Inostrancevia

Inostrancevia
Description de cette image, également commentée ci-après
Monture d’un des deux premiers squelettes décrits d’I. alexandri (PIN 1758), exposé au Museo delle Scienze, Trente, en Italie.
259.51–251.902 Ma
8 collections
Wuchiapingien-Changhsingien du Permien supérieur[1],[2].
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Synapsida
Ordre Therapsida
Sous-ordre † Gorgonopsia
Famille † Gorgonopsidae
Sous-famille † Inostranceviinae

Genre

† Inostrancevia
Amalitsky, 1922

Espèces de rang inférieur

  • † I. alexandri (type) Amalitsky, 1922
  • † I. latifrons Pravoslavlev, 1927
  • † I. uralensis Tatarinov, 1974
  • † I. africana Kammerer et al., 2023

Synonymes

Inostrancevia est un genre fossile de grands thérapsides carnivores ayant vécu durant le Permien supérieur dans ce qui sont aujourd'hui la Russie européenne et l'Afrique australe. Les premiers fossiles connus de ce gorgonopsien furent découverts lors d'une longue série de fouilles menées de 1899 à 1914 dans la Dvina septentrionale, en Russie. Parmi ceux-ci figurent deux squelettes quasi complets incarnant les premiers spécimens décrits de ce genre, étant également le premier gorgonopsien à avoir été identifié en Russie. Plusieurs autres matériels fossiles y ont été découverts, et les diverses trouvailles ont conduit à une confusion quant au nombre exact d'espèces valides, avant que seulement deux d'entre elles soient actuellement reconnues, à savoir I. alexandri et I. latifrons. Une troisième espèce, I. uralensis, fut érigée en 1974, mais les restes fossiles de ce taxon sont très minces. Des recherches plus récentes menées en Afrique australe ont découvert des spécimens identifiés comme appartenant à ce genre, étant classés dans l'espèce I. africana. Le genre est nommé en l'honneur d'Alexandre Inostrantsev, professeur de Vladimir Amalitsky, le paléontologue ayant découvert et décrit le taxon.

Possédant un crâne mesurant environ 40 à 60 cm de long selon les espèces, le tout pour une longueur corporelle atteignant 3 à 3,5 m, Inostrancevia est le plus grand gorgonopsien connu, n'étant rivalisé en taille que par l'imposant Rubidgea. Il possède un crâne large et allongé équipé de grandes fosses temporales de forme ovale. Il possède également une dentition très avancée, possédant de grandes canines dont les plus longues peuvent atteindre 15 cm et qui peuvent avoir servi à cisailler la peau des proies. Comme la plupart des autres gorgonopsiens, Inostrancevia avait un angle d'ouverture de la mâchoire particulièrement grand, ce qui lui aurait permis d'infliger des morsures fatales. Les gorgonopsiens en général auraient été des prédateurs relativement rapides, tuant leurs proies en leur infligeant des morsures tranchantes avec l'aide de leurs « dents de sabre ». Le squelette est de construction robuste, mais des nouvelles études sont nécessaires pour une meilleure description anatomique et comprendre son fonctionnement paléobiologique.

Les gorgonopsiens forment un groupe majeur de « proto mammifères » carnivores qui ont disparu lors de la fin du Permien. Les premières classifications plaçaient Inostrancevia comme proche des taxons africains avant 1948, année où Friedrich von Huene érige une famille distincte, Inostranceviidae. Bien que ce modèle fut majoritairement suivi dans la littérature scientifique du XXe siècle et du début du XXIe siècle, les analyses phylogénétiques publiées depuis 2018 le considèrent comme appartenant à un regroupement de gorgonopsiens russes dérivés, désormais classés aux côtés des genres Suchogorgon, Sauroctonus et Pravoslavlevia, ce dernier et Inostrancevia formant d'ailleurs la sous-famille des Inostranceviinae. Les archives fossiles russes et africaines montrent qu’Inostrancevia vivait dans des écosystèmes fluviaux contenant de nombreux tétrapodes, où il s'avère avoir été le principal prédateur. Ces faunes étaient principalement occupée par les dicynodontes et les paréiasaures, qui auraient très probablement constitué ses proies principales. Dans le territoire russe, Inostrancevia aurait été l'unique grand gorgonopsien présent, tandis qu'il aurait été brièvement contemporain avec les rubidgeinés en Tanzanie. Lorsque les rubidgeinés disparaissent du territoire sud-africain, Inostrancevia aurait occupé à son tour le rôle de superprédateur avant de disparaitre à son tour lors de l'extinction Permien-Trias.

Historique des recherches

Découvertes russes

Durant les années 1890, le paléontologue russe Vladimir Amalitsky découvre des sédiments d'eaux douces datant du Permien supérieur au sein de la Dvina septentrionale, dans l'oblast d'Arkhangelsk, au nord de la Russie européenne. Le site consiste en un ruisseau avec des grès et des expositions en forme de lentille dans un escarpement de berge, contenant de nombreux squelettes fossiles particulièrement bien conservés[3]. La trouvaille de ce type de faune datant de cette période, auparavant connue uniquement d'Afrique du Sud et d'Inde, est considérée comme l'une des plus grandes découvertes paléontologiques de la fin du XIXe siècle et du début du XXe siècle[4]. Après la reconnaissance préliminaire du lieu, Amalitsky effectue des recherches systématiques avec sa compagne Anna Petrovna (ru). Les premières excavations démarrent en 1899[3],[4],[5], et nombre des trouvailles sont envoyées à Varsovie, en Pologne, afin d'y être préparées[6]. Les exhumations des fossiles durent jusqu'en 1914[3], année où les recherches s'arrêtent en raison du début de la Première Guerre mondiale[7]. Lorsque cet événement débute, Amalitsky tente de sauver sa collection de fossiles résidant à Varsovie afin de le transférer dans l'oblast de Nijni Novgorod. Cependant, l'arrivée de la révolution d'Octobre en 1917 et la politique changeante au sein du pays conduisit indirectement à sa mort en décembre de la même année. Par la suite, sa collection de fossiles fut transférée à Leningrad et est devenu une partie intégrante du département géologique de l'université de la ville. Durant la Seconde Guerre Mondiale, une partie des fossiles de la collection fut transférée à l'Institut paléontologique de l'Académie des sciences de Russie, à Moscou[8].

PIN 2005/1578, le squelette lectotype d’I. alexandri.

Parmi tous les fossiles qu'Amalitsky a décrits avant son décès figurent deux squelettes remarquablement complets de grands gorgonopsiens, aujourd'hui catalogués PIN 1758 et PIN 2005/1578, duquel il les attribue à un nouveau genre et espèce qu'il nomme Inostranzevia alexandri[3]. Le spécimen PIN 2005/1578 est depuis reconnu comme son lectotype[9],[10],[11]. Le taxon représente le premier gorgonopsien à avoir été identifié en Russie[5],[12], les fossiles préservant également les premiers restes postcrâniens quasi complets connus identifiés chez ce groupe de thérapsides[13]. Bien que l'animal n'ait été qu'officiellement décrit qu'en 1922 à titre posthume[3], l'utilisation de ce nom au sein de la littérature scientifique remonte dès au début du XXe siècle, notamment dans les travaux de Friedrich von Huene et d'Edwin Ray Lankester[14],[15],[16],[17]. Les problèmes taxonomiques quant à la date originelle du nommage du genre sont le sujet d'une étude qui devrait être publiée ultérieurement[17]. Bien que l'étymologie du genre et de l'espèce type ne sont pas fournis dans les premières descriptions connues concernant le taxon, il est en fait nommé en l'honneur du géologue réputé Alexandre Inostrantsev (ru)[10], qui n'est autre que l'un des professeurs d'Amalitsky lui-même[8]. L'article d'Amalitsky décrit généralement toutes les découvertes fossiles effectuées dans la Dvina septentrionale, et non pas uniquement Inostranzevia, l'article mentionnant que d'autres recherches sur ce gorgonopsien étaient en cours au moment de la publication[3].

