Viatkogorgon

Viatkogorgon ivakhnenkoi

Viatkogorgon

Le squelette holotype (PIN 2212/61) exposé au Dinosaurium de Prague, en République tchèque.

265–252 Ma

Per

Tri

Jur

Cré

Pal

N

Q

2 collections

Période indéterminée du Permien.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Classe	Synapsida
Ordre	Therapsida
Sous-ordre	† Gorgonopsia

Genre

† Viatkogorgon
Tatarinov, 1999

Espèce

† Viatkogorgon ivakhnenkoi
Tatarinov, 1999

Viatkogorgon est un genre fossile de thérapsides gorgonopsiens ayant vécu durant une période contestée du Permien, dans l'actuelle Russie européenne. L'unique espèce connue est Viatkogorgon ivakhnenkoi, premièrement décrite en 1999 par Leonid Tatarinov à partir d'un crâne issu d'un squelette découvert dans la localité de Kotelnitch, près de la rivière Viatka. Le nom générique Viatkogorgon fait référence à cette rivière ainsi qu'au genre apparenté Gorgonops, les gorgones de la mythologie grecque étant fréquemment utilisées pour nommer les membres du groupe. L'épithète spécifique ivakhnenkoi honore quant à lui le paléontologue russe Mikhaïl Ivakhnenko. Le spécimen holotype compte parmi les gorgonopsiens les plus complets connus, incluant des éléments rarement conservés comme des côtes abdominales et un anneau sclérotique (un anneau osseux situé dans l'œil). Un spécimen plus grand, mais mal conservé, est également connu.

L'holotype mesure environ 80 cm de long, dont 14 cm pour le crâne, ce qui fait de Viatkogorgon un gorgonopsien relativement petit. Le second spécimen possède un crâne long de 17 cm, suggérant que l'holotype pourrait être un individu plus jeune. L'animal présente un squelette robuste et une posture comparable à celle d'un chien, avec toutefois des coudes orientés vers l'extérieur. Le museau est relevé et les dents, pointues et dentelées, sont généralement recourbées vers l'arrière. Les canines sont nettement plus grandes que les incisives et les dents postcanines, mais restent relativement petites pour un gorgonopsien. Viatkogorgon se caractérise aussi par de très grandes orbites et la présence d'anneaux sclérotiques. Il se distingue des autres gorgonopsiens par une barre postorbitaire inférieure étroite et par un large sillon situé à l'arrière de chaque côté du crâne. Les gorgonopsiens étant principalement connus par leurs crânes, il n'est pas certain que les caractéristiques postcrâniennes observées chez Viatkogorgon soient partagées par les autres membres du groupe. Son squelette présente notamment des côtes abdominales, une queue divisée en deux parties (la partie antérieure étant moins flexible), ainsi que des membres postérieurs et des doigts réduits et étroitement connectés.

Les gorgonopsiens forment un groupe de « proto mammifères » carnivores ayant disparu lors de la fin du Permien. Les analyses phylogénétiques publiées depuis 2018 placent Viatkogorgon parmi les gorgonopsiens les plus basaux, après le genre Nochnitsa, également connu de Kotelnitch. Tous les autres gorgonopsiens semblent appartenir à deux groupes plus tardivement divergents, d'origine russe et africaine. L'anneau sclérotique proportionnellement grand de Viatkogorgon suggère un mode de vie probablement nocturne. Les gorgonopsiens sont généralement considérés comme des prédateurs relativement rapides, capables de tuer leurs proies grâce à des morsures infligées avec leurs « dents de sabre ». Le squelette de Viatkogorgon présente une colonne vertébrale à courbure verticale marquée, notamment dans la partie postérieure de la queue, ainsi qu'une mobilité réduite de certains doigts des pattes arrière, évoquant des structures proches de nageoires. Ces caractéristiques suggèrent par conséquent que l'animal pourrait avoir été un bon nageur. L'âge du membre Vanyushonki, d'où Viatkogorgon est connu, reste incertain, mais est généralement estimé entre la fin du Permien moyen et le début du Permien supérieur.

En 1999, le paléontologue russe Leonid Petrovitch Tatarinov décrit un nouveau genre et espèce de gorgonopsien, qu'il nomme Viatkogorgon ivakhnenkoi. L'holotype de ce taxon consiste en un squelette remarquablement bien conservé, découvert en 1992 dans la localité de Kotelnitch, dans l'oblast de Kirov en Russie européenne. Ce site est connu pour avoir une série d'affleurements datant du Permien sur les rives de la rivière Viatka. Le spécimen en question est depuis conservé à l'Institut paléontologique de l'Académie des sciences de Russie à Moscou, sous le numéro PIN 2212/61^[1],[2],[3].

Le nom générique Viatkogorgon se réfère à la rivière Viatka et au genre apparenté Gorgonops. Le terme « gorgone » est d'ailleurs souvent utilisée dans les noms génériques des plusieurs gorgonopsiens en référence aux sorcières monstrueuses de la mythologie grecque. L'épithète spécifique ivakhnenkoi honore quant à lui le paléontologue russe Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko^[1],[3]. L'orthographe de ce dernier nom varie dans la littérature scientifique. Elena G. Kordikova et Albert J. Khlyupin utilisent la forme ivachnenkovi en 2001^[4], tandis que Tatarinov emploie en 2004 la variante ivachnenkoi^[2]. Malgré ces modifications, l'orthographe originale ivakhnenkoi reste la plus couramment utilisée^[3],[5]. Les découvertes de gorgonopsiens en Russie débutent dans les années 1890 avec la trouvaille d’Inostrancevia, l'un des plus grands représentants connus du groupe. Peu de découvertes sont faites au cours du 20^e siècle, Viatkogorgon étant le premier gorgonopsien décrit en Russie depuis 1974, le pays en question étant d'ailleurs le seul endroit en dehors de l'Afrique où la présence du groupe est unanimement reconnue^[1],[3].

