Mekosuchinae

Materiale fossile usato da De Vis per coniare il nome Pallimnarchos

Sebbene la famiglia Mekosuchinae non sia stata istituita formalmente fino agli anni Novanta del XX secolo, materiale fossile appartenente ai membri di questo clade era noto dal continente australiano già da molto tempo. Il primo materiale oggi riconosciuto come riferibile a questo gruppo di coccodrilli fu descritto nel 1886 dallo zoologo inglese Charles Walter De Vis. I fossili, rinvenuti nei Darling Downs nel Queensland, consistevano in frammenti cranici e postcraniali che De Vis attribuì al taxon Pallimnarchus pollens.^[1]

Lo stesso De Vis coniò questo nome unicamente "per comodità", ammettendo di avere una conoscenza insufficiente dei coccodrilli fossili del Cenozoico per stabilire con certezza se la sua scoperta rappresentasse un animale distinto rispetto ai taxa allora conosciuti. Studi successivi hanno infatti dimostrato che il materiale attribuito a Pallimnarchus apparteneva non solo a più individui, ma anche a più generi distinti, con diverse ossa successivamente riassegnate rispettivamente a Paludirex e Quinkana.

Nonostante la cautela espressa da De Vis riguardo alla validità del taxon, il nome Pallimnarchus finì per essere ampiamente utilizzato nella letteratura scientifica da numerosi autori.^[2][3]

Nonostante questi primi ritrovamenti, la ricerca sui generi oggi classificati come mekosuchini rallentò notevolmente durante la prima metà del XX secolo. La scarsità di studi pubblicati sui coccodrilli fossili dell'Australasia nella parte centrale del secolo portò infatti a una vera e propria pausa di circa quarant'anni. Questo periodo di stasi si concluse nel 1977 con le pubblicazioni di Max Hecht, Michael Archer e Ralph Molnar, che descrissero nuovo materiale fossile proveniente da depositi di grotta nel Queensland settentrionale.^[4][5][6]

Il materiale comprendeva resti sia frammentari sia relativamente ben conservati, tra cui un rostro quasi completo recuperato dalla Tea Tree Cave. Tali fossili furono subito notati per la loro morfologia distintiva, che mostrava affinità con coccodrilli terrestri estinti quali i sebecosuchi e i planocraniidi. In seguito alla scoperta di ulteriori frammenti, nel 1981 il taxon venne formalmente denominato Quinkana; tuttavia, le prime interpretazioni ne suggerirono un'affinità con i planocraniidi paleogenici piuttosto che con il già noto Pallimnarchus.^[7]

Nel 1982, appena un anno dopo, Molnar pubblicò uno studio dedicato a Pallimnarchus, nel quale tentò di rivedere il genere designando un esemplare lectotipo, per ovviare al fatto che Charles Walter De Vis non aveva originariamente stabilito un olotipo.^[2] Nello stesso periodo, iniziarono a emergere segnalazioni di materiale fossile di coccodrilli proveniente dalla Nuova Caledonia.^[8] Questi ritrovamenti portarono alla descrizione del genere Mekosuchus da parte dei paleontologi francesi Jean-Christophe Balouet ed Eric Buffetaut nel 1987.

Come nel caso di Quinkana, la morfologia fortemente distintiva di Mekosuchus inizialmente oscurò le sue relazioni con i coccodrilli attuali: gli autori collocarono infatti il genere nella famiglia allora proposta Mekosuchidae, interpretata come un ramo basale degli Eusuchia e come gruppo gemello dei principali cladi di coccodrilli viventi (coccodrilli, gaviali, alligatori e caimani).^[9]

Gli anni Settanta e Ottanta gettarono le basi per un periodo di crescente interesse nei confronti dei coccodrilli fossili australiani, che si sviluppò pienamente durante gli anni Novanta e l'inizio degli anni Duemila. Oltre a Max Hecht, Michael Archer e Ralph Molnar, numerosi altri autori pubblicarono studi su materiale fossile di coccodrilli in questo periodo, molti dei quali sarebbero diventati figure di riferimento nello studio dei mekosuchini. Tra questi si annoverano Paul Willis, Steven Salisbury e Dirk Megirian.

In seguito alla descrizione di Baru, gli studiosi iniziarono a riconoscere una serie di caratteri condivisi tra i coccodrilli fossili dell'Australia. Willis e colleghi proposero quindi l'esistenza di quella che definirono la "radiazione dei coccodrilli terziari australiani".^[10] Questo concetto includeva inizialmente tre taxa continentali, Baru, Quinkana e Pallimnarchus, e venne successivamente ampliato con l'inclusione di Australosuchus, descritto un anno più tardi, nel 1991.^[11]

Il concetto di "radiazione dei coccodrilli terziari australiani" venne formalmente sostituito nel 1993 dall'istituzione dalla sottofamiglia Mekosuchinae, definita da Willis, Molnar e John Scanlon come una sottofamiglia dei Crocodylidae.^[12] Il nome fu deliberatamente ripreso dalla famiglia monotipica Mekosuchidae proposta da Balouet e Buffetaut,^[9] con l'intento di preservarne l'anzianità nomenclaturale adattandola a una collocazione filogenetica ritenuta più accurata rispetto ai coccodrilli viventi. Per quanto riguarda la composizione del gruppo, gli unici nuovi taxa inclusi furono Kambara, descritto nello stesso lavoro, e Mekosuchus, che fornì il nome alla sottofamiglia.^[12]

Durante gli anni Novanta vennero inoltre riconosciuti o descritti diversi altri mekosuchini, tra cui Trilophosuchus, nominato poco dopo l'istituzione della sottofamiglia nel 1993,^[13] tre specie aggiuntive di Quinkana,^[14][15][16] due specie di Baru,^[15] e una specie ciascuna per Kambara,^[17] Pallimnarchus^[18] e Mekosuchus.^[15]