En 1927, un des collègues d'Amalitsky, Pavel Pravoslavlev (ru), rédige deux travaux, dont un ouvrage, qui sont les premières descriptions approfondies des fossiles aujourd'hui attribués à ce taxon. Dans ces travaux, Pravoslavlev change la typographie du nom « Inostranzevia » en « Inostrancevia »[18],[19],[N 1]. Bien que le nom original ait été quelquefois utilisé au sein de la littérature scientifique récente[21], la nouvelle typographie est depuis entrée dans l'usage universel et doit être maintenu selon la règle de l'article 33.3.1 de la CINZ[12]. Parmi les nombreuses espèces d’Inostrancevia érigées et décrites de sa part[22], seul I. latifrons s'avère être valide. L'holotype de cette espèce, catalogué PIN 2005/1857, consiste en un grand crâne auquel manque la mâchoire inférieure, découvert dans la même localité que celui des premiers spécimens connus d’I. alexandri. Un autre crâne a également été découvert dans la même localité que l'holotype, tandis qu'un squelette incomplet fut quant à lui découvert dans le village de Zavrazhye (en), situé dans l'oblast de Vladimir[23],[9],[10]. L'épithète spécifique latifrons vient du latin latus « large » et frōns « front », en référence à la taille et à la constitution crânienne plus robuste qu’I. alexandri[24]. En 1974, le paléontologue Leonid Petrovitch Tatarinov effectue une large révision des thériodontes connus alors en URSS. Dans son ouvrage, il révise la validité des taxons érigés par Pravoslavlev et décrit une troisième espèce d’Inostrancevia, I. uralensis, sur la base d'une partie de la boîte crânienne. Le spécimen holotype, catalogué PIN 2896/1, consiste en un basioccipital gauche découvert dans la localité de Blumental-3, situé dans l'oblast d'Orenbourg. L'épithète spécifique uralensis fait référence au fleuve Oural, où fut trouvé le spécimen holotype du taxon[25],[10],[12]. Cependant, en raison de la faible préservation des fossiles de cette espèce, Tatarinov fait valoir qu'il est possible qu’I. uralensis appartienne à un nouveau genre de grands gorgonopsiens[26].

Découvertes africaines

Crânes fossiles d’I. africana, dont PPM2018-7Z (A-B) et l'holotype NMQR 4000 (C-D).

En 2010, le musée national de Bloemfontein envoie une expédition dans la ferme de Nooitgedacht 68, située près de la ville de Bethulie, au sein du bassin du Karoo, en Afrique du Sud. C'est au cours de cette même expédition que Nthaopa Ntheri découvre un squelette partiel d'un grand gorgonopsien qui inclut un crâne presque complet, catalogué NMQR 4000. Au cours d'une seconde expédition lancée l'année suivante, John Nyaphuli (en) découvre un autre squelette partiel similaire à celui du spécimen découvert précédemment, catalogué NMQR 3707[2]. L'existence de ces deux spécimens est mentionnée dès 2014 dans le chapitre d'un ouvrage répertoriant les découvertes effectuées à Nooitgedacht[27], mais ce n'est qu'en 2023 que le paléontologue américain Christian F. Kammerer et ses collègues effectuent la première description officielle concernant ces derniers. Leurs descriptions confirment à leur grande surprise que ces spécimens appartiennent à Inostrancevia, une grande première étant donné que le genre ne fut historiquement signalé qu'en Russie. Les spécimens possédant néanmoins quelques différences permettant de les distinguer des lignées russes, ils sont alors classés dans l'espèce nouvellement érigée I. africana, le spécimen NMQR 4000 étant désigné holotype, tandis que NMQR 3707 est léguée en tant que paratype. Néanmoins, l'article décrivant officiellement cet animal se porte principalement sur l'importance stratigraphique des découvertes et n'est qu'une brève introduction à l'anatomie du nouveau matériel fossile, étant le sujet pour une future étude[2].

En 2018, des travaux de terrains menées dans le fossé de Metangula (en), au nord du Mozambique, découvrent un crâne partiel provenant d'un imposant gorgonopsien qui est par la suite catalogué PPM2018-7Z. En 2025, ce spécimen est identifié par Zanildo Macungo et ses collègues comme provenant d'un I. africana sur la base des diagnostics fournis par Kammerer et ses collègues deux ans auparavant[28]. Bien plus tôt, en , une équipe de paléontologues découvrit un prémaxillaire gauche isolé, catalogué NMT RB380, dans le bassin de Ruhuhu, au sud de la Tanzanie. L'os fossile est par la suite scanné et identifié comme provenant d'une espèce non précisée d’Inostrancevia au sein d'une étude rédigée par les paléontologues américains Anna J. Brant et Christian A. Sidor (en), publiée en 2024[29]. Néanmoins, dans leur article décrivant le crâne découvert en Mozambique, Macungo et ses collègues reclassent le spécimen tanzanien chez I. africana[28].

Synonymes et espèces anciennement attribuées

Dans ses deux travaux publiés en 1927, Pravoslavlev nomme également plusieurs taxons de gorgonopsiens supplémentaires[18],[30],[N 2]. Dans leur large révision de la classification des thérapsides publiée en 1956, David Watson et Alfred Romer reconnaissent sans argumentation la quasi-totalité des taxons érigés par Pravoslavlev comme valides[31], mais leurs avis ne furent jamais suivis dans les travaux ultérieurs[32],[9],[2]. En plus d’I. latifrons, Pravoslavlev nomme et décrit deux espèces supplémentaires du genre Inostrancevia : I. parva et I. proclivis[33]. En 1940, le paléontologue russe Ivan Efremov émet des doutes sur cette classification, et considère que le spécimen holotype d’I. parva doit être vu comme un juvénile du genre et non comme le représentant d'une espèce distincte[34],[12]. C'est en 1953 que Boris Pavlovitch Vjuschkov effectue une première révision concernant les espèces d’Inostrancevia. Pour I. parva, il le déplace dans un nouveau genre, qu'il nomme Pravoslavlevia, en honneur à l'auteur original ayant nommé l'espèce[35]. Bien qu'étant un genre distinct et valide, il s'avère que Pravoslavlevia est un taxon étroitement apparenté[9],[12],[2]. Toujours dans son article, il considère qu’I. proclivis n'est en fait qu'un synonyme junior d’I. alexandri, mais reste ouvert à la question de l'existence de cette espèce, arguant de son opinion avec la conservation insuffisante des spécimens types[35]. Ce taxon est définitivement jugé comme étant conspécifique à I. alexandri depuis la révision du genre menée par Tatarinov en 1974[36].

Dans les premiers travaux publiés plus tôt la même année, Pravoslavlev érige un autre genre de gorgonopsiens, Amalitzkia, avec comme espèce type A. annae[18]. Dans son ouvrage plus large publié ultérieurement, il érige une seconde espèce sous le nom d’A. wladimiri[37]. Le genre ainsi que les deux espèces sont nommés en honneur au couple de paléontologues ayant effectué les travaux sur les premiers spécimens connus d’I. alexandri[18],[37]. En 1953, Vjuschkov découvre que le genre Amalitzkia n'est qu'un synonyme junior d’Inostrancevia, renommant A. wladimiri en I. wladimiri[35], avant que ce dernier ne soit lui-même reconnu en tant que synonyme junior d’I. latifrons par des publications ultérieures[23],[9]. Pour une raison peu claire, Vjuschkov désigne A. annae comme un nomen nudum[35], alors que sa description est tout à fait viable[18]. Tout comme A. wladimiri, A. annae sera mis en synonymie avec I. latifrons par Tatarinov en 1974[23]. La plupart des espèces d’Inostrancevia nommés par Pravoslavlev correspondent à des spécimens représentants différents étapes de croissance au sein du genre, tandis que ceux précédemment attribués à Amalitzkia peuvent même représenter de vieux individus mâles en raison de leur os plus massifs originaire d'un possible dimorphisme sexuel[38].