Le squelette holotype compte parmi les spécimens de gorgonopsiens les plus complets connus (une étude de 2023 le considérant même comme étant le plus complet^[6]), préservant la quasi-totalité du squelette postcrânien, incluant même des éléments rarement conservés intacts chez les thérapsides non mammaliens, tels que les gastralia (ou côtes abdominales), structures notamment présentes chez les reptiles. Le crâne est en revanche relativement mal conservé, avec le côté gauche et le palais qui sont fortement endommagés. Le toit crânien est en grande partie reconstitué en plâtre, à l'exception de l'extrémité du museau et de l'os postorbitaire (qui forme le bord postérieur de l'orbite) gauche. Dans son ensemble, le crâne est également comprimé latéralement, ce qui le rend plus étroit qu'il ne l'aurait été de son vivant en vue dorsale. Les anneaux sclérotiques (anneaux osseux situés à l’intérieur des yeux), notamment celui de droite, sont conservés, ce qui est plutôt rare dans les fossiles de thériodontes (le sous-groupe de thérapsides auquel appartiennent les gorgonopsiens et les ancêtres des mammifères). Le proatlas, l'atlas et l'axis (les premières vertèbres de la colonne vertébrale) sont encore articulés avec le crâne^[1],[2],[3].

Dans son article publiée en 1999, Tatarinov décrit uniquement le crâne de Viatkogorgon et nomme également un nouveau genre de thérocéphale scylacosaurien, Kotelcephalon^[1]. En raison du nombre limité de volume, il décrit à titre préliminaire le squelette postcrânien dans un autre article publié en 2004^[2]. Dans une publication de 2018, le paléontologue américain Christian F. Kammerer et son collègue russe Vladimir Masyutin redécrivent le crâne de l'holotype de Viatkogorgon et citent qu'une étude détaillée du squelette postcrânien permettrait d'améliorer la compréhension de l'anatomie squelettique des gorgonopsiens. Ils précisent toutefois que le spécimen n'est pas disponible à l'étude au moment de leurs travaux, car il fait partie d'une exposition itinérante. Dans ce même article, ils décrivent également un nouveau gorgonopsien, Nochnitsa, aussi découvert à Kotelnitch^[3]. Par ailleurs, dans un article publiée en 2002, Ivakhnenko signale un spécimen supplémentaire de Viatkogorgon, catalogué PIN 4678/5, plus grand mais très mal conservé^[7].

Le spécimen holotype de Viatkogorgon mesure environ 80 cm de long, crâne compris. Le crâne atteint 14 cm, la portion conservée de la queue environ 17 cm, le membre antérieur 24 cm et le membre postérieur plus de 26,5 cm^[2]. L'animal reste ainsi relativement petit pour un gorgonopsien^[3]. À titre de comparaison, des genres plus tardifs tels qu’Inostrancevia ou Rubidgea atteignent au moins 3 m de long^[8]. En 2002, Ivakhnenko suggère que l'holotype pourrait correspondre à un jeune individu. Cette hypothèse repose notamment sur la présence d'une barre postorbitaire étroite, dont la largeur tend à augmenter avec l'âge chez certains thérapsides, comme documenté avec le dinocéphale Estemmenosuchus. Le crâne du plus grand spécimen attribué atteint 17 cm de long, avec une barre postorbitaire environ 1 cm plus large, contre 0,6 cm chez l'holotype. La longueur du crâne est ainsi multipliée par 1,3, tandis que la largeur de la barre postorbitaire l'est par 1,6^[7]. Les gorgonopsiens possèdent généralement un squelette robuste et des membres relativement longs pour des thérapsides, avec une posture évoquant celle d'un chien, bien que les coudes soient orientés vers l'extérieur^[8]. En revanche, les données disponibles ne permettent pas de déterminer si les thérapsides non mammaliaformes tels que les gorgonopsiens seraient couverts de poils ou non^[9].

Le museau de Viatkogorgon est haut et étroit, bien qu'une partie de cette étroitesse résulte d'une compression latérale du fossile^[1]. Le prémaxillaire (l'os le plus antérieur de la mâchoire supérieure) est peu visible sur la face latérale du museau, comme chez Nochnitsa. La barre internariale (qui sépare les narines) s'incurve légèrement vers l'arrière en vue latérale, de sorte que le bord antérieur inférieur du museau est émoussé plutôt que pointu. L'extrémité supérieure du prémaxillaire atteint le bord antérieur supérieur de la narine osseuse. Peu d'incisives supérieures sont conservées intactes chez l'holotype, mais les racines dentaires partielles et les alvéoles indiquent qu'il posséderait cinq incisives de chaque côté, comme chez la plupart des gorgonopsiens. Les incisives supérieures sont légèrement recourbées et spatulées (en forme de cuillère), avec des dentelures marquées vers leur extrémité. Il reste incertain si leur taille diminue vers l'arrière de la rangée dentaire, car les deux seules incisives intactes de l'holotype correspondent à la même dent de chaque côté (I5). De manière générale, les dents sont pointues, aplaties sur leur face externe et légèrement convexes sur leur face interne, et la zone dentelée de chaque dent est décalée vers le bord externe de la couronne. Le septomaxillaire (un petit os situé entre l'os nasal et le maxillaire, principal os de la mâchoire supérieure) présente un processus latéral plus court que chez Nochnitsa^[1],[3].

