas.^[7][8][9]

Los tilacocéfalos suelen presentar un gran caparazón o escudo lateralmente comprimido que encierra casi todo el cuerpo. Sus ojos compuestos tienden a ser grandes y bulbosos, ubicados en una escotadura frontal del caparazón. Poseen tres pares de grandes apéndices raptoriales anteriores, y el tronco posterior lleva una serie de pequeños apéndices natatorios o filamentosos. Su tamaño varía desde formas de pocos milímetros hasta especies de varios centímetros, con estimaciones máximas cercanas a 250 mm en algunos taxones.^[10][3]

Se han comunicado posibles tilacocéfalos del Cámbrico inferior, como Zhenghecaris,^[10] aunque estudios posteriores han considerado a ese género como un radiodonto o como un artrópodo de posición sistemática incierta.^[11] Por ello, el registro cámbrico debe tratarse como problemático. Los fósiles inequívocos más antiguos proceden del Ordovícico tardío de Bohemia, donde se han descrito Pseudoprotozoea y Bohemiacaris, interpretados como evidencia de una diferenciación ecológica temprana dentro del grupo.^[12] El grupo sobrevivió al menos hasta el Santoniano del Cretácico tardío, hace unos 84 millones de años, con representantes procedentes de los lagerstättes del Líbano.^[13][14]

Persisten incertidumbres sobre aspectos fundamentales de su anatomía, modo de vida y relaciones internas. Estas dudas se deben en parte a la preservación desigual de los fósiles y a que el gran caparazón cubre estructuras internas importantes para reconocer homologías.^[15][16]

Aunque Thylacocephala fue descrita como clase recién en la década de 1980, algunas especies actualmente incluidas en el grupo habían sido descritas desde fines del siglo XIX y comienzos del siglo XX.^[7][8] Esas formas fueron asignadas habitualmente a filocáridos, a pesar de la aparente ausencia de abdomen y apéndices claramente reconocibles.^[9]

En 1982 y 1983, tres grupos de investigación crearon de manera independiente taxones superiores para acomodar nuevas especies. A partir de un espécimen del norte de Italia, Pinna et al. designaron una nueva clase, Thylacocephala.^[4] Secrétan, estudiando Dollocaris ingens del yacimiento de conservación de La Voulte-sur-Rhône, en Francia, erigió la clase Conchyliocarida.^[17] Briggs y Rolfe, trabajando con fósiles del Devónico de la Formación Gogo en Australia, no pudieron asignar ciertos ejemplares a un grupo conocido y crearon el orden Concavicarida para incluirlos.^[6]

Más tarde quedó claro que los tres grupos estaban trabajando sobre un mismo gran taxón. Rolfe señaló que los desacuerdos de interpretación y posición taxonómica se debían en gran parte a diferencias de tamaño y preservación.^[15] El grupo tomó el nombre Thylacocephala por prioridad, mientras que Concavicarida y Conchyliocarida fueron subordinados como órdenes.^[15][9]

El desarrollo posterior de la investigación combinó tres líneas principales: la revisión de formas históricas, el estudio de nuevos yacimientos de conservación y el uso de técnicas de imagen para reconocer estructuras cubiertas por el caparazón. Los trabajos sobre Thylacares del Silúrico de Wisconsin, Mayrocaris del Jurásico tardío y Dollocaris mediante microtomografía de rayos X de sincrotrón fueron especialmente relevantes para reevaluar la tagmosis y las afinidades del grupo.^[16][2][3]

Los investigadores suelen tratar a Thylacocephala como una clase, aunque su subdivisión interna ha sido discutida. Schram dividió los taxones conocidos en dos órdenes:^[9]

• Concavicarida Briggs & Rolfe, 1983^[6]
  • Posee una escotadura óptica grande y bien desarrollada.
  • Presenta un ojo compuesto discreto.
  • Tiene un rostro fusionado.
  • Muestra de 8 a 16 segmentos troncales homólogos bien delimitados, que disminuyen en altura hacia las regiones anterior y posterior.
  • Incluye géneros como Ainiktozoon (Silúrico), Harrycaris (Devónico), Concavicaris (Devónico-Carbonífero) y Dollocaris (Jurásico).