En 2003, Mikhaïl F. Ivakhnenko érige un nouveau genre de gorgonopsien russe sous le nom de Leogorgon klimovensis sur la base d'une boîte crânienne partielle et d'une grande canine référée, toutes deux découvertes dans la localité de Klimovo-1, situé dans l'oblast de Vologda. Dans sa description officielle, Ivakhnenko classe ce taxon dans la sous-famille des Rubidgeinae, dont les fossiles sont exclusivement connus dans l'actuelle Afrique. Cela en ferait donc de Leogorgon le premier représentant connu de ce groupe à avoir vécu hors de ce continent[39]. Cependant, en 2008, Ivakhnenko note qu'en raison de son anatomie très mal connue, Leogorgon pourrait être un parent des phtinosuchidés (en) plutôt que d'être un représentant russe des rubidgeinés[40]. En 2016, Kammerer rejette formellement les classifications d'Ivakhnenko, car le fossile de la boite crânienne holotype de Leogorgon proviendrait vraisemblablement d'un dicynodonte, tandis que la canine attribuée est indistinguable de celle d’Inostrancevia. Depuis, Leogorgon est reconnu comme un nomen dubium dont une partie des fossiles proviendrait vraisemblablement d’Inostrancevia[41].

D'autres espèces appartenant à des genres, voire à des lignées distinctes, furent parfois classées par inadvertance dans le genre Inostrancevia. Par exemple, en 1940, Efremov classe un gorgonopsien au statut à l'époque problématique sous le nom d’I. progressus. Cependant, en 1955, Alexeï Bystrov déplace cette espèce dans le genre distinct Sauroctonus[42],[43],[44],[12]. Un grand os maxillaire découvert dans l'oblast de Vladimir durant les années 1950 fut également attribué à Inostrancevia, mais le fossile sera réattribué à un grand thérocéphale en 1997[45], et plus tard désigné comme l'holotype du genre Megawhaitsia en 2008[46].

Description

Morphologie d'ensemble

Tableau à l'échelle du plus grand spécimen d'Inostrancevia latifrons comparé à un homme de 1,85 m de haut.
Reconstitution et comparaison en taille d'un I. latifrons, mis à l'échelle avec un être humain.

Inostrancevia est un gorgonopsien à la morphologie assez robuste. Dans un ouvrage publié en 2013, le paléoartiste espagnol Mauricio Antón le décrit comme une « version élargie » de Lycaenops[47]. Les nombreuses descriptions apportées à ce taxon font de lui l'un des animaux les plus emblématiques du Permien, notamment en raison de sa grande taille parmi les gorgonopsiens, qui rivalise cependant avec le sud-africain Rubidgea[12], ce dernier ayant une taille a peu près similaire. Les gorgonopsiens possèdent des squelettes robustes disposant des membres longs, avec une position quelque peu semblable à celle d'un chien, mais avec des coudes tournés vers l'extérieur[47]. Il existe peu d'éléments pour juger si les thérapsides non mammaliaformes tels que les gorgonopsiens étaient couverts de poils ou non[48].

Les spécimens PIN 2005/1578 et PIN 1758, appartenant à I. alexandri, figurent parmi les plus grands et les plus complets des fossiles de gorgonopsiens identifiés à ce jour. Les deux spécimens mesurent environ 3 m de long[47], les crânes mesurant à eux seuls plus de 50 cm[3]. Cependant, I. latifrons, bien que connu à partir de fossiles moins complets, est estimé avoir eu une taille plus imposante, le crâne mesurant 60 cm de long, indiquant qu'il aurait mesuré 3,5 m pour un poids de 300 kg[49]. La taille d’I. uralensis est inconnue en raison des fossiles très incomplets, mais il semble être plus petit qu’I. latifrons[9]. Les spécimens sud-africains d’I. africana figurent parmi les plus grands gorgonopsiens à avoir été découverts en Afrique, le crâne de l'holotype mesurant 44,2 cm tandis que celui du paratype atteint 48,1 cm. Ces proportions ne sont égalées uniquement que par les plus grands spécimens connus de Rubidgea[2]. Sur la base de comparaisons menées avec divers autres gorgonopsiens, le spécimen tanzanien d’Inostrancevia aurait eu un crâne ayant une longueur estimée entre 38,5 et 69 cm. Néanmoins, les auteurs mentionnent qu'il est difficile de savoir si le spécimen aurait été de mensurations semblables à ceux des espèces reconnues[29].

Crâne

Crâne attribué à I. alexandri.

La forme globale du crâne d’Inostrancevia est typiquement semblable à ceux des autres gorgonopsiens[3], à savoir long et étroit[50]. Il possède un crâne élargi en arrière, un museau relevé et allongé, des orbites relativement petites et des arcs crâniens minces[31],[9],[40],[47]. Le foramen pinéal est situé près du bord postérieur des pariétaux et repose sur une forte projection au milieu d'un creux allongé comme impression[3]. La suture sagittale est renforcée par des courbures complexes. La surface ventrale des os palatins est complètement lisse, manquant de trace de dents palatines ou de tubercules[40],[2]. Tout comme Viatkogorgon, la marge supérieure du carré est épaissie[40]. Les os dentaires semblent présenter un « menton » bien visible[31]. Les quatre espèces reconnues se distinguent par des caractéristiques propres à chacun. I. alexandri se démarque de par son occiput relativement étroit, ses fosses temporales de forme ovale qui sont larges et arrondies ainsi que les brides transversales du ptérygoïde possédant des dents. I. latifrons se distingue par son museau comparativement plus bas et plus large que celui d’I. alexandri, sa région pariétale plus grande, moins de dents ainsi que des tubérosités palatines moins développées. L'unique trait distinct d’I. uralensis est sa fosse temporale ovale qui est en forme de fente allongée en vue transversale[9]. I. africana est caractérisé par la forte constriction du jugal sous l'orbite, un museau proportionnellement plus long, le foramen pinéal situé dans une profonde dépression pariétale, ainsi qu'un os dentaire bien plus relevé et massif[2],[28].

Canine d’I. alexandri (en haut).

Les mâchoires d’Inostrancevia sont puissamment développées, équipées de dents capables de retenir et de déchirer la peau des proies. Les dents sont d'ailleurs dépourvues de cuspides et se distinguent en trois types : les incisives, les canines et les postcanines[N 3]. Toutes les dents sont plus ou moins compressées latéralement et ont des bords avant et arrière finement dentelés[40]. Lorsque la bouche est fermée, les canines supérieures se mettent en position sur les côtés de la mandibule, atteignant son bord inférieur[3]. Les canines d’Inostrancevia mesurant entre 12 et 15 cm, elles figurent parmi les plus grandes identifiées au sein des thérapsides pré-mammaliens[40], seul l'anomodonte Tiarajudens ayant des canines de taille similaire[52]. Dans sa description de 1927, Pravoslavlev qualifie la dentition d’Inostrancevia comme lui rappelant celle du félin à dents de sabre Machairodus[53]. Dans les mâchoires supérieure et inférieure, ces canines sont de tailles à peu près égales et sont légèrement incurvées[40]. Les incisives s'avèrent être très robustes[3]. Trait unique chez les gorgonopsiens, Inostrancevia ne possède que quatre incisives sur les prémaxillaires[2],[29],[28], contrairement aux autres représentants du groupe qui en ont généralement cinq[12]. Les dents postcanines sont présentes sur la mâchoire supérieure, sur ses bords alvéolaires légèrement tournées vers le haut. En revanche, elles sont totalement absentes de la mâchoire inférieure[3]. De nombreux spécimens présentent des preuves que du remplacement dentaire aurait eu lieu par les dents jeunes, se développant à la racine des anciennes et les supplantant progressivement[3],[2]. La capsule des canines est très large, contenant jusqu'à trois capsules de canines de remplacement à différents stades de développement[40].