Le maxillaire est proportionnellement plus haut et plus court d'avant en arrière que chez Nochnitsa. Alors que le bord supérieur du maxillaire de ce dernier est arrondi, Viatkogorgon présente un large processus s'étendant vers l'arrière entre l'os nasal et l'os lacrymal (qui forme le bord antérieur de l'orbite). Le processus postérieur formant le bord inférieur du maxillaire est plus court que chez Nochnitsa et n'atteint pas le milieu de l'orbite. La « marche » située au niveau du diastème (l'espace) entre les incisives et la canine (qui constitue la dent en sabre) est plus marquée que chez Nochnitsa, et la partie du maxillaire portant la canine est fortement convexe, donnant en vue latérale l'impression d'une « saillie ». La canine est relativement petite pour un gorgonopsien, comme chez Nochnitsa, et présente des dentelures sur son bord postérieur. La rangée de dents située derrière la canine est courte et composée de quatre postcanines rapprochées, recourbées vers l'arrière, contrairement à celles de Nochnitsa. Les postcanines sont nettement plus courtes que les incisives, une caractéristique typique des gorgonopsiens, et presque trois fois plus courtes que les canines. Le maxillaire présente au-dessus de cette rangée une faible crête, plus développée que chez Nochnitsa, mais moins marquée que chez Eriphostoma et les rubidgeinés^[1],[3].

L'os nasal (au niveau du bord postérieur de la narine osseuse) de Viatkogorgon est légèrement plus large à l'avant que chez Nochnitsa. L'os préfrontal (situé au niveau du front, au-dessus et en avant de l'orbite) est proportionnellement plus court que chez ce dernier et contribue moins au bord antérosupérieur de l'orbite, où l'os lacrymal occupe une part plus importante. Viatkogorgon se caractérise par une orbite exceptionnellement grande, associée à un anneau sclérotique proportionnellement développé. Le diamètre de l’orbite atteint 2,8 cm, tandis que le diamètre externe de l’anneau sclérotique est de 2,3 cm et son diamètre interne de 1,5 cm. Cet anneau est constitué de 15 ossicules (petits éléments osseux également appelés plaques) qui se chevauchent sans laisser d'espace, et dont les bords sont régulièrement arrondis. L'os jugal, qui forme le bord inférieur de l'orbite, occupe une portion plus étendue de la face latérale que chez Nochnitsa^[1],[3].

Viatkogorgon se distingue de tous les autres gorgonopsiens, à l'exception de Nochnitsa, par l'extrémité inférieure étroite de la barre postorbitaire (située entre l'orbite et la fenêtre temporale), qui forme une tige droite en vue latérale. Elle est plus large et dépourvue de la courbure observée chez Nochnitsa. Chez les autres gorgonopsiens, l'extrémité inférieure de cette barre est élargie au point de contact avec l'os jugal, même lorsque sa portion supérieure reste étroite. Le crâne de Viatkogorgon se caractérise également par la présence d'un très large sillon sur l'os squamosal de chaque côté à l'arrière du crâne. Ce sillon se prolonge sur une expansion squamosale qui empiète sur le bord inférieur de la fenêtre temporale. En plus d'être beaucoup plus développé que le sillon squamosal de Nochnitsa, ce caractère présente des limites bien définies et une expansion orientée vers l'arrière et vers le bas^[3].

La structure palatine de Viatkogorgon est typique des gorgonopsiens. Elle présente des dents sur l'os palatin (le palais osseux), disposées sur de robustes tubercules (ou bosses^[3]), avec 15 à 18 dents sur chacun, formant deux rangées le long des bords interne et externe de chaque tubercule. Chaque rangée se subdivise en deux lignes, la ligne externe étant plus longue que la ligne interne. La surface des tubercules est légèrement concave et lisse entre les dents. Des tubercules porteurs de dents sont également présents sur l'os ptérygoïde, en arrière du palatin, bien que moins développés. Les dents qui s'y trouvent (12 à 13 par tubercule) sont similaires à celles de Sauroctonus. Elles sont nettement plus petites que les dents palatines, recouvrent toute la surface des tubercules et sont disposées en trois rangées. Des dents sont aussi présentes sur les processus transverses du ptérygoïde, formant une seule rangée principalement sur la partie interne, contrairement à ce qui est observé chez Sauroctonus. Contrairement aux dents portées par les tubercules, ces dents sont fortement usées et ne seraient probablement pas remplacées chez les individus adultes^[1].

La mandibule de Viatkogorgon est typique des gorgonopsiens, contrairement à celle de Nochnitsa, avec une symphyse mandibulaire (là où les deux moitiés de la mâchoire inférieure se connectent) élevée et un « menton » bien développé. La mâchoire inférieure est légèrement plus courte que la mâchoire supérieure. Les dents inférieures sont mal conservées chez l'holotype, mais semblent très similaires aux dents supérieures. L'unique incisive conservée est recourbée et spatulée, tandis que la postcanine inférieure est légèrement recourbée ; toutes deux présentent au moins des dentelures sur leur bord postérieur. L'os dentaire (l'os porteur des dents à l'avant de la mandibule) est globalement plus haut que chez Nochnitsa, et son processus coronoïde (participant à l'articulation de la mâchoire avec le crâne) est plus fortement incliné, avec un bord postérieur légèrement concave, comme chez les gorgonopsiens en général. L'os articulaire (qui forme l'articulation de la mâchoire) est également typique du groupe et présente un processus rétroarticulaire (une projection située à l'arrière de la mandibule, servant d'insertion musculaire) dirigé vers le bas^[1],[3].

