Njalila

Njalila nasuta

Njalila

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Synapsida
Ordre	Therapsida
Sous-ordre	† Gorgonopsia

Genre

† Njalila
Gebauer (d) & Maisch (d), 2026

Espèce

† Njalila nasuta
(von Huene, 1950)

Synonymes

• Dixeya nasuta von Huene, 1950
• Arctognathus? nasuta Sigogneau-Russell, 1970

Njalila est un genre fossile de thérapsides gorgonopsiens ayant vécu durant le Permien supérieur dans ce qui est actuellement la Tanzanie. L'unique espèce connu est Njalila nasuta, originellement décrite en 1950 par Friedrich von Huene en tant de deuxième espèce du genre Dixeya (qui est depuis vue comme un synonyme plus récent d’Aelurognathus ou comme un nomen dubium). Le taxon est par la suite reconnu comme distinct de Dixeya et des autres gorgonopsiens à la suite de révisions répétées de la taxonomie de ce groupe tout au long de la seconde moitié du XX^e siècle, mais ce n’est qu’en 2007 qu’il reçoit un nom générique propre. Toutefois, ce nom ayant été premièrement proposé dans une thèse de doctorat, il demeura alors comme un nomen nudum jusqu’à sa validation formelle par une publication officielle en 2026. Disposant d'un crâne pouvant atteindre jusqu'à 18 cm, Njalila est un gorgonopsien de taille moyenne. Le genre se distingue des autres représentants du groupe de par son profil de museau droit et son nez retroussé de forme « pincé ». Les archives fossiles de la formation d'Usili montrent que Njalila fut contemporain avec de nombreux autres gorgonopsiens, côtoyant même de grands représentants tel qu’Inostrancevia et les rubidgeinés.

Njalila est premièrement décrit en 1950 par le paléontologue allemand Friedrich von Huene à partir de deux crânes ayant été collectés dans la formation d'Usili (anciennement appelée K6 ou formation de Kawinga), située dans le bassin de Ruhuhu, au sud de la Tanzanie^[1]. Les deux spécimens en questions sont depuis catalogués GPIT/RE/7118 (qui est désigné holotype) et GPIT/RE/7119 au sein de la collection paléontologique de l'université de Tübingen, en Allemagne^[2],[3]. Von Huene considéra ces spécimens comme étant des représentants de la deuxième espèce du genre Dixeya, un taxon précédemment érigé en 1927 par le paléontologue sud-africain Sidney H. Haughton pour inclure l'espèce type D. quadrata^[1]. En 1970, la paléontologue française Denise Sigogneau-Russell réaffecte D. quadrata au genre Aelurognathus sous le nom d’Aelurognathus quadrata, dans le cadre de sa révision systématique des gorgonopsiens, mettant les deux genres en synonymie. Néanmoins, elle ne considère pas que "D." nasuta appartienne à Aelurognathus et la réfère provisoirement à Arctognathus sous le nom d’Arctognathus? nasuta^[4]. L'autrice estime également que l’holotype de D. quadrata provenant du Malawi appartient bien à Aelurognathus, mais rejette l’attribution à cette espèce de deux spécimens tanzaniens ayant été précédemment référés par von Huene en 1950 (GPIT/RE/7120 et GPIT/RE/7121^[5]:147). Elle suggère plutôt qu’ils pourraient, comme trois autres spécimens tanzaniens mentionnés par le paléontologue britannique Francis Rex Parrington (en) en 1955^[6],[7] (MZC 876, 886 et 887^[5]:148), être attribués à Arctognathus? nasuta. Néanmoins, Sigogneau-Russell demeure prudente quant à cette attribution^[4], soulignant que la question reste non résolue, notamment en raison de la mauvaise conservation du toit crânien chez l'espèce, insuffisante selon elle pour permettre des comparaisons fiables^[8].

Le nom générique Njalila est premièrement proposée pour "D." nasuta en 2007 par la paléontologue allemande Eva Gebauer dans sa thèse de doctorat non publié, la nommant d'après le Njalila, un affluent de la rivière Ruhuhu (en) en Tanzanie^[5]:139-156. Néanmoins, le Code international de nomenclature zoologique ne reconnaissant pas les thèses comme étant des publications officielles, Njalila fut alors considéré comme un nomen nudum, c'est-à-dire pas disponible comme étant un nom scientifique valable d'utilisation^[3]. En 2015, le paléontologue américain Christian Kammerer reconnait également que "D." nasuta représente probablement un taxon unique n’appartenant pas au genre Arctognathus, tout en restant prudent quant à sa position taxonomique. Il considère que des études supplémentaires du matériel ainsi que des analyses phylogénétiques plus rigoureuses sont nécessaires, et recommande de laisser provisoirement sa nomenclature ouverte sous l’appellation "Dixeya" nasuta jusqu’à ce que la question puisse être résolue^[2]. C'est au sein d'un article publiée début 2026 que Gebauer et son collègue allemand Michael W. Maisch redécrivent formellement les fossiles de ce taxon. Ce faisant, ils établissent et diagnostiquent officiellement le genre Njalila comme le nom valide et disponible pour "D." nasuta, dans la nouvelle combinaison Njalila nasuta^[3].