Squelette postcrânien

Bien que l'anatomie postcrânienne d’Inostrancevia fut premièrement décrite en détail en 1927 par Pravoslavlev[54], les nouvelles découvertes et descriptions anatomiques de ce taxon ont conduit à ce que des auteurs suggèrent de nouvelles révisions afin d'élargir la compréhension squelettique de l'animal[40],[13],[2]. Le squelette d’Inostrancevia est en général de constitution très robuste[3], principalement au niveau des membres[13]. Les phalanges unguéales ont une forme triangulaire aigüe[3],[40]. Inostrancevia possède le squelette postcrânien le plus autapomorphe identifié chez un gorgonopsien. L'omoplate de ce dernier est indubitable, ayant une lame élargie en forme de plaque contrairement à celle de tout autre gorgonopsien connu, son anatomie zeugopodiale étant également inhabituelle, avec des rayures et des tibias épaissis, en particulier au niveau de leurs marges articulaires[13]. La lame scapulaire d’Inostrancevia étant extrêmement élargie[55],[12], sa morphologie sera très probablement sujet à une future étude concernant sa fonction paléobiologique[13].

Classification et évolution

Reconstitution par Dimitri Bogdanov d’un I. africana.

Dès sa description originale publiée en 1922, Inostrancevia est classé dans la famille des Gorgonopsidae après des comparaisons anatomiques faites avec le genre type Gorgonops[3],[20]. Cette classification d’Inostrancevia est maintenue comme telle jusqu'en 1948, lorsque von Huene érige une famille distincte de gorgonopsiens, Inostranceviidae, afin d'inclure Inostrancevia[56]. L'avis d'Huene fut généralement partagé dans diverses études publiées ultérieurement au cours du XXe siècle et même au XXIe siècle, avec néanmoins quelques classifications alternatives[31],[57],[58]. En 1974, Tatarinov classe Pravoslavlevia en tant que taxon frère d’Inostrancevia au sein de cette famille[57]. En 1989, la paléontologue française Denise Sigogneau-Russell propose une classification similaire, mais réunifiant les deux genres en tant que sous-famille, renommée Inostranceviinae et classée dans la famille des Gorgonopsidae[55]. En 2002, dans sa révision des gorgonopsiens russes, Ivakhnenko rétablit la famille des Inostranceviidae et classe le taxon en tant qu'une des lignées de la super-famille des « Rubidgeoidea », placé aux côtés des Rubidgeidae et des Phtinosuchidae (en)[58]. Un an plus tard, en 2003, il reclasse Inostrancevia dans la famille des Inostranceviidae, mais le classant seul, faisant de ce dernier un taxon monotypique[39]. En 2007, la paléontologue allemande Eva V. I. Gebauer effectue dans sa thèse la toute première analyse phylogénétique ayant été menée sur les gorgonopsiens. À la suite des observations effectuées sur les os occipitaux et les canines, Gebauer place Inostrancevia en tant que taxon frère des Rubidgeinae, un lignée constituée de robustes gorgonopsiens africains[59]. En 2016, Kammerer, dans sa révision des Rubidgeinae, considère la classification de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse sont basés sur des proportions de crâne qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et ontogénétiquement (c'est-à-dire des traits changeant au cours de la croissance)[41].

En 2018, Kammerer et son collègue russe Vladimir Masyutin découvrent que tout les genres de gorgonopsiens russes, à l'exception des représentants basaux Nochnitsa et Viatkogorgon, s'avèrent former un clade distinct des représentants africains. Dans leur analyse phylogénétique, Inostrancevia et Pravoslavlevia sont récupérés comme étant les membres les plus dérivées de ce « clade russe », Suchogorgon et Sauroctonus occupant des positions plus basaux. Bien que les auteurs reconnaissent que la monophylie de ce groupe soit faiblement étayée, ils en soutiennent l'hypothèse sur la base d'une possible synapomorphie palatine : un contact étroit entre le ptérygoïde et le vomer, trait notamment observé chez trois des quatre genres concernées ; Pravoslavlevia y étant néanmoins inclus malgré un palais mal conservé, en raison de caractères crâniens partagés avec Inostrancevia. Cette observation contredit les travaux antérieurs qui affirment que tous les gorgonopsiens présenteraient un contact médian entre les palatins, excluant le vomer du contact avec le ptérygoïde. Or, ce type de contact est bien présent et apparaît nettement plus étroit que chez n'importe quel autres groupes de thérapsides. Kammerer et Masyutin indiquent également que ces genres russes se distingueraient des formes africaines par la morphologie de la lame parabasisphénoïde du neurocrâne. Chez le second groupe cité, cette lame s'étend sur toute la longueur de la base du crâne (un trait ayant néanmoins été perdus chez les Rubidgeinae), tandis que chez le « clade russe », elle se présente sous la forme d'une plaque réduite à la partie postérieure de cette même base. Cette condition, plus proche de celle observée chez les thérocéphales, pourrait même correspondre à un état ancestral chez les thériodontes[12]. Ce modèle de classification servit de base pour toutes les études phylogénétiques ultérieures menées sur les gorgonopsiens, dont ceux traitant des trouvailles plus récentes à propos d’Inostrancevia[51],[60],[2],[28],[61].

Ci-dessous, le cladogramme du taxon Gorgonopsia selon Macungo et al. (2026)[61] :

◄ Gorgonopsia 

Nochnitsa




Viatkogorgon



Clade russe

Suchogorgon




Sauroctonus




Pravoslavlevia



Inostrancevia





Clade africain


Eriphostoma




Gorgonops




Jirahgorgon (en)



Phorcys







Cynariops




Lycaenops





Arctops




DA21/17-01-01
(spécimen du Port des Canonge[62])



Smilesaurus






Arctognathus



Rubidgeinae











Les gorgonopsiens forment un groupe majeur de thérapsides carnivores dont le plus ancien représentant connu provient de l'île méditerranéenne de Majorque, et qui date vraisemblablement du début du Permien moyen, voire d'un âge plus ancien[62]. Durant cette période, la majorité des représentants de ce clade sont de taille assez réduite et leurs écosystèmes sont principalement dominés par les dinocéphales, de grands thérapsides caractérisés par une forte robustesse des os[63]. Néanmoins, certains genres, notamment Phorcys et Jirahgorgon (en), sont de taille relativement plus imposante et occupaient déjà le rôle de superprédateur dans les plus anciennes strates géologiques du supergroupe du Karoo, en Afrique du Sud[60],[61]. Les gorgonopsiens sont les premiers prédateurs à développer des « dents de sabre », et ce bien avant que les premiers mammifères et dinosaures n'apparaissent. Cette caractéristique a ensuite évolué indépendamment et plusieurs fois dans différents groupes de mammifères prédateurs, notamment chez les félins machaïrodontes et les thylacosmilidés[64]. Géographiquement, les gorgonopsiens sont principalement répandus dans les actuels territoires de l'Afrique et de la Russie européenne[12], avec néanmoins un spécimen indéterminé provenant de la dépression de Tourfan, dans le nord-ouest de la Chine[65], ainsi qu'un possible spécimen fragmentaire découvert dans la formation de Kundaram, dans le centre de l'Inde[66]. Après l'extinction du Capitanien, les gorgonopsiens commencent à occuper les niches écologiques délaissées par les dinocéphales et les grands thérocéphales, et adoptent une taille de plus en plus imposante, ce qui leur fera très vite accéder au rôle de superprédateur. En Afrique, ce sont principalement les rubidgeinés qui occupent ce rôle[41], tandis qu'en Russie, seul Inostrancevia acquiert ce titre[67],[12],[51].