Les gorgonopsiens étant principalement connus à partir de restes crâniens, et les éléments postcrâniens étant rares, il est incertain de savoir dans quelle mesure les caractéristiques postcrâniennes de Viatkogorgon sont partagées par les autres membres du groupe. Viatkogorgon présente sept vertèbres cervicales (du cou), vingt ou vingt-et-une vertèbres thoraciques (de la région antérieure du tronc, dont quinze si l'on exclut les cinq vertèbres lombaires situées entre la cage thoracique et le bassin), trois vertèbres sacrées (associées au bassin) et au moins vingt vertèbres caudales (de la queue). La structure de l'atlas est similaire à celle des autres gorgonopsiens, tandis que les autres vertèbres cervicales sont massives, en particulier l'axis. Celui-ci possède un intercentrum relativement développé, une très grande épine neurale s'étendant d'avant en arrière, ainsi qu'une face antérieure très élevée. Les zygapophyses (les processus articulaires reliant les vertèbres adjacentes) sont orientées horizontalement au niveau de l'axis, mais deviennent plus verticales à partir de la troisième vertèbre^[2].

Les vertèbres thoraciques de Viatkogorgon sont légèrement plus courtes que les vertèbres lombaires, et leurs épines neurales sont de hauteur modérée, avec des zygapophyses orientées horizontalement. Les épines neurales deviennent progressivement plus élevées à partir du deuxième tiers de la région thoracique et apparaissent verticales en vue latérale. Dans la partie postérieure de cette région, elles s'inclinent vers l'arrière et leur bord antérieur devient convexe, marquant la transition entre les vertèbres thoraciques et lombaires. Les dix ou onze premières côtes thoraciques sont très longues et orientées vers l'arrière et vers le bas. Elles sont étroitement juxtaposées et s'articulent sur le bord antérieur du centrum par deux têtes articulaires rapprochées, comme les autres côtes. Les quatre ou cinq dernières paires de côtes thoraciques raccourcissent progressivement et se transforment en côtes lombaires, dont les têtes articulaires se rapprochent davantage. Le sternum mesure environ 13 mm de long, présente une forme de plaque rectangulaire et porte trois processus costaux de chaque côté, comme chez Aelurognathus. Les gastralia de Viatkogorgon forment une structure inhabituelle en treillis, composée de fines barres disposées de manière segmentée sous les côtes thoraciques antérieures. Ces barres sont organisées en deux couches inclinées l'une par rapport à l'autre : au moins treize barres s'étendent vers l'avant et vers le bas dans la couche la plus profonde, tandis que quatre barres de la couche supérieure prolongent les vertèbres thoraciques et s'étendent vers l'arrière et vers le bas. Dans certains cas, les barres gauches recouvrent l'extrémité inférieure des barres droites. Ces éléments sont nettement plus fins et plus densément espacés que les côtes. Aucun élément reliant directement les côtes droites et gauches n'est identifié^[2].

La région lombaire se distingue légèrement de la région thoracique par la présence de côtes plus courtes. Les côtes des première et deuxième vertèbres lombaires s'incurvent légèrement vers l'arrière, celles de la troisième sont orientées presque latéralement, tandis que celles des deux dernières vertèbres s'incurvent légèrement vers l'avant. Les côtes lombaires semblent être unicapitées, contrairement aux côtes thoraciques. Les vertèbres lombaires sont massives, plus longues que les vertèbres thoraciques, et présentent des zygapophyses disposées horizontalement ainsi que des épines neurales légèrement épaissies, dont le bord antérieur se rétrécit vers le sommet. Les trois premières vertèbres lombaires possèdent des diapophyses horizontales (des processus latéraux issus des arcs neuraux au-dessus du canal vertébral), tandis que celles-ci s'orientent verticalement dans les deux dernières, comme chez certains autres gorgonopsiens. Parmi les trois vertèbres sacrées, seules les deux postérieures s'articulent avec l'ilium du bassin par des côtes élargies, dont les extrémités se rejoignent pour former une surface articulaire commune. La surface articulaire de la vertèbre antérieure est isolée des deux autres et ne se relie qu'à une côte réduite et rudimentaire^[2].

La région caudale de Viatkogorgon est nettement différenciée en une partie antérieure et une partie postérieure. La première comprend cinq vertèbres caudales totalisant environ 5,7 à 5,8 cm de long. Dans cette portion, les côtes sont courtes et massives. Les zygapophyses sont inhabituellement inclinées vers le haut, avec leur bord postérieur relevé par rapport au bord antérieur, ce qui limite probablement les mouvements latéraux à la base de la queue. Les zygapophyses des quatrième et cinquième vertèbres caudales sont toutefois moins inclinées. Les côtes des deux premières vertèbres caudales mesurent environ 12 mm, mais leur longueur diminue brusquement, celles de la cinquième vertèbre n'atteignant plus que 4 à 5 mm. Toutes ces côtes sont bicapitées, et les épines neurales sont relativement robustes, bien que leur taille diminue rapidement vers l'arrière. La partie postérieure de la queue comprend environ quinze vertèbres dépourvues de côtes caudales. Dans au moins quatre de ces vertèbres, les zygapophyses sont presque aussi relevées que celles des vertèbres antérieures adjacentes, puis deviennent presque horizontales vers l'arrière. Les épines neurales y sont basses et étroites, tandis que les espaces intervertébraux présentent des hypapophyses (processus dirigés vers le bas) bien développées qui ne s'amincissent pas. Ces hypapophyses sont inclinées vers l'arrière et s'articulent avec deux vertèbres situées en avant, tout en recouvrant par en dessous celles des vertèbres postérieures adjacentes^[2].