• Conchyliocarida Secrétan, 1983^[17]
  • Carece de escotadura óptica.
  • Presenta ojos sobre un cefalón prominente con forma de saco.
  • Carece de rostro.
  • Incluye géneros como Convexicaris (Carbonífero), Yangzicaris (Triásico) y formas jurásicas como Atropicaris, Austriocaris, Clausocaris, Kilianocaris, Ostenocaris y Paraostenia.

La precisión de este esquema ha sido cuestionada en trabajos recientes, ya que enfatiza diferencias en los ojos y en la estructura del exoesqueleto, rasgos que en artrópodos modernos pueden responder fuertemente a condiciones ambientales.^[10] Por ello, se ha sugerido que estos caracteres podrían estar demasiado controlados por factores externos como para distinguir por sí solos taxones de alto rango. Indicadores anatómicos más confiables serían la segmentación, la tagmosis y los puntos de inserción de los apéndices, aunque estos requieren acceder a la anatomía interna, difícil de observar por la presencia de un caparazón envolvente.^[2][3]

La clasificación interna de Thylacocephala ha sido problemática debido a la combinación de caracteres muy especializados del grupo, la preservación desigual de los fósiles y la dificultad para observar estructuras internas cubiertas por el caparazón. Una propuesta utilizada como marco de trabajo reconoce dos órdenes principales, Concavicarida y Conchyliocarida, junto con varias familias definidas principalmente por rasgos del caparazón, la escotadura óptica, la ornamentación externa y la organización general del cuerpo.^[18]

El siguiente esquema resume la organización supragenérica más usada para el grupo. Debe interpretarse como una clasificación taxonómica de trabajo, no como una filogenia completamente resuelta, ya que la posición de varios géneros continúa siendo revisada.^[18][19][14]

Schram, Hof y Steeman analizaron las relaciones de varios tilacocéfalos del Cretácico del Líbano y señalaron que sus resultados eran tentativos.^[13] En ese análisis, Protozoea fue recuperado junto con P. hilgendorfi y la especie entonces denominada P. damesi, actualmente transferida a Hamaticaris.^[13][14]

En la clasificación familiar propuesta por Schram en 2014, Protozoea fue incluido dentro de Protozoeidae, junto con Pseuderichthus.^[18]

Los tilacocéfalos son artrópodos marinos caracterizados por un gran escudo o caparazón lateralmente comprimido, tres pares de largos apéndices raptoriales o depredadores y ojos compuestos frecuentemente hipertrofiados.^[10][9][3] Presentan una distribución mundial. Su cuerpo está encerrado por un caparazón en forma de escudo, que a menudo presenta un complejo anterior de rostro y escotadura, además de un rostro posterior. La superficie lateral del caparazón puede estar ornamentada externamente, ser convexa de manera uniforme o presentar crestas longitudinales.

Los ojos, de forma esférica o de gota, se sitúan en escotaduras ópticas y suelen estar hipertrofiados, llenando las escotaduras o formando una estructura frontal globular doble. En Dollocaris, la preservación excepcional de los ojos permitió reconocer numerosos omatidios y células retinulares, lo que apoyó la interpretación de la estructura frontal como ojo compuesto y no como saco cefálico.^[25]

No sobresalen rasgos abdominales prominentes desde el caparazón, y el cefalón queda oculto o cubierto por el escudo. Algunos autores han sugerido la presencia de cinco apéndices cefálicos, tres de los cuales podrían corresponder a los largos apéndices raptoriales geniculados y quelados que sobresalen del margen ventral.^[9][26] Alternativamente, estos apéndices podrían originarse en tres segmentos anteriores del tronco.^[27]

El tronco posterior posee una serie de ocho a veintidós segmentos, con apéndices estiliformes y filamentosos semejantes a pleópodos, que disminuyen de tamaño hacia atrás.^[6][16][3] La mayoría de los tilacocéfalos presenta branquias bien desarrolladas en la región del tronco, aunque su número exacto y su relación con los apéndices posteriores ha sido interpretado de distintas maneras según la preservación de los ejemplares.