Questa traiettoria di ricerca proseguì in larga misura anche negli anni Duemila e Dieci, con la descrizione di altre due specie di Kambara^[19][20] e di due ulteriori specie di Mekosuchus,^[21][22] oltre all'istituzione di generi completamente nuovi come Volia,^[23] Kalthifrons^[24] e Ultrastenos.^[25] Un ulteriore picco di attività scientifica si verificò tra la fine degli anni Dieci e l'inizio degli anni Venti del XXI secolo, con la pubblicazione di numerosi studi guidati da Jorgo Ristevski. Il suo contributo comprende una revisione completa del genere Pallimnarchus, con la proposta del nuovo nome Paludirex al fine di stabilizzare la nomenclatura del taxon,^[3] due studi dedicati al cranio di Trilophosuchus,^[26][27] e una sintesi generale sulla ricerca sui coccodrilli fossili australiani, cofirmata con diversi altri studiosi precedentemente coinvolti nello studio dei mekosuchini.^[28]

Nel 2023 è stata descritta la specie Baru iylwenpeny, precedentemente nota soltanto come "Baru di Alcoota",^[29] mentre nel 2024 una revisione di Ultrastenos ha portato alla conclusione che questo genere rappresenti un sinonimo di Baru huberi.^[30]

Oltre ai numerosi generi e specie formalmente descritti, gli studiosi riconoscono anche una pletora di taxa distinti che non sono stati ancora descritti o nominati scientificamente. Tra questi figura il cosiddetto "taxon dei Darling Downs", rappresentato da numerosi frammenti ossei che mostrano affinità con le specie del genere Paludirex, pur risultando chiaramente distinti da entrambe le specie attualmente nominate. Sebbene il materiale sia troppo frammentario per consentire un'assegnazione definitiva a un genere o per giustificare l'istituzione di un nuovo taxon formale, esso è stato provvisoriamente interpretato come una possibile terza specie di Paludirex, con la concreta possibilità che rappresenti invece un genere completamente distinto.^[3]

Un ulteriore esempio è il "taxon di Bullock Creek", un piccolo mekosuchino noto da tempo, che condivide diverse affinità morfologiche con Ultrastenos e che probabilmente appartiene a questo genere, sebbene non sia stato ancora formalmente descritto o denominato.^[30]

Sono inoltre note specie non nominate attribuibili al genere Quinkana, in particolare la cosiddetta "Ongeva Quinkana di Alcoota".^[15] Il "taxon di Floraville", invece, potrebbe rappresentare un genere distinto di mekosuchino zifodonte piuttosto che una ulteriore specie di Quinkana.^[28] Denti di coccodrilli zifodonti sono stati rinvenuti anche nel Parco nazionale delle grotte del Monte Etna, suggerendo una distribuzione più ampia di forme affini.^[33][34]

I resti di un coccodrillo zifodonte sono noti anche dalla Formazione Otibanda del Pliocene della Papua Nuova Guinea sin dal 1967,^[7] ma furono inizialmente attribuiti a un sebecosuco, prima che venisse riconosciuta l'esistenza di mekosuchini zifodonti. Poiché questi denti non furono illustrati né descritti in dettaglio, le loro affinità rimasero in gran parte enigmatiche per oltre cinquant'anni.^[28] La situazione è cambiata alla fine del 2024, quando il materiale è stato descritto più approfonditamente da Jorgo Ristevski, Ralph Molnar e Adam Yates. Lo studio identifica i resti come ?Mekosuchinae gen. et sp. indet., osservando che la loro età e distribuzione geografica sarebbero altamente atipiche per altri coccodrilli zifodonti del Cenozoico; tuttavia, dal punto di vista morfologico, non è possibile distinguerli con sicurezza da sebecosuchi o planocraniidi. Analogamente, non è possibile separarli in modo affidabile dalle specie del genere Quinkana finché non sarà raggiunta una migliore comprensione della variabilità dentaria nei coccodrilli zifodonti.^[35]

Un altro presunto mekosuchino di particolare interesse biogeografico è il "taxon della Formazione Bannockburn", un coccodrillo vissuto in Nuova Zelanda durante il Miocene inferiore. Sebbene il materiale disponibile sia attualmente troppo frammentario per testarne con certezza le affinità con i Mekosuchinae, recenti campagne di scavo nei pressi di St. Bathans hanno portato al recupero di ulteriori resti che potrebbero contribuire a chiarire la questione. Inoltre, tali ritrovamenti suggeriscono che almeno due differenti taxa di coccodrilli abitassero la Nuova Zelanda in questo intervallo temporale.^[28][36]

In modo analogo al taxon della Formazione Bannockburn, anche il "taxon di Runcorn" – che prende il nome da un sobborgo di Brisbane – è rappresentato da materiale troppo frammentario per essere assegnato con sicurezza ai Mekosuchinae. Ciononostante, è spesso considerato plausibilmente appartenente al gruppo, con Paul Willis che ha persino suggerito possa trattarsi di una specie del genere Kambara.^[28][37]

Dimensioni di Baru darrowi

Dimensioni di Trilophosuchus rackhami

I mekosuchini mostrano un'ampia variabilità dimensionale. Il genere più piccolo finora conosciuto è Trilophosuchus, che raggiungeva una lunghezza stimata compresa tra 70 e 90 cm.^[27] Trilophosuchus rientra in un clade di mekosuchini di piccole dimensioni, spesso associati a contesti insulari o ambienti ecologicamente ristretti. Tra gli altri taxa nani più rilevanti figurano Mekosuchus whitehunterensis, la cui lunghezza è stata stimata intorno ai 60 cm,^[38][39] Ultrastenos, che probabilmente circa 1,5 m,^[40] e M. inexpectatus, per il quale sono state proposte stime massime di circa 1 m secondo Holt e fino a 2 m secondo Balouet.^[8][41]

Le specie del genere Quinkana rientrano generalmente nella fascia di dimensioni intermedie, con stime che variano da circa 1,5 m per Q. meboldi fino a circa 3 m per Q. fortirostrum.^[34][40][42] Esistono alcune segnalazioni che suggeriscono dimensioni maggiori, ma tali resti risultano attualmente troppo frammentari o poco compresi per consentire stime affidabili.^[4][43] Altri mekosuchini di dimensioni comparabili includono Kalthifrons, Australosuchus e Kambara, con quest'ultimo che, a seconda della specie, poteva raggiungere lunghezze comprese tra circa 2,5 e 4 m.^[11][17][19]