L'omoplate mesure environ 7 cm de long, près de 1 cm de large au niveau de l'articulation avec l'humérus, et son bord supérieur s'élargit jusqu'à environ 2,5 cm. Une crête relativement basse s'étend le long du bord postérieur du tiers inférieur de l'os et s'écarte légèrement vers l’avant par rapport au bord de la scapula. Les coracoïdes (éléments de la ceinture scapulaire chez les vertébrés non mammaliens) sont légèrement déplacés vers le haut et étroitement appliqués contre la face interne de l'omoplate, dépassant à la fois vers l'avant et vers l'arrière de cet os. Le foramen externe du coracoïde s’ouvre en avant de l'omoplate, tandis que le foramen interne débouche dans une échancrure située entre le procoracoïde et l'omoplate, une disposition également observée chez Gorgonops parmi les gorgonopsiens. L'humérus est plus court que le fémur, mesurant respectivement 9,5 cm et 10,3 cm, mais il est nettement plus robuste. La crête deltopectorale (zone d'insertion musculaire du bras) s'étend dans des proportions similaires à celles observées chez Sauroctonus, bien que le grand trochanter (site d'insertion musculaire) soit moins développé. L'humérus de Viatkogorgon est proche de celui d’Aelurognathus, mais présente une articulation du coude plus massive, atteignant près de 2 cm de diamètre^[2].

Les épicondyles inférieurs (les extrémités arrondies des os) de l'humérus sont très développés et se projettent largement au-dessus des surfaces articulaires avec les os de l'avant-bras, avec des crêtes rugueuses sur leurs bords. La crête de l'épicondyle médial (associé au radius) est massive, tandis que celle de l'épicondyle latéral (associé à l'ulna) est plus longue, atteignant environ 20 % de la longueur de l'humérus, mais moins robuste. La plupart des autres gorgonopsiens ne présentent pas d'épicondyles latéraux aussi marqués et sculptés, à l'exception d'un spécimen indéterminé. Deux foramens épicondyliens sont présents, dont l'un est plus allongé et situé plus haut ; la différence entre les deux est plus prononcée que chez Lycaenops. Le développement important des épicondyles supérieurs confère à l'humérus de Viatkogorgon une forme en « S », alors que celui des autres gorgonopsiens est généralement seulement légèrement concave sur un côté. L’avant-bras mesure environ 7 cm de long. Le radius est plus étroit que l'ulna, mais également aplati dorso-ventralement. L'ulna est beaucoup plus massif et présente un processus olécranien bien développé. Il est lui aussi aplati dorso-ventralement, et sa partie proximale montre une zone rugueuse bordée de crêtes, correspondant à l’origine des muscles fléchisseurs de la main^[2].

La main de Viatkogorgon est étroite et mesure environ 7 cm de long. Les doigts médians s'étendent davantage que ceux du pied et présentent une morphologie typique des gorgonopsiens. Viatkogorgon se distingue toutefois par la présence de deux petits os centraux supplémentaires parmi les os du carpe, alors que la plupart des autres gorgonopsiens n'en possèdent qu'un seul. Le cinquième doigt de la main est très spécialisé et présente une structure superficiellement comparable à celle du pouce humain. Les autres doigts sont plus typiques dans leur apparence. Le premier doigt possède des os courts, tandis que le troisième est le plus long, comme chez les autres gorgonopsiens, mais avec un allongement plus marqué par rapport aux autres doigts. Les phalanges du quatrième doigt sont complexes, leurs extrémités distales portant un élément discoïde étroitement attaché à la partie principale, tout en conservant une longueur comparable à celle des phalanges ordinaires^[2].

L'ilion de Viatkogorgon diffère de celui de Lycaenops par un développement plus marqué de sa partie préacétabulaire (la région située en avant de l'acétabulum, l'articulation de la hanche où s'insère le fémur), qui présente une dépression musculaire prononcée. Celle-ci constituerait probablement une zone d'insertion pour le muscle ilio-tibial reliant le bassin à la jambe. Le bord supérieur de l'ilion s'élève nettement au-dessus de la zone d'articulation avec le sacrum et porte une crête longitudinale sur sa face interne. Cette crête est séparée d'une autre par une fosse qui, associée à une large dépression, pourrait correspondre à une zone d'insertion pour une partie du muscle ilio-pubo-fémoral interne. L'os pubien est épaissi, de forme allongée et dirigé vers l'avant et vers le bas selon un angle d’environ 45°, rappelant la morphologie des os pubiens des archosaures (le groupe comprenant notamment les crocodiles et les dinosaures). L'acétabulum est très large et allongé horizontalement, mesurant plus de 20 mm de long pour environ 15 mm de hauteur. Sur le bord inférieur de cette ouverture, une échancrure sépare l'ischion de l'os pubien^[2].

Le fémur est proportionnellement long, atteignant 10,3 cm, soit environ 70 % de la longueur du crâne. Il est plus robuste que celui de Lycaenops et présente une courbure le long de son axe comparable à celle observée chez Sauroctonus. La tête fémorale est arrondie, d'environ 12 cm de diamètre, orientée vers l'intérieur selon un angle d'environ 30°, et présente une surface bien développée. Elle s'amincit vers l'arrière et s'insère probablement dans la partie postérieure de l'acétabulum. Le grand trochanter descend jusqu'à environ la moitié de la longueur du fémur. Deux longues crêtes s'étendent le long de l'os, en avant et en arrière de ce dernier ; la première correspond probablement au trochanter interne, caractéristique typique des gorgonopsiens, tandis que la seconde n'a pas été identifiée auparavant dans le groupe. La jambe est plus courte que le fémur, atteignant au plus 9 cm, et présente un relief osseux plus marqué que chez les autres gorgonopsiens, rappelant celui des cynodontes. Le tibia présente des structures inédites chez les gorgonopsiens, notamment une surface aplatie au niveau de l'épicondyle préaxial et une crête sur la moitié proximale de sa face postérieure, bordant une large zone. La fibula est plus massive que chez les autres gorgonopsiens et porte une crête médiane fortement marquée ; ce relief s'atténue vers l'extrémité distale, où la crête diminue brusquement en hauteur, une combinaison de caractères non observée chez les autres membres du groupe^[2].