El estudio de Mayrocaris bucculata aportó información relevante sobre la tagmosis del grupo, al discutir la organización de la región anterior, los apéndices raptoriales y el tronco posterior.^[2] Más recientemente, el estudio mediante microtomografía de rayos X de sincrotrón de Dollocaris ingens permitió reconocer estructuras internas del cefalón, piezas bucales y segmentación corporal, reforzando la interpretación de Thylacocephala dentro de Pancrustacea.^[3]

A pesar de estos datos, se desconocen o permanecen discutidos aspectos básicos de su anatomía, como el número exacto de segmentos posteriores en todos los taxones, el origen de los apéndices raptoriales, el número de apéndices cefálicos, la forma e inserción de las branquias, y la estructura de la boca, estómago e intestino. Esta incertidumbre se debe en gran parte al caparazón envolvente, que dificulta el estudio de la anatomía interna en los fósiles.

Se acepta de manera general que Thylacocephala pertenece a Arthropoda, pero su posición dentro del filo ha sido objeto de debate. Tradicionalmente se asumió con cautela que la clase pertenecía a Crustacea, aunque sin evidencia concluyente. La principal apomorfía que los alinea con crustáceos es el caparazón, pero este rasgo evolucionó de manera independiente muchas veces en crustáceos y otros artrópodos, por lo que no constituye una prueba fuerte por sí solo.^[9]

Entre los caracteres que podrían demostrar afinidades con crustáceos, la disposición de las piezas bucales sería uno de los más importantes. La literatura menciona posibles piezas bucales en algunos tilacocéfalos, aunque durante décadas no existió consenso definitivo. Schram informó el hallazgo de mandíbulas en Concavicaris georgeorum, un tilacocéfalo de Mazon Creek.^[9] Secrétan también mencionó, con cautela, posibles mandíbulas en secciones seriadas de Dollocaris ingens, así como rastros de pequeños apéndices en la región cefálica.^[27] Lange et al. describieron Thylacocephalus cymolopos, del Cretácico superior del Líbano, con dos posibles pares de antenas, aunque indicaron que la sola presencia de dos pares de antenas no demuestra que la clase pertenezca al grupo corona de Crustacea.^[28]

Schram resumió varias hipótesis sobre sus afinidades:^[9]

• Una relación con Uniramia o Cheliceriformes parece poco probable.
• Una relación con Conchostraca es posible, aunque sin evidencia fuerte.
• Una conexión con Maxillopoda ha sido considerada, principalmente por la interpretación de investigadores italianos.
• Los estomatópodos muestran paralelos, aunque sin correspondencia clara en el cefalón o las regiones corporales.
• Los remipedios muestran algunos paralelos.
• Las branquias semejantes a las de decápodos han sugerido afinidades con Malacostraca.^[15]

En esas interpretaciones se han propuesto diferentes homologías para los tres apéndices raptoriales:

• anténulas, antenas y mandíbulas;^[29]
• anténulas, antenas y maxilípedos;^[26]
• apéndices torácicos, por analogía con estomatópodos;^[27]
• maxílulas, maxilas y maxilípedos.^[9][15]

Un estudio de 2022 que describió Acheronauta, un nuevo artrópodo de Wisconsin, sugirió que los tilacocéfalos ocuparían una posición más basal que los crustáceos y miriápodos, como mandibulados del grupo troncal.^[1] Esta interpretación los colocaría fuera de Crustacea y en una rama más basal del árbol de los artrópodos. Sin embargo, otros autores han apoyado una ubicación dentro de Crustacea. Un estudio de 2021 sobre la anatomía de Mayrocaris respaldó afinidades con Remipedia dentro de Crustacea.^[2]

En 2025, Laville y colaboradores utilizaron microtomografía de rayos X de sincrotrón en ejemplares fósiles de tilacocéfalos para estudiar su anatomía interna y evaluar su posición dentro de Crustacea. En ese análisis, los tilacocéfalos fueron recuperados como pancrustáceos próximos a Malacostraca, dentro de Multicrustacea.^[3] Esta hipótesis no borra la historia de interpretaciones alternativas, pero sí aporta una de las evidencias anatómicas más detalladas disponibles para discutir sus afinidades.

El registro fósil de Thylacocephala se extiende de manera inequívoca desde el Ordovícico tardío hasta el Cretácico tardío, con registros posibles o discutidos en el Cámbrico temprano.^{[10][11][12][14]} El grupo aparece en varias regiones del mundo y es especialmente frecuente en yacimientos de conservación excepcional, donde pueden preservarse estructuras internas, ojos, apéndices y detalles de la ornamentación del caparazón.