Toujours dans sa thèse de 2007, Gebauer proposa l'existence d'une deuxième espèce du genre Njalila, N. insigna, sur la base d'un autre crâne tanzanien précédemment référé au gorgonopsien sud-africain Scylacops capensis (MZC 885). L'autrice différencie N. insigna de N. nasuta de par la possession d'arcs plus épais entre ses ouvertures crâniennes, un crâne postérieur plus large et un profil de museau légèrement plus arrondi. L'épithète spécifique de ce taxon proposée est un terme en latin voulant dire « remarquable », en référence à ses différences notée avec N. nasuta^[5]:156. Dans leur publication de 2026, Gebauer et Maisch ne suivent cependant pas cette interprétation, se contentant à la place de référer prudemment le spécimen sous la nomenclature N. cf. nasuta^[3].

Njalila n'est connu que des crânes et des mâchoires, qui mesurent environ 18 cm de longueur et possède un museau relativement court et compact. Comparé à des gorgonopsiens à museau court similaire tels qu’Arctognathus ou Eriphostoma, le crâne n'est pas aussi large à l'arrière, avec seulement des arcs zygomatiques faiblement évasés et une petite constriction du museau derrière les canines. En tant que tel, son crâne apparaît beaucoup plus droit lorsqu'il est vu d'en haut, et est également généralement plus large que haut. De même, le profil du crâne le long du haut du museau est également largement droit, bien que la pointe soit typiquement relevée en une pointe acérée au-dessus des narines, qui sont positionnées loin vers l'avant sur le museau. Le museau se distingue également par son aspect « pincé » inhabituel. Les os nasaux le long du haut du museau sont larges, mais sont resserrés au milieu. De plus, le septomaxillaire (un petit os situé dans et autour des narines chez les thérapsides) se gonfle fortement vers l'extérieur sous et derrière les narines, mais se creuse ensuite rapidement juste derrière elles de chaque côté, donnant à l'arête du nez l'apparence pincée^{[5]:151-152,[6]}.

Derrière le museau, le toit crânien est légèrement concave et les bords des orbites sont sensiblement surélevés au-dessus. Les orbites elles-mêmes sont proportionnellement grandes et arrondies, et font face latéralement aux côtés^[6]. Les fosses temporales, des fosse du crâne situés derrière l'orbite de l'œil et servant à la fixation des muscles de la mâchoire, sont également très grandes. Par la suite, les arcs osseux entourant et séparant ces ouvertures (par exemple l'arc sous-orbitaire, la barre postorbitaire) sont proportionnellement plus fins. Le foramen pariétal, également connu sous le nom de « troisième œil », situé au sommet du crâne est large et entouré d'un bossage osseux surélevé, et est positionné tout à l'arrière du crâne juste au-dessus de l'occiput^[2]. L'occiput lui-même (la face arrière du crâne) est grand et de forme à peu près rectangulaire, légèrement concave et incliné^[5]:151-152.

Comme chez les autres gorgonopsiens, Njalila a de grandes dents caniniformes en forme de lame. Les incisives (cinq dans chaque prémaxillaire), cependant, sont plus petites que celles des gorgonopsiens apparentés, et il n'y a que quatre à cinq petites dents postcanines^[5]:151-152. La mâchoire du maxillaire est notamment convexe, avec une courbe beaucoup plus exagérée de la rangée de dents que chez les autres gorgonopsiens à l'exception d’Arctognathus. Cette courbure exagérée est due au fait que les dents postcanines sont logées dans une collerette osseuse surélevée du maxillaire derrière les canines^[2]. Le maxillaire a également une rainure inhabituelle sur les dents postcanines, commençant peu au-dessus de la première postcanine et descendant jusqu'au bord de l'os derrière la cinquième, s'approfondissant sur sa longueur. Comme les autres gorgonopsiens, Njalila possède également des dents palatines, trois sur chaque os palatin et deux sur chaque os ptérygoïde, avec seulement des bosses faiblement développées qui les soutenaient^[6]. Le vomer sur le toit de la bouche est très large à l'avant, mais se rétrécit rapidement en une attelle resserrée à mi-chemin sur sa longueur. Cela ressemble plus au vomer des rubidgeinés dérivées qu'au vomer plus étroit des gorgonopsiens moins dérivés. Le vomer arbore trois crêtes, une au milieu et deux le long de chaque bord^[2].