Le pied de Viatkogorgon mesure environ 7,5 cm de long et présente une structure générale similaire à celle des autres gorgonopsiens, bien que certaines particularités soient notables. La rangée proximale des os, vers le talon, ne comprend que deux éléments comme chez les mammifères : un astragale massif et un fibulaire. Dans la rangée distale, à l'avant du pied, les quatrième et cinquième tarses sont fusionnés, comme chez les autres gorgonopsiens, mais la série intermédiaire de centraux est particulièrement développée ; alors que les gorgonopsiens ne possèdent généralement que d'un unique os central, Viatkogorgon en présente un supplémentaire. Une autre caractéristique inhabituelle est que les surfaces articulaires des os postérieurs du pied s'étendent sur la face antérieure de la fibula et du tibia de la jambe. Le tarse (l'ensemble des os proximaux du pied) mesure environ 2,5 cm de long, et les métatarsiens (situés entre le tarse et les doigts) varient de 0,8 cm pour le premier à 2,1 cm pour le quatrième^[2].

Les doigts du pied sont courts, le quatrième atteignant environ 2,5 cm de long, soit légèrement plus que le troisième. Les longueurs varient peu, les deuxième et cinquième doigts étant à peine plus courts que les troisième et quatrième. Le raccourcissement des métatarsiens accentue l'impression de brièveté des doigts. Les premier et cinquième doigts sont légèrement recourbés, le premier étant relativement court, d'environ 1,8 cm. La formule phalangienne des gorgonopsiens est globalement similaire à celle des mammifères, mais l'étude de Viatkogorgon indique une réduction du nombre de phalanges, associée à leur fusion et à une morphologie discoïde. Dans le premier doigt, deux phalanges sont presque totalement fusionnées ; dans le troisième, les deuxième et troisième phalanges sont raccourcies et fusionnées ; dans le quatrième, trois phalanges sont raccourcies, presque discoïdes, et fusionnées. La formule phalangienne est ainsi de 1-2.3.3-4,3-5,3. Des contacts existent entre les métatarsiens dans la partie postérieure du pied, ainsi qu'entre certains métatarsiens et phalanges, et entre les bases des deuxième et troisième doigts. Les contacts antérieurs entre métatarsiens et phalanges seraient assurés par des ligaments. La phalange unguéale (os de la griffe) du cinquième doigt se distingue par sa forme recourbée et légèrement allongée^[2].

Les gorgonopsiens constituent un groupe de thérapsides carnivores comprenant les principaux superprédateurs de la fin du Permien. Bien qu'ils soient abondants, ils présentent peu de variation morphologique. S'ils sont largement répandus en Afrique australe durant le Permien, ils restent peu représentés dans le reste du registre fossile mondial et ne sont attestés avec certitude qu'en Russie^[3]. Les gorgonopsiens sont des synapsides, un des deux groupes majeurs d'amniotes auquel appartiennent les mammifères actuels. Autrefois désignés à tort comme des « reptiles mammaliens » en raison de certaines similitudes avec les reptiles, ils sont plus correctement qualifiés de « mammifères souches » ou de « proto-mammifères ». Les gorgonopsiens sont les premiers prédateurs à développer des dents en forme de sabre, bien avant l'apparition des véritables mammifères et des dinosaures. Ce caractère évolue ensuite de manière indépendante à plusieurs reprises chez différents groupes de mammifères prédateurs, tels que les félins machaïrodontes ou les thylacosmilidés^[10]. Les gorgonopsiens disparaissent lors de l’extinction Permien-Trias^[8].

Dans sa description de 1999, Tatarinov place Viatkogorgon dans la sous-famille des Sycosaurinae au sein de la famille des Gorgonopsidae, sur la base de caractères tels que sa petite taille et l'étroitesse de son museau. Cette sous-famille n'était alors pas connue en Russie. Il note également certaines similitudes avec les membres de la famille des Rubidgeidae^[1]. En 2002, Ivakhnenko considère les Sycosaurinae, y compris Viatkogorgon, comme appartenant aux Rubidgeidae^[7]. Dans sa description du squelette postcrânien en 2004, Tatarinov indique que celui-ci apporte peu d'informations sur la position taxonomique de Viatkogorgon parmi les gorgonopsiens, certains caractères étant uniques tandis que d'autres sont partagés avec d'autres membres du groupe. Ce manque de données s'explique par le fait que peu de gorgonopsiens ont vu leur squelette étudié en détail. Néanmoins, il souligne que la structure des pieds est comparable à celle de gorgonopsiens africains tels qu’Arctognathus et Aelurognathus^[2].

En 2018, Kammerer et Masyutin déclare qu'en raison de l'incertitude concernant l'évolution précoce des gorgonopsiens, Viatkogorgon et Nochnitsa élargissent donc la connaissance de ce groupe du Permien moyen et/ou du Permien supérieur de la Laurasie, la masse continentale nord de la Pangée, supercontinent qui fut composé de ce qui est maintenant l'Eurasie et l'Amérique du Nord. Selon leur analyse phylogénétique, Nochnitsa s'avère être le gorgonopsien le plus basal suivi de Viatkogorgon, en raison de son absence d'expansion inférieure sur la barre postorbitaire, une caractéristique observée dans les genres divergents plus tard, ceux-ci étant en dehors d'un clade regroupant tous les autres gorgonopsiens. Ce groupe est de nouveau divisé en deux clades, l'un composé des gorgonopsiens russes et l'autre des gorgonopsiens africains, sur la base de caractéristiques partagées sur les crânes^[3].

Ci-dessous, le cladogramme du taxon Gorgonopsia selon Macungo et al. (2026)^[11] :

Les classifications antérieures ne mettent pas en évidence de regroupement géographique chez les gorgonopsiens, certaines études plaçant des genres russes comme Inostrancevia au sein de familles africaines. Kammerer et Masyutin jugent ce résultat surprenant, étant donné l'existence de nombreuses relations de taxons frères russo-africains chez d’autres groupes de thérapsides, notamment les dicynodontes et les burnétiamorphes. Cela indiquerait l'existence d'importantes dispersions de groupes de thérapsides contemporains entre les continents. Ils soulignent toutefois que la paléobiogéographie des tétrapodes au Permien reste mal comprise, les capacités de dispersion supposées de différents groupes de thérapsides différant souvent de ce que suggère le registre fossile, et estiment que des recherches supplémentaires seraient nécessaires^[3].