Durante el Triásico, los tilacocéfalos alcanzaron una amplia distribución geográfica. Una revisión de los representantes del Triásico temprano señaló que, aunque la diversidad taxonómica triásica había sido ligeramente sobreestimada, el Triásico sigue siendo el intervalo con mayor número de localidades con tilacocéfalos, con registros en 19 localidades de nueve países.^[22]

Entre los registros del Triásico temprano se encuentran formas de Madagascar, Japón, China y el oeste de Estados Unidos. En la Paris Biota y otros ensambles del Spathiano temprano de Idaho y Nevada se registran tilacocéfalos como Ligulacaris parisiana y Ankitokazocaris triassica, lo que muestra que el grupo formaba parte de ecosistemas marinos complejos poco después de la extinción pérmico-triásica.^[22][23]

El Spathiano de Chaohu, en China, conserva concentraciones densas de tilacocéfalos en un contexto de recuperación marina posterior a la extinción pérmico-triásica. Este ensamble ha sido interpretado como parte de ecosistemas triásicos tempranos donde estos artrópodos pudieron representar una fuente de alimento para vertebrados marinos.^[31]

En el Triásico Medio, el Ladiniano temprano de la Formación Buchenstein, en Grigna, norte de Italia, registra un ensamble diverso con Ankitokazocaris lariensis, Ankitokazocaris sp., Austriocaris sp. y Stoppanicaris grignaensis.^[20] En el Triásico Superior, el Konservat-Lagerstätte de Polzberg, en Austria, conserva tilacocéfalos como Austriocaris y Atropicaris, asociados a una biota marina del Carniano depositada durante el Evento Pluvial Carniano.^[32][33]

Durante el Jurásico, uno de los yacimientos más importantes es La Voulte-sur-Rhône, en Francia, donde los tilacocéfalos están representados por Dollocaris ingens, Kilianocaris lerichei, Clausocaris ribeti y Paraostenia voultensis.^[34] Nuevos registros del Toarciano de Eslovaquia incluyen Dollocaris toarcica y Zazrivacaris jodorowskyi, ampliando el registro jurásico temprano del grupo.^[24]

Numerosos desacuerdos rodean a Thylacocephala, especialmente la división entre la llamada “escuela italiana” y otros investigadores. A partir de fósiles pobremente preservados de Ostenocaris cypriformis de los depósitos de Osteno, en Lombardía, Pinna et al. erigieron la clase Thylacocephala.^[26] Basándose en supuestas afinidades con Cirripedia, interpretaron que la estructura frontal lobulada no era un ojo, sino un “saco cefálico”. Esta interpretación surgió de la identificación errónea del estómago como un órgano reproductor, ya que su contenido incluía elementos vertebrales de peces que fueron interpretados como huevos ováricos.^[10]

Esa disposición recordaba a los cirrípedos, por lo que los autores propusieron un modo de vida sésil y filtrador, con el “saco cefálico” utilizado para anclar el organismo al fondo marino. Aunque más tarde aceptaron que era muy improbable que los ovarios estuvieran ubicados en la cabeza, mantuvieron que la estructura frontal no correspondía a un ojo. En cambio, sugirieron que el “saco cefálico” estaría cubierto por microescleritos.^[36]

Los principales argumentos de esa interpretación fueron:

• la estructura sería compleja y “presumiblemente multipropósito”;
• salvo por algunos rasgos, tendría poca afinidad con un ojo compuesto;
• existiría una relación estrecha entre los residuos estomacales, el sistema muscular del saco y la capa externa hexagonal;
• la presencia de un estómago entre los ojos sería inusual;
• los escleritos que deberían corresponder a rabdomas, según la hipótesis del ojo, serían intersticiales a los hexágonos y no centrales como se esperaría para omatidios individuales;
• habría una analogía estructural con el pedúnculo de los cirrípedos.