I mekosuchini di maggiori dimensioni finora noti appartengono ai generi Baru e Paludirex, con lunghezze corporee stimate rispettivamente intorno ai 4 m^[44][40] e fino a circa 5 m.^[4][45][46]

I mekosuchini erano un gruppo eterogeneo, composto da animali con crani corti e squadrati, generalisti platirostrali e macropredatori robusti

Uno dei tratti più evidenti dei mekosuchini è l'ampia varietà di forme craniche riscontrabili all'interno del gruppo. Nella loro configurazione più semplice, molti mekosuchini ricordano strettamente i coccodrilli odierni: taxa come Kambara, Ultrastenos e Australosuchus presentano crani platirostrali di forma triangolare, appiattiti dorsoventralmente, con narici e orbite orientate prevalentemente verso l'alto.^{[11][12][17][30]} All'interno di questo morfotipo esiste tuttavia una notevole variabilità, come dimostrato dai contemporanei Kambara implexidens, caratterizzato da un rostro relativamente stretto, e K. murgonensis, dotato di un muso molto più ampio.^[12][17]

Come in molti coccodrilli moderni, questi crani mostrano diversi gradi di festonatura, ossia una serie di restringimenti e rigonfiamenti che conferiscono al rostro un profilo sinuoso. Particolarmente evidente è la tacca situata immediatamente dietro i premascellari, che accoglieva il quarto dente mandibolare quando le fauci erano chiuse. In questo contesto, Australosuchus si distingue per la condizione estrema di questo carattere: il quarto dente mandibolare risulta quasi completamente chiuso all'interno del cranio, con la tacca descritta più accuratamente come una fossa semichiusa.^[11] Una deviazione significativa dal classico morfotipo platirostrale si osserva in Paludirex, che, pur rimanendo formalmente platirostrale, presenta un cranio molto più profondo e robusto, con un rostro proporzionalmente assai più largo rispetto a quello degli altri mekosuchini generalisti.^[3]

I membri del genere Baru combinano il cranio triangolare a forma di cuneo e la marcata festonatura tipica delle forme generaliste con una spiccata altirostria, che rende il cranio sensibilmente più profondo rispetto a quello di altri mekosuchini.^[10] In Baru la festonatura è particolarmente pronunciata e i denti risultano ingranditi e fortemente compressi lateralmente.^[44][47] In due specie, B. darrowi e B. iylwenpeny, i margini taglienti dei denti presentano sottili dentellature. Questa caratteristica portò inizialmente alcuni autori a descriverli come zifodonti; tuttavia, studi successivi hanno preferito il termine "crenulato", per distinguerli dai veri denti zifodonti.^[29][47]

La zifodonzia propriamente detta, associata a un cranio ancora più marcatamente altirostrale, caratterizza il genere Quinkana. Come in Baru, il cranio è trapezoidale in sezione trasversale e decisamente più profondo rispetto a quello dei mekosuchini più generalizzati e dei coccodrilli moderni. I crani di Quinkana vengono comunemente paragonati a quelli dei sebecosuchi e dei planocraniidi,^[6][7] con Q. fortirostrum più simile ai primi e Q. timara più affine ai secondi.^[7][16] In Q. fortirostrum la festonatura è quasi assente e il margine inferiore del rostro appare pressoché rettilineo, fatta eccezione per la tacca post-premascellare.

I denti di Quinkana sono a forma di lama, fortemente compressi lateralmente e zifodonti nella maggior parte delle specie, con carene ornate da dentellature ben sviluppate.^[7] A differenza delle crenulazioni osservate in Baru, le dentellature di Quinkana sono costituite da dentelli ben distinti, separati da solchi evidenti.^[29] Il numero e la finezza dei dentelli variano tra le specie: Q. timara presenta dentellature più fini per la maggiore densità di dentelli, Q. fortirostrum ne possiede di più grossolani, mentre Q. meboldi ne è completamente privo.^[28][34]

Un quarto morfotipo cranico, anch'esso altirostrale ma al contempo accorciato (brachicefalo), è rappresentato dai mekosuchini nani Trilophosuchus e Mekosuchus. Questi taxa possedevano crani relativamente corti e squadrati, con orbite grandi e prominenti, che ricordano in parte quelli dei caimani nani e dei coccodrilli nani attuali, nonché di forme estinte come Theriosuchus, Protosuchus e vari notosuchi.^[13][44][48]

I denti di Trilophosuchus non sono noti,^[13] mentre quelli di Mekosuchus mostrano una notevole variabilità interspecifica. Le specie continentali M. whitehunterensis e M. sanderi presentano denti a lama,^[21][22] mentre nella specie insulare M. inexpectatus almeno i denti posteriori erano smussati e arrotondati, suggerendo una dieta più generalista o durofaga.^{[8][9][22][41]}

Mekosuchinae è definito cladisticamente come un taxon basato su nodi, compprendente l'ultimo antenato comune di Kambara implexidens e Mekosuchus inexpectatus e tutti i suoi discendenti. Questa definizione richiede quindi l'inclusione obbligatoria di Kambara e Mekosuchus all'interno del clade. Al di là di tale delimitazione formale, esistono tuttavia numerose interpretazioni riguardo alla composizione del gruppo e alle relazioni filogenetiche interne tra i suoi membri.