Kammerer et Masyutin notent que, bien que Viatkogorgon et Nochnitsa enrichissent la diversité des gorgonopsiens de la faune de Kotelnitch, ce groupe reste moins riche en espèces que les thérocéphales présents sur place. La faible diversité et la petite taille des gorgonopsiens indiquent que l'assemblage de thérapsides est similaire à celui observé dans la zone d'assemblage de Pristerognathus du bassin du Karoo, en Afrique du Sud, avant la principale phase de diversification des gorgonopsiens dans cette région. À cet égard, ils trouvent la position basale de Nochnitsa et Viatkogorgon intrigante, sans toutefois y voir une preuve que le site de Kotelnitch soit plus ancien que les strates sud-africaines du Permien moyen contenant des fossiles de gorgonopsiens, compte tenu des autres groupes de thérapsides présents dans ces faunes. Ils affirment que, bien que le « clade russe » des gorgonopsiens ait probablement déjà divergé à l'époque de la faune de Kotelnitch, son absence dans cette localité suggère qu'il n'a pas encore connu une diversification importante en Russie et qu'il ne devient que plus tard le groupe dominant de thérapsides prédateurs dans la région^[3].

En 1999, Tatarinov note que Viatkogorgon pourrait presser sa nourriture contre les surfaces palatines concaves et lisses, situées entre les dents du palais, à l'aide de sa langue^[1]. Les dents palatines sont généralement interprétées comme ayant permis aux synapsides primitifs et à d'autres amniotes basaux de maintenir leurs proies ; celles-ci étant absentes chez les mammifères, qui ont à la place un palais secondaire^[13]. En 2018, Kammerer et Masyutin considèrent que l'anneau sclérotique de Viatkogorgon est proportionnellement très grand par rapport à l'orbite. Cette caractéristique correspond à une vision scotopique (adaptée à la faible luminosité) chez les thérapsides, ce qui suggère des habitudes probablement habitudes nocturnes^[3]. Plutôt, dans une étude de 2000 menée sur les assemblages de vertébrés terrestres du Permien en Europe de l'Est, le paléontologue russe Valeriy K. Golubev note que Viatkogorgon et le thérocéphale Viatkosuchus, principaux prédateurs de la sous-assemblage de Kotelnitch, restent relativement petits. Leur taille diffère peu de celle des autres prédateurs plus modestes de cet assemblage, tels que les thérocéphales Scalopodon, Scalopodontes et Kotelcephalon^[14]. En 2019, la paléontologue russe Yulia A. Suchkova et Golubev citent que le thérocéphale Gorynychus, également connu à Kotelnitch, partagerait probablement sa niche de prédateur dominant avec Viatkogorgon^[5].

Dans son ouvrage publiée en 2013, le paléoartiste et auteur espagnol Mauricio Antón propose une synthèse de la biologie des gorgonopsiens. Il indique que, malgré leurs différences avec les mammifères à dents de sabre, de nombreux aspects de leur squelette montrent qu'il ne s'agit pas d'animaux lents, mais de prédateurs actifs. Bien que leur cerveau soit relativement plus petit que celui des mammifères et que leurs yeux, placés latéralement, limitent la vision stéréoscopique, ils possèdent des cornets nasaux bien développés, associés à un sens de l'odorat avancé, qui leur permettrait de suivre des proies ou des carcasses. Les canines en forme de sabre servent à infliger des morsures tranchantes mortelles, tandis que les incisives, disposées en arc à l'avant, maintiennent la proie et sectionnent la chair lors de l'alimentation. Pour augmenter l’ouverture de la mâchoire lors de la morsure, les gorgonopsiens présentent plusieurs os mandibulaires mobiles les uns par rapport aux autres et une double articulation avec le crâne, contrairement aux mammifères chez lesquels l'os articulaire postérieur est devenu le marteau de l'oreille moyenne^[15]. Selon cette interprétation, les gorgonopsiens chasseraient en sortant de leur couvert lorsque la proie est suffisamment proche, puis utiliseraient leur vitesse relative pour bondir rapidement, la saisir avec les membres antérieurs et mordre toute partie du corps accessible. Une telle morsure entraînerait une importante perte de sang, tandis que le prédateur continuerait d'attaquer les zones les plus vulnérables^[16].

En 2004, Tatarinov interprète le comportement de Viatkogorgon à partir de ses caractéristiques squelettiques. Bien que celles-ci soient globalement similaires à celles des autres gorgonopsiens, certaines particularités apparaissent uniques ou restent mal comprises. Ces différences concernent notamment l'appareil locomoteur, qui indiquerait un certain degré d'adaptation à la nage, tandis que d'autres traits correspondent à ceux habituellement observés chez les membres du groupe. Comme les autres gorgonopsiens, Viatkogorgon présente une région lombaire allongée, dont les vertèbres postérieures montrent une capacité accrue de flexion verticale. Cette caractéristique s'observe également au niveau des vertèbres cervicales et, de manière plus inhabituelle, dans la partie postérieure de la queue^[2].