La mayoría de los demás investigadores interpreta esa estructura como un gran ojo compuesto, cuyos hexágonos representan omatidios preservados.^[15][27] Esta interpretación es apoyada por fósiles excepcionalmente preservados de Dollocaris ingens, en los que pueden distinguirse células retinulares individuales. Estudios sobre esos ojos indicaron que sus numerosos omatidios pequeños, distribuidos sobre ojos grandes, habrían reducido el ángulo interomatidial y mejorado la capacidad para detectar objetos pequeños.^[25]

La confusión probablemente se debió a diferencias de preservación en los ejemplares de Osteno. En trabajos recientes, la estructura anterior suele aceptarse como un ojo compuesto, aunque la interpretación funcional de los ojos y de la región anterior continúa ligada a las discusiones sobre el modo de vida del grupo.^[16][3]

Se han propuesto numerosos modos de vida para los tilacocéfalos.

Secrétan sugirió que Dollocaris ingens era demasiado grande para nadar activamente, por lo que habría tenido un modo de vida depredador de emboscada, esperando sobre el fondo marino y lanzándose luego sobre sus presas.^[27] También propuso que podría haber sido necrófago, idea apoyada por Alessandrello et al., quienes consideraron que los tilacocéfalos difícilmente habrían podido matar directamente a los tiburones cuyos restos aparecen en algunos contenidos alimentarios. En cambio, sugirieron que pudieron ingerir vómito de tiburón con restos alimentarios incluidos.^[36]

Vannier et al. señalaron que los tilacocéfalos poseen rasgos compatibles con la natación en ambientes de poca luz, como un caparazón delgado y no mineralizado, espinas rostrales desarrolladas que podrían haber ayudado al control de flotabilidad, una batería de pleópodos natatorios y ojos grandes y prominentes.^[10] Esta interpretación es apoyada por especies cretácicas del Líbano, que muestran adaptaciones para la natación y posiblemente para formar cardúmenes.^[13]

Rolfe propuso varias posibilidades y consideró plausible un modo de vida mesopelágico por comparación con anfípodos hipéridos.^[15] También consideró posible un modo de vida bentónico, con ascensos diurnos para capturar presas y retorno nocturno al fondo. Además, sugirió que, como los hipéridos, estos animales podrían haber obtenido aceites de sus presas para controlar la flotabilidad, idea apoyada por residuos estomacales con restos de tiburones, coleoideos y otros tilacocéfalos.

Alessandrello et al. propusieron una vida semisésil, con la cabeza orientada hacia abajo sobre fondos blandos, en concordancia con la interpretación cirripedia de Pinna et al.^[36][26] Briggs y Rolfe observaron que los tilacocéfalos de la Formación Gogo se encuentran en facies arrecifales, lo que sugiere ambientes someros.^[6] También especularon que las crestas del caparazón podrían indicar un modo de vida infaunal o servir para aumentar la fricción al ocultarse en grietas de roca.

Schram sugirió que la variación de tamaño dentro del grupo podría reflejar ambientes distintos.^[9] Las formas grandes podrían haber vivido en medios dominados por flujo turbulento, usando golpes potentes de los apéndices del tronco para posicionarse. Las formas pequeñas, en cambio, podrían haber vivido en medios más viscosos, dominados por flujo laminar, utilizando mecanismos de palanca para generar la velocidad necesaria para capturar presas.

Evidencia fósil de las montañas Świętokrzyskie, en Polonia, indica que los tilacocéfalos eran depredados regularmente por peces con mandíbulas durante el Devónico tardío.^[30] En el Triásico temprano de Chaohu, las concentraciones de tilacocéfalos también han sido relacionadas con ecosistemas marinos donde estos artrópodos pudieron constituir presas frecuentes de vertebrados marinos.^[31] En conjunto, estos registros sugieren que los tilacocéfalos ocuparon roles variados, desde depredadores o carroñeros hasta presas importantes dentro de ciertas comunidades marinas.

• 
  Clausocaris, un Concavicarida.
• 
  Thylacares.
• 
  Fósil de Ankitokazocaris.
• 
  Ankitokazocaris lariensis.
• 
  Concavicaris georgeorum.
• 
  Protozoea hilgendorfi.
• 
  Mayrocaris bucculata.
• 
  Ostenocaris ribeti.
• 
  Dollocaris ingens.
• 
  Concavicaris submarinus depredando un conodonto.
• 
  Ainiktozoon loganense.
• 
  Paraostenia voultensis.