Paléobiologie

Tactique de chasse

Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un I. alexandri attaquant un Scutosaurus juvénile.

Comme tous les gorgonopsiens, Inostrancevia se caractérise notamment par la présence de longues canines en forme de sabres sur les mâchoires supérieure et inférieure. L'usage de cette denture reste débattu. En 2020, le paléontologue suisse Stephan Lautenschlager et ses collègues étudient la force de morsure des prédateurs à dents de sabre à l'aide d'analyses tridimensionnelles. Leurs résultats montrent que, malgré des convergence morphologique, ces prédateurs présentent une diversité de stratégies de mise à mort. Le gorgonopsien Rubidgea, de taille comparable, peut ainsi produire une force de morsure d’environ 715 newtons. Bien que cette force ne permette pas d'écraser l'os, les gorgonopsiens les plus massifs disposent d'une morsure plus puissante que celle d'autres prédateurs à dents de sabre. L'étude indique également que la mâchoire d’Inostrancevia peut s’ouvrir largement, permettant de délivrer une morsure fatale comparable à la technique de mise à mort hypothétique du machairodonte Smilodon[68].

Antón propose une synthèse de la biologie des gorgonopsiens dans son ouvrage publiée en 2013. Il indique que, malgré leurs différences avec les mammifères à dents de sabre, de nombreux aspects de leur squelette montrent qu'il ne s'agit pas d'animaux lents, mais de prédateurs actifs. Bien que leur cerveau soit relativement plus petit que celui des mammifères et que leurs yeux, placés latéralement, limitent la vision stéréoscopique, ils possèdent des cornets nasaux bien développés, associés à un sens de l'odorat avancé, qui leur permettrait de suivre des proies ou des carcasses. Les canines en forme de sabre servent à infliger des morsures tranchantes mortelles, tandis que les incisives, disposées en arc à l'avant, maintiennent la proie et sectionnent la chair lors de l'alimentation. Pour augmenter l’ouverture de la mâchoire lors de la morsure, les gorgonopsiens présentent plusieurs os mandibulaires mobiles les uns par rapport aux autres et une double articulation avec le crâne, contrairement aux mammifères chez lesquels l'os articulaire postérieur est devenu le marteau de l'oreille moyenne[69]. Selon cette interprétation, les gorgonopsiens chasseraient en sortant de leur couvert lorsque la proie est suffisamment proche, puis utiliseraient leur vitesse relative pour bondir rapidement, la saisir avec les membres antérieurs et mordre toute partie du corps accessible. Une telle morsure entraînerait une importante perte de sang, tandis que le prédateur continuerait d'attaquer les zones les plus vulnérables[70].

Mobilité

Squelette monté d'un I. alexandri avec des membres étalés ; les gorgonopsiens sont aujourd'hui considérés comme ayant eu une posture plus redressée.

En 2013, Antón déclare que bien que le squelette postcrânien des gorgonopsiens soit globalement de type reptilien, leur posture est nettement plus redressée que celle des synapsides plus primitifs, tels que les pélycosaures, dont la démarche est plus étalée. Leur locomotion habituelle correspondrait à une « marche haute » comparable à celle observée chez les crocodiliens, dans laquelle le corps est maintenu au-dessus du sol, les pieds orientés vers l'avant et les membres positionnés sous le tronc plutôt que latéralement. Les membres antérieurs adopteraient une posture plus horizontale que les membres postérieurs, avec des coudes orientés vers l'extérieur lors du déplacement, tandis que la démarche des membres postérieurs se rapprocherait de celle des mammifères. Comme chez les reptiles, les muscles de la queue, notamment le caudofemoralis, jouent un rôle important dans la flexion des membres postérieurs, contrairement aux mammifères chez lesquels la queue sert principalement à l'équilibre. Les pieds seraient probablement plantigrades, avec la plante reposant à plat sur le sol, et les gorgonopsiens pourraient avoir été relativement rapides et agiles par rapport à leurs proies. Enfin, leurs pieds, plus symétriques que chez la plupart des reptiles, permettraient un contact plus efficace avec le sol, à l’image de ce que l’on observe chez les mammifères coureurs[70].

Paléoécologie

Paléoenvironnement

Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov de deux I. latifrons attaquant un Scutosaurus à la nage.

Inostrancevia est à l'heure actuelle l'unique genre de gorgonopsien formellement reconnu à avoir eu une distribution transcontinentale, étant présent dans les deux territoires d'où les fossiles du groupe sont unanimement répertoriés, à savoir en Afrique australe et en Russie européenne[2],[29]. Dans toutes les formations géologiques concernées, Inostrancevia aurait été l'un si ce n'est le principal superprédateur de ces faunes, ciblant une grande majorité des tétrapodes le côtoyant[67],[2],[28], et plus probablement envers les dicynodontes et les paréiasaures[2],[40]. Durant la fin du Permien, l'Oural méridional était situé autour de la latitude 28-34°N et fut défini comme un « désert froid » dominé par des dépôts fluviaux[71]. La formation de Salarevo en particulier (un horizon d'où sont originaires les espèces russes d’Inostrancevia) se déposait dans une zone saisonnière semi-aride à aride avec de multiples lacs d'eau peu profonde qui furent périodiquement inondés[72]. La paléoflore d'une grande partie de la Russie européenne de l'époque était dominée par un genre de peltaspermacéen (en), Tatarina, et d'autres genres apparentés, suivi par des ginkophytes (en) et des conifères. En revanche, les fougères sont relativement rares, et les sphénophytes ne sont présents que localement[71]. On trouve également des plantes hygrophytes et halophytes dans des zones côtières ainsi que des conifères, plus résistants à la sécheresse et aux altitudes plus élevées[73]. La zone d'assemblage supérieure de Daptocephalus en Afrique du Sud aurait été une plaine inondable bien drainée[74]. La formation d'Usili en Tanzanie correspond à une plaine alluviale qui aurait eu de nombreux petits ruisseaux formant des méandres, passant à travers des plaines inondables bien végétalisées. Le sous-sol de cette formation aurait également abrité une nappe phréatique généralement élevée[75].

Faune contemporaine

Reconstitution d'un gorgonopsien chassant un troupeau de dicynodonte.
Reconstitution d'un gorgonopsien chassant un troupeau de dicynodontes, basée sur la formation d'Usili.

