Concavicarida
| Concavicarida | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 383 Ma - 66 Ma Devónico tardío - Cretácico tardío | ||
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| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota | |
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Arthropoda | |
| Subfilo: | Crustacea | |
| Clase: | Thylacocephala | |
| Orden: |
Concavicarida Briggs & Rolfe, 1983 | |
| Familias | ||
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Concavicarida es un orden extinto de artrópodos tilacocéfalos, tradicionalmente interpretados como crustáceos o como formas próximas a ellos. Fue establecido por Derek Briggs y W. D. I. Rolfe en 1983 para incluir varios tilacocéfalos problemáticos del Devónico de la Formación Gogo, en Australia Occidental.[1]
El grupo forma parte de Thylacocephala, una clase de artrópodos fósiles caracterizados por un gran caparazón bivalvo que cubre casi todo el cuerpo, una escotadura anterior asociada a los ojos, tres pares de apéndices raptoriales y una serie posterior de apéndices pequeños relacionados con la natación.[2]
Historia taxonómica
El nombre Concavicarida fue propuesto por Briggs y Rolfe en 1983 para un conjunto de artrópodos fósiles que no podían ser asignados con seguridad a grupos conocidos de Crustacea. De manera independiente, otros investigadores habían establecido nombres distintos para formas semejantes: Pinna et al. habían creado la clase Thylacocephala para material italiano, mientras que Secrétan había propuesto Conchyliocarida para Dollocaris ingens del Jurásico de La Voulte-sur-Rhône.[2]
Posteriormente se reconoció que esos taxones correspondían a un mismo gran grupo. Rolfe favoreció el uso del nombre Thylacocephala para toda la clase, dejando a Concavicarida y Conchyliocarida como órdenes dentro de ella.[3][2]
Descripción
Los concavicaridos fueron definidos tradicionalmente por presentar una escotadura óptica anterior, ojos compuestos discretos, un caparazón bivalvo envolvente y tres pares de apéndices raptoriales. En la diagnosis clásica, el grupo se diferenciaba de Conchyliocarida por rasgos del caparazón y de la región ocular, aunque estos caracteres han sido cuestionados como base suficiente para separar órdenes dentro de Thylacocephala.[3][4]
Como otros tilacocéfalos, los concavicaridos poseían un cuerpo casi completamente encerrado dentro del caparazón. Los apéndices anteriores probablemente funcionaban en la captura o manipulación de presas, mientras que los apéndices posteriores, más pequeños y numerosos, habrían participado en la natación.[2]
Discusión sistemática
La validez y delimitación de Concavicarida han sido discutidas. Schram propuso en 2014 una clasificación familiar de Thylacocephala que mantenía a Concavicarida como uno de los dos órdenes principales del grupo.[4] Sin embargo, revisiones posteriores señalaron que esa clasificación se basaba en un análisis manual sin matriz publicada, lo que dificulta su reproducción. Además, algunos caracteres usados para definir Concavicarida, como la presencia de un rostro, no aparecen en todos los géneros asignados al grupo.[5]
Por ejemplo, Clausocaris y Convexicaris, usualmente incluidos dentro de Concavicarida, carecen de rostro, mientras que algunos géneros atribuidos a Conchyliocarida sí presentan un rostro desarrollado. También se ha señalado que el número de segmentos o apéndices del tronco no siempre coincide con las definiciones clásicas del grupo.[5]
Por esta razón, Concavicarida puede usarse como una unidad taxonómica tradicional dentro de Thylacocephala, pero sus límites filogenéticos deben considerarse provisionales.
Clasificación
La siguiente clasificación resume las familias y géneros asignados tradicionalmente a Concavicarida dentro del esquema de Schram, con incorporaciones y revisiones posteriores:[4][6]
| Familia | Géneros incluidos | Comentarios |
|---|---|---|
| Austriocarididae | Austriocaris, Yangzicaris | Familia incluida dentro del esquema tradicional de Concavicarida.[4] |
| Clausocarididae | Clausocaris, Convexicaris | Incluye géneros con rasgos que han generado discusión, ya que algunos carecen de rostro pese a haber sido incluidos en Concavicarida.[5] |
| Concavicarididae | Concavicaris, Harrycaris, Paraconcavicaris | Familia asociada a varios concavicaridos paleozoicos; la ornamentación del caparazón ha sido usada para revisar sus relaciones internas.[6] |
| Microcarididae | Atropicaris, Ferrecaris, Keelicaris, Microcaris, Thylacocephalus | Incluye géneros pequeños o morfológicamente especializados, algunos revisados a partir de material triásico y cretácico.[4][7] |
| Protozoeidae | Globulocaris, Hamaticaris, Protozoea, Pseuderichthus | Familia revisada en estudios de microornamentación del caparazón y material cretácico del Líbano.[6][7] |
Géneros destacados
Entre los géneros más conocidos se encuentran Concavicaris, Harrycaris, Clausocaris, Convexicaris, Microcaris, Protozoea y Pseuderichthus. Algunas especies del grupo son conocidas por fósiles con preservación excepcional, mientras que otras se conocen principalmente por el caparazón.