L'os dentaire de la mâchoire inférieure est relativement mince, avec une symphyse mandibulaire inclinée qui porte néanmoins le « menton » caractéristique des gorgonopsiens. La lame réfléchie de l'os angulaire vers l'arrière de la mâchoire n'est que modérément striée, par rapport aux autres gorgonopsiens^[5]:151-152.

Les relations phylogénétiques de Njalila sont analysées par Gebauer en 2007 dans sa thèse de doctorat non publiée, qui fut la première analyse phylogénétique informatisée des gorgonopsiens ayant été réalisée. Gebauer classe Njalila comme un membre de la famille des Gorgonopsidae, qui dans sa classification excluait les genres les plus basaux de gorgonopsiens de son arbre qu'elle considérait comme plésiomorphes, c'est-à-dire représentant la condition ancestrale pour le groupe. Au sein des Gorgonopsidae, Njalila est un membre relativement dérivé mais placé en dehors du clade comprenant les imposants Inostrancevia et membres des Rubidgeinae, occupant une partie d'un grade évolutif entre eux et des gorgonopsiens plus ancestraux. Les résultats de Gebauer sont représentés dans le cladogramme ci-dessous^{[5]:242-244,[N 1]} :

L'analyse de Gebauer en 2007 fut la première tentative majeure d'effectuer une analyse phylogénétique avec des gorgonopsiens, mais ses résultats n'ont pas été confirmés par des analyses indépendantes ultérieures. En 2016, Kammerer considère l'analyse de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse sont basés sur des proportions crâniennes qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et ontogénétiquement (c'est-à-dire des traits changeant au cours de la croissance). Comme exemple d'un problème potentiel créé par cela, il souligne la position basale d’Aloposaurus (qu'il considère comme un taxon poubelle regroupant divers gorgonopsiens juvéniles) par rapport à Eoarctops (depuis considéré comme un synonyme junior d’Eriphostoma), stratigraphiquement plus anciens et morphologiquement basaux, se trouvant dans un emplacement relativement dérivé^[10],[11].

Depuis une étude de 2018 rédigée par Kammerer et son collègue russe Vladimir Masyutin, les gorgonopsiens sont divisées en deux sous-groupes d'origines africains et russes, à l'exception des genres basaux Nochnitsa et Viatkogorgon^[11]. Dans leur publication de 2026, Gebauer et Maisch récupèrent Njalila au sein du clade africain, étant citée comme étant un potentiel taxon frère d’Arctognathus, bien que ce résultat ne soit que faiblement étayé dans leur analyse^[3].

Tout les spécimens fossiles connus de Njalila ont été identifiés dans la formation d'Usili, dans le bassin de Ruhuhu, au sud de la Tanzanie^[2],[3]. Cette formation, datant du Permien supérieur, est connue pour fournir un nombre assez considérable de fossiles de divers tétrapodes. Durant cette période, cette formation aurait été une plaine alluviale qui aurait eu de nombreux petits ruisseaux formant des méandres, passant à travers des plaines inondables bien végétalisées. Le sous-sol de cette formation aurait également abrité une nappe phréatique généralement élevée^[12].

Njalila fut contemporain avec de nombreux autres gorgonopsiens. Ceux-ci incluent Cyonosaurus, Gorgonops, Inostrancevia, Lycaenops, "Symnognathus" parringtoni, Scylacops et les rubidgeinés Aelurognathus, Dinogorgon, Rubidgea, Ruhuhucerberus et Sycosaurus^{[N 2],[13],[12],[10]}. Les autres thériodontes présents sont représentés par les thérocéphales Silphictidoides (en) et Theriognathus ainsi que par le cynodonte Procynosuchus^[12].

Les tétrapodes les plus nombreux dans la formation sont les dicynodontes, parmi lesquels figurent Compsodon (en)^[14], Daptocephalus (en), Dicynodon, Dicynodontoides (en), Endothiodon (en), Euptychognathus (en), Geikia (en), Katumbia (en), Kawingasaurus (en), Oudenodon (en), Pristerodon (en), Rhachiocephalus (en) et un cryptodonte indéterminé. Un biarmosuchien indéterminé semblable à Burnetia (en) est également connu. Les thérapsides ne sont pas les seuls tétrapodes présents dans la formation d'Usili. En effet, des sauropsides tels que l'archosauromorphe Aenigmastropheus (en)^[15] et les paréiasaures Anthodon et Pareiasaurus sont connus. L'unique temnospondyle répertorié est Peltobatrachus^[12].

• Ressources relatives au vivant :
  • Paleobiology Database
  • Global Biodiversity Information Facility

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