Queste interpretazioni differiscono in vari aspetti, ma condividono anche alcune topologie ricorrenti. In particolare, taxa come Kambara e Australosuchus sono generalmente considerati mekosuchini basali, talvolta associati al genere più recente Kalthifrons. In uno studio del 2023, Jorgo Ristevski e colleghi hanno recuperato Kalthifrons come il primo mekosuchino a divergere dal clade, seguito da Kambara e Australosuchus.^[28] Questo risultato contrasta con una pubblicazione dello stesso anno di Adam Yates, Ristevski e Steven Salisbury, nella quale Kambara e Australosuchus formano un piccolo clade basale, mentre Kalthifrons si separa in un momento leggermente successivo.^[29]

Un'ulteriore interpretazione è stata proposta da Michael Lee e Yates nel 2018, che hanno recuperato Australosuchus come il mekosuchino più basale, seguito da Kambara, collocando invece Kalthifrons in una posizione molto più derivata all'interno dei Mekosuchinae.^[32]

Le filogenesi più recenti tendono comunque a concordare su una suddivisione dei mekosuchini più derivati in due grandi rami, che divergono dopo i taxa basali come Kambara e Australosuchus. Nello studio di Ristevski et al. (2023), la sottofamiglia risulta divisa in due cladi principali: uno comprendente le forme di grandi dimensioni (Baru, Paludirex e Quinkana) e un secondo clade formato da taxa insulari e di piccole dimensioni, tra cui Ultrastenos, Trilophosuchus, Volia e Mekosuchus.^[28]

Una suddivisione simile era già stata recuperata da Lee e Yates nel 2018, sebbene con alcune differenze nella composizione dei cladi. In quello studio, Baru risultava ancora raggruppato con Paludirex (all'epoca Pallimnarchus), ma al posto di Quinkana il clade includeva Kalthifrons. Il secondo clade, invece, era sostanzialmente analogo a quello riconosciuto negli studi successivi e comprendeva Ultrastenos (allora noto come "Baru huberi", in associazione con il taxon non descritto di Bullock Creek), Volia, Mekosuchus, Trilophosuchus e Quinkana.^[32]

Lo studio di Yates, Ristevski e Salisbury del 2023 non ha invece recuperato una divisione così netta in due cladi principali; va tuttavia sottolineato che la loro analisi non includeva diversi taxa presenti negli altri studi, il che limita la comparabilità diretta dei risultati.^[29]

Le filogenesi citate sono riportate di seguito:

Filogenesi di Lee & Yates, 2018:

Filogenesi di Yates, Ristevski & Salisbury, 2023:

Filogenesi di Ristevski et al. (modificata da Yates & Stein, 2024):^[30]

Un marcato contrasto rispetto a queste filogenesi relativamente congruenti emerge nello studio del 2021 di Jonathan Rio e Philip D. Mannion. In questa analisi, né Australosuchus né Quinkana vengono recuperati come mekosuchini. Australosuchus è collocato immediatamente al di fuori dei Crocodylidae, mentre Quinkana risulta essere un vero coccodrillo, gruppo fratello di "Crocodylus megarhinus". In compenso, il taxon cinese "Asiatosuchus nanlingensis" viene incluso all'interno di una propaggine dei Mekosuchinae, accanto a un Kambara parafiletico.

Altri aspetti della filogenesi di Rio e Mannion mostrano tuttavia affinità con gli studi di Yates, Ristevski e collaboratori. Kambara rimane un mekosuchino basale e viene recuperato un distinto clade di forme nane, comprendente Mekosuchus, Trilophosuchus e Ultrastenos. È importante notare che questo studio precede la reinterpretazione del 2024 di Ultrastenos e include pertanto anche "Baru huberi" come taxon separato, sebbene entrambi risultino inclusi nel clade dei mekosuchini nani.^[31]

Oltre alla topologia più "standard" recuperata da Ristevski e colleghi, gli stessi autori hanno prodotto anche due alberi filogenetici alternativi che rappresentano le interpretazioni più innovative e controverse del gruppo. In queste ricostruzioni, il clade Orientalosuchina – comprendente coccodrilli vissuti tra il Cretaceo e il Paleogene dell'Asia – risulta profondamente nidificato all'interno dei Mekosuchinae. In entrambi gli alberi, Mekosuchinae è suddiviso in due cladi principali, una caratteristica condivisa anche con altre analisi.

Il clade più tradizionale comprende diversi taxa di medie e grandi dimensioni dell'Australia continentale, ovvero Kalthifrons, Quinkana, Baru e Paludirex, in modo sostanzialmente coerente con le altre filogenesi recuperate da Ristevski et al. Al contrario, il secondo clade riunisce Orientalosuchina e un insieme di taxa mekosuchini di piccole dimensioni e insulari, ossia Ultrastenos, Trilophosuchus, Volia e Mekosuchus.^[28]

All'interno di questa topologia, gli orientalosuchini risultano per lo più raggruppati in un clade monofiletico distinto, che funge da gruppo gemello del clade dei mekosuchini di piccola taglia. Questo gruppo comprende i generi Krabisuchus, Orientalosuchus, Jiangxisuchus ed Eoalligator, ma esclude Dongnanosuchus, che viene invece recuperato più vicino ai mekosuchini "tradizionali". Anche Protoalligator non rientra nel clade degli orientalosuchini; tuttavia, a differenza di Dongnanosuchus, ciò è dovuto al fatto che viene interpretato come un eusuchiano basale piuttosto che come un mekosuchino.

Un'ulteriore e significativa deviazione rispetto all'interpretazione tradizionale dei Mekosuchinae riguarda Australosuchus e Kambara, che in questi alberi non vengono recuperati come mekosuchini. Oltre a modificare profondamente la composizione interna del clade, le filogenesi che includono Orientalosuchina all'interno dei Mekosuchinae alterano anche le relazioni del gruppo con gli altri coccodrilli. In queste analisi, i mekosuchini nel loro complesso risultano più lontanamente imparentati con i Crocodylidae, mentre Australosuchus e Kambara mantengono strette affinità con i Crocodyloidea. In particolare, Australosuchus viene recuperato come un coccodrillo basale in entrambe le analisi, mentre Kambara risulta il taxon gemello diretto dei Crocodylidae.^[28]

Tuttavia, esistono poche evidenze solide a supporto di questo raggruppamento. Negli alberi che collocano Orientalosuchina all'interno dei Mekosuchinae sono state identificate cinque possibili sinapomorfie, ma nessuna di esse è esclusiva di questi gruppi né riscontrabile in tutti i taxa inclusi. Diverse altre caratteristiche morfologiche sono condivise da alcuni mekosuchini e orientalosuchini, ma tali caratteri risultano distribuiti in modo incoerente o diffuso tra i coccodrilli, in particolare tra gli alligatoroidi.