Concavicaris es uno de los géneros históricamente más importantes, aunque su delimitación ha sido problemática. Schram, Hof y Steeman indicaron que Concavicaris, tal como fue usado tradicionalmente, podría ser polifilético, ya que algunas especies carboníferas son muy distintas de especies devónicas australianas asignadas al mismo género.[2]
Paleoecología
Los concavicaridos, como otros tilacocéfalos, se interpretan generalmente como organismos marinos activos, probablemente depredadores o carroñeros. La presencia de ojos compuestos desarrollados, apéndices raptoriales y apéndices posteriores relacionados con la natación sugiere que muchas formas eran capaces de nadar y capturar presas.[3][2]
Algunos estudios han sugerido que los tilacocéfalos ocuparon distintos modos de vida, desde formas nectónicas hasta formas nectobentónicas. En el caso de Concavicarida, la diversidad de morfologías del caparazón y de los apéndices indica que probablemente no todos los géneros compartían exactamente la misma ecología.
Importancia científica
Concavicarida es importante en la historia del estudio de Thylacocephala porque fue uno de los tres nombres superiores propuestos de manera independiente durante el reconocimiento moderno del grupo. Su establecimiento ayudó a separar varios fósiles problemáticos de los filocáridos, donde habían sido colocados previamente de manera errónea.[3][2]
El orden también es relevante para estudiar la evolución temprana y la diversidad morfológica de los tilacocéfalos, especialmente porque incluye formas paleozoicas, triásicas, jurásicas y cretácicas. Sin embargo, su uso debe ser cauteloso, ya que las revisiones recientes han señalado que sus caracteres diagnósticos tradicionales no siempre son consistentes entre todos los géneros asignados al grupo.[5]
Referencias
- ↑ D. E. G. Briggs; W. D. I. Rolfe (1983). «New Concavicarida (new order: ?Crustacea) from the Upper Devonian of Gogo, Western Australia, and the palaeoecology and affinities of the group». Special Papers in Palaeontology (en inglés) 30: 249-276.
- 1 2 3 4 5 6 7 Schram, Frederick R.; Hof, Cees H. J.; Steeman, Fedor A. (1999). «Thylacocephala (Arthropoda: Crustacea?) from the Cretaceous of Lebanon and implications for thylacocephalan systematics». Palaeontology (en inglés) 42 (5): 769-797. Bibcode:1999Palgy..42..769S. doi:10.1111/1475-4983.00097.
- 1 2 3 4 Rolfe, W. D. Ian (1992). «Not yet proven Crustacea: the Thylacocephala». Acta Zoologica (en inglés) 73 (5): 301-304.
- 1 2 3 4 5 Schram, Frederick R. (2014). «Family level classification within Thylacocephala, with comments on their evolution and possible relationships». Crustaceana (en inglés) 87 (3): 340-363. doi:10.1163/15685403-00003289.
- 1 2 3 4 Laville, Thomas; Smith, Christopher P. A.; Forel, Marie-Béatrice; Brayard, Arnaud; Charbonnier, Sylvain (2021). «Review of Early Triassic Thylacocephala». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (en inglés) 127 (1): 73-101. doi:10.13130/2039-4942/15188.
- 1 2 3 Broda, Krzysztof; Rak, Štěpán; Hegna, Thomas (24 de junio de 2019). «Do the clothes make the thylacocephalan? A detailed study of Concavicarididae and Protozoeidae (?Crustacea, Thylacocephala) carapace micro-ornamentation». Journal of Systematic Palaeontology (en inglés) 18 (11): 911-930. doi:10.1080/14772019.2019.1695683.
- 1 2 Charbonnier, Sylvain; Teruzzi, Giorgio; Audo, Denis; Lasseron, Maxime; Haug, Carolin; Haug, Joachim (16 de abril de 2018). «New thylacocephalans from the Cretaceous Lagerstätten of Lebanon». Bulletin de la Société Géologique de France (en inglés) 188: 19. doi:10.1051/bsgf/2017176.
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