Dans les archives fossiles russes, Inostrancevia est actuellement l'unique grand gorgonopsien à avoir été documenté, Pravoslavlevia étant un représentant plus petit[76],[67]. En Tanzanie cependant, le taxon fut contemporain avec un nombre considérable d'autres gorgonopsiens, incluant même les grands rubidgeinés que sont Dinogorgon et Rubidgea[75],[29]. En Afrique du Sud, Inostrancevia aurait vraisemblablement occupé la place du superprédateur principal après l'extinction des rubidgeinés[2],[29]. Néanmoins, il est possible qu’I. africana n'aurait pas été le seul gorgonopsien à avoir été découvert dans la ferme de Nooitgedacht 68, car un spécimen indéterminé appartenant à ce groupe y est aussi répertorié[27]. Le spécimen connu de Mozambique aurait également été contemporain avec un gorgonopsien indéterminé semblable en taille à Aelurognathus[28]. En Afrique australe, les dicynodontes sont les tétrapodes fossiles les plus abondants[77], alors que dans les archives russes seul Vivaxosaurus (en) est connu[76],[73],[67]. En dehors des gorgonopsiens, le genre fut également contemporain avec d'autres thériodontes, tels que des thérocéphales (principalement des akidnognathidés) et de nombreux cynodontes basaux tels que Dvinia (en) et Procynosuchus[76],[67],[75],[27]. Exclusivement dans la formation d'Usili, Inostrancevia aurait été contemporain avec des biarmosuchiens des genres Burnetia (en) et Pembacephalus[75],[29]. Un certain nombre d'autres tétrapodes non-synapsides furent contemporains avec Inostrancevia. Chez les sauropsides, les paréiasaures, notamment Scutosaurus, sont les tétrapodes les plus présents dans les archives fossiles russes[77], bien que d'autres représentants tels qu’Anthodon et Pareiasaurus sont connus dans les formations africaines[75]. Des archosauromorphes contemporains tels qu’Aenigmastropheus (en)[78] et Proterosuchus[27] n'ont quant à eux été identifiés uniquement qu'en Afrique, respectivement en Tanzanie et en Afrique du Sud. Les temnospondyles contemporains à Inostrancevia incluent Dvinosaurus en Russie[76],[73],[67] et Peltobatrachus en Tanzanie[75],[29]. Des reptiliomorphes comme Chroniosuchus et Kotlassia (en) ont été identifiés en Russie[76],[73],[67].

Extinction

Les gorgonopsiens, incluant Inostrancevia, ont disparu durant la fin du Lopingien lors de l'extinction Permien-Trias, principalement à cause des activités volcaniques qui ont formé les trapps de Sibérie. L'éruption a provoqué un dérèglement climatique important défavorable à leur survie, conduisant à leur extinction. Leurs niches écologiques ont cédé la place aux écosystèmes terrestres modernes comprenant les sauropsides, majoritairement des archosaures, ainsi que, parmi les rares thérapsides survivant à l'évènement, les mammifères[79]. Cependant, certains gorgonopsiens russes ont déjà disparu un peu avant l'évènement, ayant délaissé par conséquent certaines de leurs niches à de grands thérocéphales[46].

En 2023, Kammerer et ses collègues ont suggéré que la découverte d’Inostrancevia en Afrique du Sud serait la preuve que le genre aurait migré depuis le territoire russe avant de remplacer les rubidgeinés peu avant l'extinction de masse[2]. Dès l'année suivante, les découvertes de fossiles plus anciens d’Inostrancevia provenant de Tanzanie et du Mozambique prouvent au contraire que le genre a atteint l'Afrique australe bien avant cet événement[29],[28]. Néanmoins, avec Cyonosaurus, Inostrancevia reste le gorgonopsien le plus récent connu des archives fossiles du Permien supérieur[2],[80],[28].

Voir aussi

Notes et références

Notes

  1. ↑ Ce dernier nom avait été changé préalablement par Samuel Wendell Williston en 1925[20], mais ce n'est qu'à partir des publications de Pravoslavlev que le taxon sera majoritairement connu sous cette désignation[12].
  2. ↑ L'existence de ces taxons est déjà mentionnée dans l'article décrivant I. alexandri[3], mais n'ont été officiellement nommés et décrits en détail qu'à partir de 1927[30].
  3. ↑ Précédemment identifié comme des molaires par Amalitsky[3], ce type de dents fut plus tard redécrit comme des dents postcanines, car ayant un manque de portée fonctionnelle[51].