Inoltre, le altre otto analisi considerate dagli autori recuperano tutte un Mekosuchinae più tradizionale, collocando i membri di Orientalosuchina all'interno degli Alligatoroidea. Ristevski e colleghi concludono pertanto che le prove a sostegno dell'inclusione di Orientalosuchina nei Mekosuchinae siano attualmente deboli, sia dal punto di vista filogenetico sia morfologico; tuttavia, ritengono che questa ipotesi meriti ulteriori approfondimenti.^[28]

In base allo studio di riferimento, i mekosuchini sono parenti stretti dei veri coccodrilli oppure sono basali rispetto ai veri coccodrilli e ai gaviali

Le relazioni tra i mekosuchini e gli altri gruppi di coccodrilli costituiscono un ulteriore ambito che ha subito numerose revisioni interpretative nel corso del tempo. Quando Mekosuchidae venne istituita nel 1987 per includere Mekosuchus, la famiglia – allora monotipica – fu collocata all'interno di Eusuchia.^[9] All'epoca, tuttavia, la filogenetica dei coccodrilli era ancora poco sviluppata e Eusuchia veniva generalmente considerata un sottogruppo di Crocodylia, a differenza dell'interpretazione attuale. Nel 1993, con l'istituzione di Mekosuchinae per comprendere tutti i coccodrilli cenozoici australiani allora conosciuti, il clade venne inserito all'interno dei Crocodylidae come semplice sottofamiglia, un'impostazione che rimase dominante nella letteratura per diversi anni.^[12]

Oggi questa visione non è più ampiamente accettata. Le analisi filogenetiche moderne concordano generalmente sul fatto che i mekosuchini non rappresentino una sottofamiglia dei Crocodylidae, ma piuttosto un clade più basale all'interno dei coccodrilli. Sebbene non vi sia consenso assoluto sul punto esatto di separazione del gruppo, sono state proposte due ipotesi principali. Nel loro studio del 2018, che integra dati morfologici, molecolari (sequenziamento del DNA) e stratigrafici (età dei fossili), Lee e Yates recuperano i Mekosuchinae come gruppo gemello di Longirostres, il clade che comprende i gaviali (inclusi i falsi gaviali) e i veri coccodrilli.^[32]

Risultati affini emergono anche da due alberi filogenetici presentati da Ristevski e colleghi nel 2023: il più risolto dei due suggerisce che i mekosuchini (inclusa l'ipotesi più controversa che incorpora Orientalosuchina) si siano separati dagli altri coccodrilli dopo i planocraniidi, ma prima della divergenza tra Crocodyloidea e Gavialoidea.^[28]

L'ipotesi oggi più ampiamente accettata è che i mekosuchini, pur non apprtenendo ai Crocodylidae, rientrino comunque all'interno dei coccodrilli veri e propri. Secondo questa interpretazione – recuperata anche da Ristevski et al. nel 2023 – i Mekosuchinae risultano profondamente annidati all'interno di Longirostres come gruppo gemello immediato dei coccodrilli, con "Crocodylus megarhinus" come taxon gemello del clade formato da Crocodylidae + Mekosuchinae.^[28] La medesima topologia era stata già proposta da Rio e Mannion nel 2021,^[31] ed è stata successivamente ripresa in uno studio del 2023 di Yates, Ristevski e Salisbury.^[29]

La posizione filogenetica mutevole dei mekosuchini, unita alla scarsa documentazione fossile dei coccodrillomorfi in Australia, ha a lungo oscurato le origini del clade. Il record dei coccodrillomorfi mesozoici del continente è infatti rappresentato esclusivamente da Confractosuchus e Isisfordia, che, a seconda delle interpretazioni, vengono considerati membri altamente derivati ma non eusuchiani dei Neosuchia oppure tra gli eusuchiani più basali. In entrambi i casi, quaesti taxa risultano nettamente più basali rispetto ai mekosuchini successivi, che sono generalmente collocati all'interno dei coccodrilli corona.^[31][32]

Seguendo le ricostruzioni filogenetiche più diffuse, nelle quali gli orientalosuchini non vengono inclusi tra i mekosuchini, il clade Mekosuchinae avrebbe avuto origine relativamente tardi, nel Daniano superiore, circa 66 milioni di anni fa, ovvero approssimativamente 10 milioni di anni prima della sua prima comparsa certa nel record fossile, rappresentata dal genere Kambara. Al contrario, se Orientalosuchina dovesse effettivamente rappresentare un sottoclade dei Mekosuchinae, l'origine del gruppo verrebbe retrodatata fino al Cretaceo.^[28]

Quest'ultima ipotesi implicherebbe un'origine asiatica del clade, con i primi mekosuchini che avrebbero raggiunto l'Australia prima dell'Eocene. Ristevski e colleghi sottolineano tuttavia che, in quel periodo, la distanza tra l'Asia e l'Australia era significativamente maggiore rispetto a oggi. Un simile scenario avrebbe quindi richiesto l'attraversamento di ampi tratti oceanici, o quantomeno una dispersione "a salti" tra isole, la cui effettiva presenza in quel contesto paleogeografico rimane incerta.

