Mandibulata

Mandibulata
Rango temporal: 521 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Cámbrico - reciente
Detalle de la cabeza de una hormiga bulldog, mostrando sus mandíbulas.
Reconstrucción en vida de Odaraia, un mandibulado temprano perteneciente a Hymenocarina, con mandíbulas presentes cerca de la boca.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
(sin rango):	Mandibulata de Clairville, 1798
Subdivisiones
Pancrustacea (incluye a Hexapoda) Myriapoda †Euthycarcinoidea †Hymenocarina †Fuxianhuiida †Phosphatocopina Otros taxones fósiles de posición incierta

Los mandibulados (Mandibulata) son un clado de artrópodos que constituye una de las dos grandes subdivisiones vivientes de Arthropoda, junto con Chelicerata. Incluyen a los miriápodos, como ciempiés y milpiés, y a los pancrustáceos, grupo que comprende a los crustáceos y a los hexápodos, incluidos los insectos.^[1]

El nombre Mandibulata hace referencia a la presencia de mandíbulas, un par de apéndices modificados utilizados en el procesamiento del alimento. Estas estructuras son características de la mayoría de los miembros del grupo y contrastan con la condición de los quelicerados, que carecen de mandíbulas y poseen quelíceros.^[2]

El concepto moderno de Mandibulata tiene una larga historia. Robert Evans Snodgrass lo utilizó en 1938 para agrupar a Myriapoda, Crustacea y Hexapoda, al considerar que estos artrópodos compartían una serie de caracteres morfológicos, entre ellos las mandíbulas.^[3] Aunque durante el siglo XX algunos autores propusieron que las mandíbulas podrían haber evolucionado de manera convergente,^[4] numerosos análisis morfológicos y moleculares modernos han apoyado el monofiletismo de Mandibulata.^[5][6][7]

Los mandibulados se caracterizan por presentar una región cefálica o tagma anterior con antenas y tres pares principales de apéndices alimentarios, entre ellos las mandíbulas.^[2] Estas mandíbulas derivan de apéndices modificados y participan en la trituración, corte o manipulación del alimento.

En los miriápodos, el cuerpo suele estar formado por una cabeza y un tronco multisegmentado con numerosos pares de patas. En los pancrustáceos, la diversidad morfológica es mucho mayor e incluye formas acuáticas, terrestres, planctónicas, bentónicas, parásitas y voladoras. Dentro de Pancrustacea se encuentran los crustáceos tradicionales y los hexápodos, lo que implica que los crustáceos, entendidos en sentido tradicional, no forman un grupo monofilético si se excluye a los hexápodos.^[8][9]

El nombre Mandibulata fue utilizado originalmente por Joseph Philippe de Clairville en 1798 para un grupo de insectos.^[10] Posteriormente, en la década de 1930, Snodgrass amplió el concepto para incluir a los miriápodos, hexápodos y crustáceos.^[3]

La aceptación del grupo no fue inmediata. Durante buena parte del siglo XX, algunos investigadores sostuvieron hipótesis alternativas, como Atelocerata o Tracheata, que agrupaban a Myriapoda y Hexapoda como taxones hermanos sobre la base de caracteres morfológicos terrestres, como la presencia de tráqueas. Sin embargo, los análisis moleculares posteriores recuperaron de manera consistente una relación más estrecha entre Hexapoda y ciertos linajes de crustáceos, especialmente dentro de Pancrustacea, lo que desplazó la hipótesis tradicional miriápodos-hexápodos.^[8][11][12]

Algunos análisis moleculares antiguos propusieron una relación más estrecha entre Myriapoda y Chelicerata, hipótesis conocida como Myriochelata o Paradoxopoda. No obstante, análisis posteriores con mayor muestreo y datos filogenómicos recuperaron nuevamente a Myriapoda como grupo hermano de Pancrustacea dentro de Mandibulata.^[8][7][12]

Las relaciones internas de Mandibulata se interpretan actualmente como una división principal entre Myriapoda y Pancrustacea. Los hexápodos se encuentran anidados dentro de Pancrustacea, por lo que los crustáceos tradicionales resultan parafiléticos si se excluye a los insectos y otros hexápodos.^[8][11][7]

Algunos estudios sobre artrópodos fósiles han propuesto que Artiopoda, el grupo amplio que incluye a los trilobites y formas afines, podría estar más relacionado con Mandibulata que con Chelicerata. Esta hipótesis se basa, entre otros caracteres, en la presencia compartida de antenas, y el clado que incluiría a Artiopoda y Mandibulata ha sido denominado Antennulata.^[13] Otros grupos fósiles, como Marrellomorpha, también han sido discutidos en relación con esta hipótesis.^[14]

Varios grupos extintos han sido colocados dentro o cerca de Mandibulata, entre ellos Hymenocarina,^[15] Euthycarcinoidea^[16] y Fuxianhuiida.^[17]

Mandibulata incluye dos grandes linajes vivientes:

• Myriapoda, que comprende Chilopoda, Diplopoda, Symphyla y Pauropoda.
• Pancrustacea, que incluye a los crustáceos en sentido amplio y a Hexapoda.

Además, varios grupos fósiles han sido propuestos como mandibulados o como formas cercanas al grupo troncal de Mandibulata:

• †Euthycarcinoidea
• †Hymenocarina
• †Fuxianhuiida
• †Phosphatocopina
• †Aquilonifer
• †Acheronauta
• †Captopodus
• †Tanazios
• †Marrellomorpha
• †Thylacocephala

La ubicación exacta de varios de estos taxones fósiles sigue siendo debatida, especialmente porque muchos presentan combinaciones de caracteres primitivas o mosaicos morfológicos que dificultan su asignación a linajes modernos.

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  Detalle de las mandíbulas de una hormiga bulldog.
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  Odaraia, un posible mandibulado temprano de Hymenocarina.
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  Crustacea, tradicionalmente incluidos dentro de Mandibulata.
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  Myriapoda, representados aquí por un ciempiés.
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  Hexapoda, representados aquí por una mariposa.
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  Scolopendra, un miriápodo quilópodo.
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  Un cangrejo de agua dulce, miembro de Pancrustacea.
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  Una mosca califórida, miembro de Hexapoda.
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  Lepisma saccharina, un hexápodo.