Références

  1. ↑ (en) D. A. Kukhtinov, V. R. Lozovsky, S. A. Afonin et E. A. Voronkova, « Non-marine ostracods of the Permian-Triassic transition from sections of the East European platform », Bollettino della Società Geologica Italiana, vol. 127, no 3,‎ , p. 717-726 (lire en ligne).
  2. (en) Christian F. Kammerer, Pia A. Viglietti, Elize Butler et Jennifer Botha, « Rapid turnover of top predators in African terrestrial faunas around the Permian-Triassic mass extinction », Current Biology, vol. 33, no 11,‎ , p. 2283-2290 (PMID 37220743, DOI 10.1016/j.cub.2023.04.007 Accès libre, Bibcode 2023JVPal..43E3622B, S2CID 258835757).
  3. (en) Vladimir Amalitzky, « Diagnoses of the new forms of vertebrates and plants from the Upper Permian on North Dvina », Bulletin de l’Académie des Sciences de Russie, vol. 16, no 6,‎ , p. 329-340 (lire en ligne).
  4. Benton et al. 2000, p. 4.
  5. Gebauer 2007, p. 9.
  6. ↑ Lankester 1905, p. 214-215.
  7. ↑ Benton et al. 2000, p. 5.
  8. (en) Elena A. Jagt-Yazykova et Grzegorz Racki, « Vladimir P. Amalitsky and Dmitry N. Sobolev – late nineteenth/ early twentieth century pioneers of modern concepts of palaeobiogeography, biosphere evolution and mass extinctions », Episodes, vol. 40, no 3,‎ , p. 189-199 (DOI 10.18814/EPIIUGS/2017/V40I3/017022 Accès libre, S2CID 133685968).
  9. Benton et al. 2000, p. 94.
  10. (en) « Inostrancevia », sur Paleofile (consulté le ).
  11. ↑ Gebauer 2007, p. 229.
  12. (en) Christian F. Kammerer et Vladimir Masyutin, « Gorgonopsian therapsids (Nochnitsa gen. nov. and Viatkogorgon) from the Permian Kotelnich locality of Russia », PeerJ, vol. 6,‎ , e4954 (PMID 29900078, PMCID 5995105, DOI 10.7717/peerj.4954 Accès libre).
  13. (en) Eva-Maria Bendel, Christian F. Kammerer, Roger M. H. Smith et Jörg Fröbisch, « The postcranial anatomy of Gorgonops torvus (Synapsida, Gorgonopsia) from the late Permian of South Africa », PeerJ, vol. 11,‎ , e15378 (PMID 37434869, PMCID 10332358, DOI 10.7717/peerj.15378 Accès libre).
  14. ↑ von Huene 1902, p. 36.
  15. ↑ Lankester 1905, p. 221.
  16. ↑ Hutchinson 1910, p. plaque XI.
  17. (en) Tyler Greenfield, « Who named Inostrancevia? », sur Incertae Sedis, .
  18. (ru) Pavel Pravoslavlev, « Горгонопсид из Северо-Двинских раскопок 1923 года : (Amalitzkia annae gen. et sp. nov.) », Severo-Dvinskie raskopki Prof V. P. Amalitskogo, vol. 4,‎ , p. 1-20 (lire en ligne)
  19. ↑ Pravoslavlev 1927b, p. 1-117.
  20. (en) Samuel W. Williston et William K. Gregory, The osteology of the reptiles, Cambridge, Harvard University Press, , 300 p. (lire en ligne), p. 242.
  21. ↑ (en) Andrey G. Sennikov et Valeriy K. Golubev, « Sequence of Permian Tetrapod Faunas of Eastern Europe and the Permian–Triassic Ecological Crisis », Paleontological Journal, vol. 51, no 6,‎ , p. 600-611 (DOI 10.1134/S0031030117060077, Bibcode 2017PalJ...51..600S, S2CID 89877840, lire en ligne).
  22. ↑ Pravoslavlev 1927b, p. 61-83.
  23. Tatarinov 1974, p. 93.
  24. ↑ Pravoslavlev 1927b, p. 75-83.
  25. ↑ Tatarinov 1974, p. 96-99.
  26. ↑ Tatarinov 1974, p. 99.
  27. (en) Jennifer Botha-Brink, Adam K. Huttenlocker et Sean P. Modesto, « Vertebrate Paleontology of Nooitgedacht 68: A Lystrosaurus maccaigi-rich Permo-Triassic Boundary Locality in South Africa », dans Christian F. Kammerer, Kenneth D. Angielczyk, Jörg Fröbisch, Early Evolutionary History of the Synapsida, Dordrecht, Springer, coll. « Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology », , 337 p., PDF (ISBN 978-94-007-6840-6, DOI 10.1007/978-94-007-6841-3_17, S2CID 82860920, lire en ligne), p. 289-304.
  28. (en) Zanildo Macungo, Julien Benoît et Ricardo Araújo, « Inostrancevia africana, the first diagnosable gorgonopsian (Therapsida, Synapsida) from the Metangula graben (Mozambique): new anatomical observations and biostratigraphic implications », Swiss Journal of Palaeontology, vol. 144,‎ , p. 12 (DOI 10.1186/s13358-025-00348-7 Accès libre, S2CID 276858531).
  29. (en) Anna J. Brant et Christian A. Sidor, « Earliest evidence of Inostrancevia in the southern hemisphere: new data from the Usili Formation of Tanzania », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 43, no 4,‎ , e2313622 (DOI 10.1080/02724634.2024.2313622, Bibcode 2023JVPal..43E3622B, S2CID 270392482).
  30. Pravoslavlev 1927b, p. 61-99.
  31. Watson et Romer 1956, p. 56-57.
  32. ↑ Tatarinov 1974, p. 89-93.
  33. ↑ Pravoslavlev 1927b, p. 61-74.
  34. ↑ (ru) Ivan Yefremov, « О составе северодвинской фауны пермских амфибий и рептилий из раскопок В.П. Амалицкого », Academy of Sciences of the Union of Soviet Socialist Republics, vol. 27, no 8,‎ , p. 893-896.
  35. (ru) Boris P. Vyushkov, « On gorgonopsians from the Severodvinian Fauna », Doklady Akademiya Nauk SSSR, vol. 91,‎ , p. 397-400.
  36. ↑ Tatarinov 1974, p. 89.
  37. Pravoslavlev 1927b, p. 91-99.
  38. ↑ (ru) Valentin Onoprienko, Владимир Амалицкий. Пермские динозавры России, Sarrebruck, LAP Lambert Academic Publishing,‎ , 274 p. (ISBN 978-6-134-92162-6, lire en ligne [PDF]), p. 215.
  39. (en) Mikhail F. Ivakhnenko, « Eotherapsids from the East European placket (Late Permian) », Paleontological Journal, vol. 37, no S4,‎ , p. 339-465.
  40. Ivakhnenko 2008b.
  41. (en) Christian F. Kammerer, « Systematics of the Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia) », PeerJ, vol. 4,‎ , e1608 (PMID 26823998, PMCID 4730894, DOI 10.7717/peerj.1608 Accès libre).
  42. ↑ (en) A. P. Bystrow, « A gorgonopsian from the Upper Permian beds of the Volga », Voprosy Paleontologii, vol. 2,‎ , p. 7-18.
  43. ↑ Tatarinov 1974, p. 62.
  44. ↑ Benton et al. 2000, p. 93.
  45. ↑ (ru + en) M. F. Ivakhnenko, V. K. Golubev, Yu. M. Gubin, N. N. Kalandadze, I. V. Novikov, A. G. Sennikov et A. S. Rautian, Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы, Moscou, GEOS,‎ , 216 p. (ISBN 5-89118-029-4, lire en ligne), p. 32.
  46. (en) Mikhail F. Ivakhnenko, « The first Whaitsiid (Therocephalia, Theromorpha) from the Terminal Permian of Eastern Europe », Paleontological Journal, vol. 42, no 4,‎ , p. 409-413 (DOI 10.1134/S0031030108040102, S2CID 140547244).
  47. Antón 2013, p. 79-81.
  48. ↑ (en) Julien Benoît, Paul R. Manger et Bruce S. Rubidge, « Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits », Scientific Reports, vol. 6, no 1,‎ , p. 25604 (PMID 27157809, PMCID 4860582, DOI 10.1038/srep25604 Accès libre, Bibcode 2016NatSR...625604B).
  49. ↑ (en) Donald R. Prothero, Vertebrate Evolution : From Origins to Dinosaurs and Beyond, Boca Raton, CRC Press, , 464 p. (ISBN 978-0-36-747316-7, DOI 10.1201/9781003128205-20, S2CID 246339056), « 20. Synapsids: The Origin of Mammals », p. 448.
  50. ↑ (en) William E. Swinton, Fossil amphibians and reptiles, vol. 1, Printed by Order of the Trustees of the British Museum (Natural History), (lire en ligne), p. 33.
  51. (en) Eva-Maria Bendel, Christian F. Kammerer, Nikolay Kardjilov, Vincent Fernandez et Jörg Fröbisch, « Cranial anatomy of the gorgonopsian Cynariops robustus based on CT-reconstruction », PLOS ONE, vol. 13, no 11,‎ , e0207367 (PMID 30485338, PMCID 6261584, DOI 10.1371/journal.pone.0207367 Accès libre, Bibcode 2018PLoSO..1307367B).
  52. ↑ (en) Juan Carlos Cisneros, Fernando Abdala, Bruce S. Rubidge, Paula Camboim Dentzien-Dias et Ana de Oliveira Bueno, « Dental occlusion in a 260-million-year-old therapsid with saber canines from the Permian of Brazil », Science, vol. 331, no 6024,‎ , p. 1603-1605 (PMID 21436452, DOI 10.1126/science.1200305, Bibcode 2011Sci...331.1603C, S2CID 8178585, lire en ligne).