Una tale dispersione sarebbe stata facilitata dall'esistenza di meccanismi di osmoregolazione nei primi mekosuchini, caratteristica nota nei gaviali e nei veri coccodrilli. Tuttavia, la presenza di ghiandole del sale, come quelle osservabili in questi cladi, non è deducibile dal record fossile e, fatta eccezione per i taxa insulari del Quaternario, i mekosuchini sono noti quasi esclusivamente da ambienti continentali interni. Ciononostante, Ristevski e colleghi osservano che alcuni alligatoroidi attuali sono occasionalmente in grado di frequentare ambienti marini, sebbene in misura minore rispetto ai coccodrilli veri e pur in assenza di ghiandole del sale. Considerando che i mekosuchini ancestrali erano probabilmente generalisti ecologici simili a Kambara, è plausibile che fossero in grado di compiere traversate marine di una certa lunghezza, forse con un grado limitato di tolleranza alla salinità.^[28]

Sono state proposte anche ipotesi alternative per spiegare l'arrivo dei mekosuchini in Australia. Secondo una possibilità, il gruppo potrebbe essersi disperso via terra dall'Asia verso l'Europa e successivamente nelle Americhe, oppure direttamente dall'Asia al Nord America; da lì, avrebbe potuto raggiungere il Sud America, attraversare l'Antartide e infine giungere in Australia da sud. Un problema cruciale di questo scenario è però la totale assenza di fossili di mekosuchini nelle Americhe e in Antartide. Questa lacuna rende una dispersione diretta dall'Asia all'Australia – eventualmente passando per l'India – l'ipotesi attualmente considerata più plausibile.^[28][31]

Mentre l'areale e la diversità dei mekosuchini rimasero relativamente limitati durante l'Eocene, nel tardo Oligocene il gruppo andò incontro a una rapida radiazione adattativa, diversificandosi in una pletora di morfotipi che spaziavano da generalisti semi-acquatici a specialisti di grandi prede, includendo forme nane e predatori potenzialmente terrestri.^[15][44] L'origine di questa diversificazione rimane poco chiara a causa dell'assenza di fossili di mekosuchini nel divario di circa 30 milioni di anni che separa le forme del tardo Oligocene dal più antico Kambara. Ciononostante, si ritiene che l'antenato della radiazione oligocenica fosse già presente non più tardi del medio Eocene. Nonostante l'elevata diversità tassonomica raggiunta, l'areale dei mekosuchini in questa fase rimase relativamente circoscritto, con resti miocenici provenienti principalmente da località del Queensland e del Territorio del Nord.^[28]

In un primo momento, la transizione dal Miocene al Pliocene fu interpretata come una fase di marcato declino della diversità dei mekosuchini, poiché coincise con la scomparsa sia di grandi macropredatori come Baru sia di forme nane quali Ultrastenos, Trilophosuchus e Mekosuchus.^[24] Le cause di questa ondata di estinzioni sono state ipoteticamente ricondotte a profondi cambiamenti climatici, legati alla conclusione sia del raffreddamento globale sia dell'optimum climatico del Miocene medio. Tali eventi avrebbero determinato un breve ma intenso periodo di aridità, responsabile del ritiro delle foreste pluviali australiane e della conseguente perdita dei biomi preferiti dai mekosuchini miocenici.^[29]

Mekosuchus rappresenta tuttavia un caso anomalo, poiché il genere si estinse sul continente ma continuò a sopravvivere fino all'Olocene in diverse isole del Pacifico. Ristevski e colleghi hanno inoltre osservato che future scoperte potrebbero dimostrare una sopravvivenza leggermente più prolungata di questi animali anche sulla terraferma.^[28]

Sebbene la transizione Miocene-Pliocene abbia comportato la scomparsa di molti dei gruppi di mekosuchini precedentemente affermati, essa non determinò l'estinzione del clade nel suo complesso. Quinkana sopravvisse alla fase iniziale di aridificazione, così come altri mekosuchini, che a loro volta diedero origine a forme plioceniche come Kalthifrons e Paludirex.^[28] Nonostante questa parziale ripresa, i mekosuchini si trovarono presto a condividere gli ambienti australiani con altri gruppi di coccodrilli, tra cui una forma di Crocodylus ancora priva di nome, nota dal deserto di Tirari. In passato si era ipotizzato che l'arrivo del genere Crocodylus in Australia potesse aver contribuito all'estinzione dei mekosuchini; tuttavia, non esistono evidenze concrete a supporto di un collegamento diretto tra i due eventi, e il taxon del deserto di Tirari sembra probabilmente non essere strettamente imparentato con i coccodrilli che abitano l'Australia attuale.^[24][29]

Nel Pleistocene i mekosuchini avevano colonizzato varie isole del Pacifico meridionale, in particolare Figi, Nuova Caledonia e Vanuatu.

Quasi altrettanto enigmatica quanto l'origine del gruppo è la presenza dei mekosuchini su isole remote del Pacifico durante il Pleistocene e l'Olocene. Sono noti diversi esempi di questa distribuzione insulare, tra cui Volia delle Figi,^[23] Mekosuchus kalpokasi di Vanuatu^[22] e Mekosuchus inexpectatus della Nuova Caledonia.^[9] Alcuni studiosi hanno inoltre ipotizzato che resti fossili di forme affini possano essere rinvenuti anche a Tonga e Samoa.

Non esiste tuttavia un consenso su come questi animali abbiano raggiunto tali isole a partire dall'Australia continentale. Analogamente a quanto discusso per la colonizzazione iniziale dell'Australia da parte del clade, la questione dell'osmoregolazione e della tolleranza alla salinità assume un ruolo centrale nelle ipotesi di dispersione. Steven Salisbury e colleghi hanno suggerito che Mekosuchus potesse possedere una maggiore tolleranza al sale, in relazione alla scarsità di fonti permanenti di acqua dolce in Nuova Caledonia; tuttavia, se il genere era effettivamente più terrestre – come spesso ipotizzato – la limitata disponibilità di acqua dolce potrebbe aver avuto un'importanza minore.

Un'ipotesi alternativa propone che i mekosuchini abbiano raggiunto le Figi, Vanuatu e la Nuova Caledonia attraverso il rafting, ossia il trasporto passivo su masse di vegetazione galleggiante alla deriva, oppre tramite una dispersione graduale da un'isola all'altra. Quest'ultimo meccanismo sarebbe stato favorito dai bassi livelli del mare durante il Pleistocene, che avrebbero collegato catene di isole oggi separate, fornendo potenziali "tappe intermedie" lungo il percorso. Sebbene una dispersione di questo tipo possa teoricamente essere iniziata già nell'Oligocene, è più probabile che la colonizzazione insulare dei mekosuchini rappresenti uno sviluppo relativamente recente.^[22][28][44]

Il cambiamento climatico globale ha causato la distruzione degli habitat preferiti dei mekosuchini a causa di siccità e incendi.