La présence de gastralia bien développées constitue l’un des caractères les plus inhabituels chez les thériodontes, tout comme les hypapophyses de la région caudale. De plus, le pied large et relativement raccourci, présentant des contacts intermétatarsiens particuliers limitant la mobilité des doigts, indiquerait une transformation en structure proche d'une nageoire. Tatarinov interprète ces caractéristiques comme des adaptations à la nage. Bien que Viatkogorgon ne soit pas un prédateur aquatique spécialisé, sa queue et ses pieds lui permettraient de nager plus efficacement que la plupart des autres gorgonopsiens. En particulier, la partie postérieure de la queue aurait pu être utilisée pour la propulsion, à l'instar de certains reptiles à longue queue munis d'hypapophyses, comme Mosasaurus. Tatarinov note également que la griffe du cinquième doigt du membre postérieur, recourbée et légèrement allongée, pourrait avoir servi à la protection ou au toilettage, comme chez les monotrèmes actuels. Le premier doigt aurait pu remplir une fonction similaire, mais de manière moins marquée, étant libre de tout contact avec les autres os du pied. Le membre antérieur de Viatkogorgon, moins spécialisé et dépourvu de contacts entre les doigts, aurait quant à lui conservé des fonctions plus générales^[2].

En 2013, Antón indique que, bien que le squelette postcrânien des gorgonopsiens soit globalement de type reptilien, leur posture est nettement plus redressée que celle des synapsides plus primitifs, tels que les pélycosaures, dont la démarche est plus étalée. Leur locomotion habituelle correspondrait à une « marche haute » comparable à celle observée chez les crocodiliens, dans laquelle le corps est maintenu au-dessus du sol, les pieds orientés vers l'avant et les membres positionnés sous le tronc plutôt que latéralement. Les membres antérieurs adopteraient une posture plus horizontale que les membres postérieurs, avec des coudes orientés vers l'extérieur lors du déplacement, tandis que la démarche des membres postérieurs se rapprocherait de celle des mammifères. Comme chez les reptiles, les muscles de la queue, notamment le caudofemoralis, jouent un rôle important dans la flexion des membres postérieurs, contrairement aux mammifères chez lesquels la queue sert principalement à l'équilibre. Les pieds seraient probablement plantigrades, avec la plante reposant à plat sur le sol, et les gorgonopsiens pourraient avoir été relativement rapides et agiles par rapport à leurs proies. Enfin, leurs pieds, plus symétriques que chez la plupart des reptiles, permettraient un contact plus efficace avec le sol, à l'image de ce qui est observée chez les mammifères coureurs^[16].

Viatkogorgon est connu de la localité de Kotelnitch, qui correspond à une série d'affleurements de lits rouges datant du Permien le long des rives de la rivière Viatka, en Russie. Il provient plus précisément du membre Vanyushonki, la plus ancienne unité de cette succession, composée principalement de mudstones pâles ou bruns (argiles et limons, avec une faible proportion de sable à grain fin), ainsi que de mudstones gris à rouge foncé à la base de cette formation. Ces mudstones pourraient avoir été déposés en suspension dans des plans d'eau stagnants, tels que des plaines inondables ou des lacs éphémères peu profonds, qui resteraient inondés pendant de courtes périodes. Toutefois, l'environnement exact n'est pas déterminé, en raison de l'absence de structures sédimentaires primaires. L'abondance de radicelles fossiles et de grands herbivores indique que le paysage représenté par le membre Vanyushonki serait relativement humide et bien végétalisé. Le complexe faunique de Kotelnitch pourrait être contemporain de la zone d'assemblage de Pristerognathus en Afrique du Sud, datée soit de la dernière période du Permien moyen (aux alentours de 260,26 millions d'années), soit du début du Permien supérieur^[3],[17].

Le membre Vanyushonki constitue la principale source de fossiles de tétrapodes de la localité de Kotelnitch, où les restes squelettiques sont abondants et souvent constitués de squelettes complets et articulés. Outre les gorgonopsiens Viatkogorgon et Nochnitsa, les thérapsides présents comprennent l'anomodonte Suminia ainsi que les thérocéphales Chlynovia, Gorynychus, Karenites, Perplexisaurus, Scalopodon, Scalopodontes et Viatkosuchus. Des parareptiles comme le paréiasaure Deltavjatia et le nyctérolétéridé Emeroleter y sont particulièrement abondant^[3],[4],[18]. Des ostracodes fossiles, des traces de racines et des souches d'arbres y sont également signalés^[17].

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Viatkogorgon » (voir la liste des auteurs).

• Therapsida
• Gorgonopsia
• Nochnitsa

• (en) Mauricio Antón, Sabertooth, Bloomington, Indiana University Press, 2013, 243 p. (ISBN 978-0-253-01042-1, lire en ligne). 

• Genre Viatkogorgon :
  • (en) Animal Diversity Web : Viatkogorgon (consulté le 29 octobre 2025)
  • (en) Catalogue of Life : Viatkogorgon Tatarinov, 1999 (consulté le 29 octobre 2025)
  • (fr + en) GBIF : † Viatkogorgon Tatarinov, 1999 (consulté le 29 octobre 2025)
  • (en) IRMNG : † Viatkogorgon Tatarinov, 1999 (consulté le 29 octobre 2025)
  • (en) Paleobiology Database : †Viatkogorgon Tatarinov, 1999 (consulté le 29 octobre 2025)
  • (en) Taxonomicon : †Viatkogorgon Tatarinov, 1999 (consulté le 29 octobre 2025)
• Espèce Viatkogorgon ivakhnenkoi :
  • (en) Animal Diversity Web : Viatkogorgon ivakhnenkoi (consulté le 29 octobre 2025)
  • (fr + en) GBIF : † Viatkogorgon ivakhnenkoi Tatarinov, 1999 (consulté le 29 octobre 2025)
  • (en) Paleobiology Database : †Viatkogorgon ivakhnenkoi Tatarinov, 1999 (consulté le 29 octobre 2025)
  • (en) Taxonomicon : †Viatkogorgon ivakhnenkoi Tatarinov, 1999 (consulté le 29 octobre 2025)

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