  53. ↑ Pravoslavlev 1927b, p. 12.
  54. ↑ Pravoslavlev 1927b, p. 11-108.
  55. (en) Denise Sigogneau-Russell, Theriodontia I : Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia, vol. 17 B/I, Stuttgart, Gustav Fischer Verlag, coll. « Encyclopedia of Paleoherpetology », , 127 p. (ISBN 978-3-437-30487-3).
  56. ↑ (en) Friedrich von Huene, « Short review of the lower tetrapods », dans Alexander Logie Du Toit, Robert Broom Commemorative Volume, Le Cap, Royal Society of South Africa Special Publication, , 257 p., p. 65-106.
  57. Tatarinov 1974, p. 82-83.
  58. (en) Mikhail F. Ivakhnenko, « Taxonomy of East European Gorgonopia (Therapsida) », Paleontological Journal, vol. 36, no 3,‎ , p. 283-292 (ISSN 0031-0301).
  59. ↑ Gebauer 2007, p. 232-233.
  60. (en) Christian F. Kammerer et Bruce S. Rubidge, « The earliest gorgonopsians from the Karoo Basin of South Africa », Journal of African Earth Sciences, vol. 194,‎ , p. 104631 (DOI 10.1016/j.jafrearsci.2022.104631, Bibcode 2022JAfES.19404631K, S2CID 249977414).
  61. (en) Zanildo Macungo, Ricardo Araújo, Bruce S. Rubidge, Michael O. Day, Kathleen N. Dollman et Julien Benoit, « Evolutionary radiation of large‐bodied gorgonopsians from the lower Abrahamskraal formation of South Africa », The Anatomical Record,‎ , ar.70181 (ISSN 1932-8486, PMID 41819826, DOI 10.1002/ar.70181 Accès libre, S2CID 286500512).
  62. (en) Rafel Matamales-Andreu, Christian F. Kammerer, Kenneth D. Angielczyk, Tiago R. Simões, Eudald Mujal, Àngel Galobart et Josep Fortuny, « Early–middle Permian Mediterranean gorgonopsian suggests an equatorial origin of therapsids », Nature Communications, vol. 15, no 1,‎ , p. 10346 (ISSN 2041-1723, PMID 39690157, PMCID 11652623, DOI 10.1038/s41467-024-54425-5 Accès libre).
  63. ↑ (en) Michael O. Day, Jahandar Ramezani, Samuel A. Bowring, Peter M. Sadler, Douglas H. Erwin, Fernando Abdala et Bruce S. Rubidge, « When and how did the terrestrial mid-Permian mass extinction occur? Evidence from the tetrapod record of the Karoo Basin, South Africa », Proceedings of the Royal Society B, vol. 282, no 1811,‎ , p. 20150834 (PMID 26156768, PMCID 4528552, DOI 10.1098/rspb.2015.0834 Accès libre).
  64. ↑ Antón 2013, p. 7-22.
  65. ↑ (en) Jun Liu et Wan Yiang, « A gorgonopsian from the Wutonggou Formation (Changhsingian, Permian) of Turpan Basin, Xinjiang, China », Palaeoworld, vol. 31, no 3,‎ , p. 383-388 (DOI 10.1016/j.palwor.2022.04.004, lire en ligne [PDF]).
  66. ↑ (en) Sanghamitra Ray et Saswati Bandyopadhyay, « Late Permian vertebrate community of the Pranhita–Godavari valley, India », Journal of Asian Earth Sciences, vol. 21, no 6,‎ , p. 643 (DOI 10.1016/S1367-9120(02)00050-0, Bibcode 2003JAESc..21..643R, S2CID 140601673).
  67. (en) Valentin P. Tverdokhlebov, Galina I. Tverdokhlebova, Alla V. Minikh, Mikhail V. Surkov et Michael J. Benton, « Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia », Earth-Science Reviews, vol. 69, nos 1-2,‎ , p. 27-77 (DOI 10.1016/j.earscirev.2004.07.003, Bibcode 2005ESRv...69...27T, S2CID 85512435, lire en ligne [PDF]).
  68. ↑ (en) Stephan Lautenschlager, Borja Figueirido, Daniel D. Cashmore, Eva-Maria Bendel et Thomas L. Stubbs, « Morphological convergence obscures functional diversity in sabre-toothed carnivores », Proceedings of the Royal Society B, vol. 287, no 1935,‎ , p. 1-10 (ISSN 1471-2954, PMID 32993469, PMCID 7542828, DOI 10.1098/rspb.2020.1818 Accès libre).
  69. ↑ (en) Aitor Navarro‐Díaz, Borja Esteve‐Altava et Diego Rasskin‐Gutman, « Disconnecting bones within the jaw‐otic network modules underlies mammalian middle ear evolution », Journal of Anatomy, vol. 235, no 1,‎ , p. 15-33 (PMID 30977522, PMCID 6579944, DOI 10.1111/joa.12992 Accès libre).
  70. Antón 2013, p. 204-209.
  71. (en) Massimo Bernardi, Fabio Massimo Petti, Evelyn Kustatscher, Matthias Franz, Christoph Hartkopf-Fröder, Conrad C. Labandeira, Torsten Wappler, Johanna H. A. Van Konijnenburg-Van Cittert, Brandon R. Peecook et Kenneth D. Angielczyk, « Late Permian (Lopingian) terrestrial ecosystems: A global comparison with new data from the low-latitude Bletterbach Biota », Earth-Science Reviews, vol. 175,‎ , p. 18–43 (ISSN 0012-8252, DOI 10.1016/j.earscirev.2017.10.002 Accès libre, Bibcode 2017ESRv..175...18B, S2CID 134260553).
  72. ↑ (en) Elena Yu. Yakimenko, V. O. Targul’yan, N. M. Chumakov, M. P. Arefev et Svyatoslav A. Inozemtsev, « Paleosols in Upper Permian sedimentary rocks, Sukhona River (Severnaya Dvina basin) », Lithology and Mineral Resources, vol. 35, no 2000,‎ , p. 331–344 (DOI 10.1007/BF02782689, Bibcode 2000LitMR..35..331Y, S2CID 128463240).
  73. (en) Elena Yakimenko, Svyatoslav Inozemtsev et Sergey Naugolnykh, « Upper Permian paleosols (Salarevskian Formation) in the central part of the Russian Platform: Paleoecology and paleoenvironment », Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, vol. 21, no 1,‎ , p. 110-119 (lire en ligne [PDF]).
  74. ↑ (en) Pia A. Viglietti, Roger M. H. Smith et Bruce S. Rubidge, « Changing palaeoenvironments and tetrapod populations in the Daptocephalus Assemblage Zone (Karoo Basin, South Africa) indicate early onset of the Permo-Triassic mass extinction », Journal of African Earth Sciences, vol. 138,‎ , p. 102-111 (DOI 10.1016/j.jafrearsci.2017.11.010, Bibcode 2018JAfES.138..102V, S2CID 134279628).
  75. (en) Christian A. Sidor, Kenneth D. Angielczyk, D. Marie Weide, Roger M. H. Smith, Sterling J. Nesbitt et Linda A. Tsuji, « Tetrapod fauna of the lowermost Usili Formation (Songea Group, Ruhuhu Basin) of southern Tanzania, with a new burnetiid record », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 30, no 3,‎ , p. 696-703 (DOI 10.1080/02724631003758086, Bibcode 2010JVPal..30..696S, S2CID 55397720, lire en ligne).
  76. (en) Valeriy K. Golubev, « The faunal assemblages of Permian terrestrial vertebrates from Eastern Europe », Paleontological Journal, vol. 34, no 2,‎ , p. 211-224 (lire en ligne).
  77. (en) Christian F. Kammerer et Vladimir Masyutin, « A new therocephalian (Gorynychus masyutinae gen. et sp. nov.) from the Permian Kotelnich locality, Kirov Region, Russia », PeerJ, vol. 6,‎ , e4933 (PMID 29900076, PMCID 5995100, DOI 10.7717/peerj.4933 Accès libre).
  78. ↑ (en) Martín D. Ezcurra, Torsten M. Scheyer et Richard J. Butler, « The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence », PLOS ONE, vol. 9, no 5,‎ , e97828 (PMID 24586565, PMCID 3937355, DOI 10.1371/journal.pone.0089165 Accès libre, Bibcode 2014PLoSO...989165E).
  79. ↑ (en) Michael J. Benton, « Hyperthermal-driven mass extinctions: killing models during the Permian–Triassic mass extinction », Philosophical Transactions of the Royal Society A, vol. 376, no 2130,‎ (PMID 30177561, PMCID 6127390, DOI 10.1098/rsta.2017.0076 Accès libre, Bibcode 2018RSPTA.37670076B).
  80. ↑ (en) Julien Benoît, Christian F. Kammerer, Kathleen Dollman, David P. Groenewald et Roger M. H. Smith, « Did gorgonopsians survive the end-Permian “Great Dying”? A re-appraisal of three gorgonopsian specimens (Therapsida, Theriodontia) reported from the Triassic Lystrosaurus declivis Assemblage Zone, Karoo Basin, South Africa », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 638,‎ , p. 112044 (DOI 10.1016/j.palaeo.2024.112044, Bibcode 2024PPP...63812044B, S2CID 267080711).

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