Nonostante i mekosuchini si fossero inizialmente ripresi dall'aridificazione che accompagnò il ricambio faunistico del passaggio Miocene-Pliocene, il gruppo continuò a risentire degli effetti del raffreddamento globale e della progressiva deriva dell'Australia verso nord per gran parte del Pleistocene. Questo graduale deterioramento climatico interessò gran parte della megafauna australiana dell'epoca; in particolare, i mekosuchini semi-acquatici come Paludirex furono probabilmente tra i più colpiti dalla scomparsa dei sistemi fluviali interni da cui dipendevano. Scott Hocknull e colleghi indicano che il bacino del Lago Eyre fu tra i primi grandi sistemi idrografici a deteriorarsi rapidamente, circa 48.000 anni fa, seguito da altri sistemi fluviali nell'arco degli 8.000 anni successivi. Le precipitazioni scesero a livelli significativamente inferiori a quelli attuali, portando alla frammentazione e infine alla scomparsa di molti sistemi di approvvigionamento idrico. La situazione non mostrò segnali di recupero fino a circa 30.000 anni fa, quando era ormai troppo tardi perché tali sistemi potessero ristabilirsi.

È stato inoltre ipotizzato che i membri del genere Crocodylus possano essersi ritirati verso ambienti costieri per sfuggire all'aridificazione, sopravvivendo grazie alla loro capacità di osmoregolazione, mentre mekosuchini maggiormente dipendenti dall'acqua dolce, come Paludirex, si sarebbero estinti in seguito all'inaridimento dei loro habitat.^[29][49]

L'aridificazione del continente potrebbe aver inciso anche su forme apparentemente più terrestri come Quinkana. Sebbene spesso interpretato come un predatore prevalentemente terrestre, Quinkana è comunque associato nel record fossile ad ambienti prossimi a fonti d'acqua dolce e probabilmente frequentava habitat forestali o boschivi. L'aridificazione dell'Australia continentale determinò il collasso delle foreste pluviali intorno a 50.000 anni fa, mentre circa 44.000 anni fa gli incendi divennero sempre più frequenti.^[49] Già prima di questi eventi, gli autori osservano un marcato spostamento delle faune verso ambienti più aperti nel tardo Pliocene e all'inizio del Pleistocene, in coincidenza con una diminuzione del materiale fossile attribuibile a Quinkana.^[34]

In entrambi i casi, il coinvolgimento diretto dell'uomo non sembra essere stato un fattore determinante. Hocknull e colleghi sostengono che l'arrivo umano e l'estinzione della megafauna continentale australiana siano stati eventi sostanzialmente concomitanti ma non casualmente collegati, osservando che il modello di estinzione risulta opposto a quello atteso se la pressione antropica fosse stata il principale motore del declino.^[49]

Mentre i mekosuchini continentali scomparvero nel corso del Pleistocene, alcuni taxa insulari isolati continuarono a sopravvivere, forse fino all'Olocene. L'estinzione di Mekosuchus nelle isole del Pacifico è spesso messa in relazione con l'arrivo delle prime popolazioni umane, supportata dalla sovrapposizione tra l'areale del genere e gli insediamenti antropici, nonché dall'associazione dei resti di M. kalpokasi con manufatti umani nel sito archeologico di Arapus, sull'isola di Éfaté. I fattori potenzialmente responsabili della scomparsa dei mekosuchini insulari includono la caccia diretta, la distruzione dell'habitat e l'introduzione di specie invasive, come maiali e ratti.^[22]

Questa interpretazione non è tuttavia unanimemente accettata. Atholl Anderson e colleghi sottolineano che la maggior parte dei resti di M. inexpectatus sembra essersi depositata prima dell'arrivo umano e che mancano prove dirette di interazioni tra uomini e coccodrilli, come segni di macellazione.^[28][50] Gli ultimi mekosuchini si sarebbero probabilmente estinti circa 3.000 anni fa, sebbene materiale fossile controverso suggerisca che Mekosuchus possa essere sopravvissuto fino a circa 1.720 anni fa.^{[18][22][41][50]}

Sebbene fosse ancora semi-acquatico, Kambara mostrebbe adattamenti per muoversi frequentemente nella "camminata alta", l'andatura verticale utilizzata dai coccodrilli odierni

Sebbene la maggior parte dei mekosuchini presenti caratteristiche tipiche di animali semi-acquatici – come crani appiattiti e narici e orbite orientate dorsalmente – alcuni tratti anatomici suggeriscono che, in diversi rami del gruppo, possa essersi evoluto uno stile di vita più terrestre. I primi indizi di questa tendenza emergono paradossalmente già nel membro più antico noto della famiglia, Kambara. Pur essendo ampiamente riconosciuto come un taxon semi-acquatico, Kambara mostra infatti adattamenti peculiari agli arti che avrebbero potuto facilitare la locomozione sulla terraferma in misura maggiore rispetto ai coccodrilli odierni.

Lo studio dell'omero di Kambara ha evidenziato che gli arti anteriori potevano essere oscillati con maggiore forza, fornendo una stabilità superiore durante la deambulazione e contribuendo a mantenere il busto sollevato dal suolo durante la cosiddetta "camminata alta". Questi adattamenti avrebbero inoltre influito positivamente sia sulla lunghezza del passo sia sulla velocità di camminata. L'ampiezza del movimento degli arti anteriori risulta infatti maggiore rispetto a quella osservata nei coccodrilli attuali dell'Australia.^[51]

Uno studio successivo, esteso ai mekosuchini nel loro complesso, ha analizzato materiale attribuito a Kambara, Baru, al "taxon di Floraville" e a un esemplare giovanile riferibile a Baru o Mekosuchus. I risultati indicano che il gruppo presentava omeri più colonnari rispetto a quelli dei coccodrilli moderni, con una sezione trasversale ellittica anziché circolare. Questa morfologia influisce in modo significativo sulla distribuzione delle sollecitazioni meccaniche quando l'animale solleva il corpo dal terreno, sia durante l'andatura distesa sia nella camminata alta. Nei coccodrilli odierni, gli omeri più curvi sembrano garantire un nucleo di stress neutro più costante indipendentemente dall'andatura, offrendo maggiore sicurezza durante la locomozione distesa. Nei mekosuchini, al contrario, lo stress di base appare inferiore e aumenta meno drasticamente nel passaggio tra le diverse modalità di andatura, rendendo la camminata alta più efficiente e sostenibile. L'anatomia suggerisce inoltre che i mekosuchini fossero in grado di mantenere questo tipo di locomozione anche dopo aver raggiunto grandi dimensioni, mentre molti coccodrilli moderni abbandonano la camminata alta con l'aumento della massa corporea.^[52]

Tali adattamenti, sebbene favorevoli alla locomozione terrestre, non implicano necessariamente che i mekosuchini fossero animali prevalentemente terrestri.^[52] Piuttosto, indicano una maggiore efficienza nel movimento sulla terraferma senza compromettere le capacità acquatiche. Questo quadro è supportato dall'anatomia della cintura scapolare e del bacino, che, pur mostrando caratteristiche favorevoli alla locomozione terrestre, rimangono nel complesso simili a quelle dei coccodrilli attuali.^[53] In Kambara, in particolare, il bacino rappresenta una condizione plesiomorfa, molto simile a quella dei gaviali e degli alligatori, mentre i mekosuchini successivi sembrano divergere verso forme più terrestri oppure convergere nuovamente verso morfologie simili a quelle dei coccodrilli moderni.^[53]

Per quanto riguarda gli arti di Kambara, gli stessi adattamenti utili per la deambulazione terrestre avrebbero fornito anche vantaggi per il nuoto.^[51] Lucas A. Buchanan, che ha descritto Kambara taraina, osserva nella sua tesi di dottorato che l'animale non mostra ulteriori adattamenti marcati per una vita terrestre e rimane, sotto molti aspetti, strettamente conforme all'anatomia dei coccodrilli d'acqua dolce e salata attuali. L'ipotesi di un condilo fibulare ben sviluppato, che avrebbe conferito al ginocchio un movimento più simile a una cerniera, è stata considerata ma non ha potuto essere verificata a causa della conservazione incompleta del materiale fossile.^[54] Un ulteriore elemento contrario a un'abitudine prettamente terrestre è rappresentato dal fatto che la maggior parte degli individui di Kambara proviene da un sito di morte di massa associato al prosciugamento di un lago, evento che avrebbe colpito animali legati a un ambiente acquatico.^[17][54]

Più frequentemente interpretati come terrestri – sebbene non senza controversie – sono i generi Trilophosuchus, Mekosuchus e Quinkana, ciascuno dei quali è supportato da più linee di evidenza.^[55][21][13] Un elemento chiave a favore di abitudini terrestri è la morfologia del cranio: a differenza della maggior parte degli altri mekosuchini, incluso Kambara, questi taxa presentano crani altirostrali, relativamente corti, profondi e squadrati.^[7][48]

In Mekosuchus, le orbite sono orientate lateralmente, mentre le narici si aprono più anteriormente; nei coccodrilli semi-acquatici, entrambe sono invece orientate dorsalmente, consentendo all'animale di respirare e osservare l'ambiente restando immerso.^[28] Anche l'ecologia insulare è rilevante: la Nuova Caledonia, dove viveva M. inexpectatus, è priva di grandi bacini di acqua dolce, e Balouet e Buffetaut hanno inoltre sottolineato la presenza di inserzioni muscolari ben sviluppate.^[9]

Trilophosuchus possiede un cranio simile a quello di Mekosuchus, sebbene la posizione delle narici non sia nota. L'analisi delle aree di inserzione muscolare suggerisce che tenesse la testa significativamente più sollevata rispetto ai coccodrilli moderni, in modo analogo a quanto osservato nelle lucertole agamidi o nei caimani durante il basking. Storicamente, Trilophosuchus è stato paragonato ai protosuchidi e ai notosuchi, due gruppi mesozoici notoriamente terrestri.^[13]

Ulteriori indizi derivano dalle scansioni dell'endocasto cerebrale. Secondo Ristevski e colleghi, Trilophosuchus mostra una combinazione di caratteri tipici dei coccodrilli e di forme più basali: la forma generale dell'endocasto ricorda Araripesuchus, mentre i rapporti tra gli elementi dell'orecchio interno sono simili a quelli dei baurusuchidi e degli sfenosuchi. L'elevato grado di pneumaticità cranica è comparabile a quello dei notosuchi e, tra i taxa attuali, ai caimani nani e ai coccodrilli nani dei generi Paleosuchus e Osteolaemus.^[26] Questo parallelo era già stato proposto da Holt nel 2007, che ipotizzò Mekosuchus come abitante di piccoli corsi d'acqua forestali, attivo soprattutto di notte anche sulla terraferma.^[41]

Più controversa è l'ipotesi che Mekosuchus fosse addirittura arboricolo,^[44][56] proposta inizialmente da Willis nel 1997 ma successivamente contestata da Scanlon^[38] e del tutto assente nella letteratura recente, incluso il lavoro del 2023 di Ristevski, al quale lo stesso Willis ha partecipato.^[28]

Analogamente, l'interpretazione di Quinkana come animale terrestre si basa principalmente sulla morfologia del cranio, profondo e dotato di denti zifodonti, compressi lateralmente e con dentellature marcate. Questa combinazione ha portato a confronti immediati con sebecidi e planocraniidi, gruppi ben documentati di coccodrilli terrestri del Cretaceo-Paleogene.^[7] Diversi autori hanno suggerito che tale dentizione fosse funzionale alla cattura di prede terrestri,^[7] all'inseguimento attivo sulla terraferma^[53] o che Quinkana occupasse una nicchia ecologica analoga a quella del moderno drago di Komodo.^[14][28]

Il principale limite di queste interpretazioni è la quasi totale assenza di materiale postcranico attribuibile con certezza a Quinkana. Nei planocraniidi, elementi come la sezione arrotondata della coda e le dita a forma di zoccolo forniscono chiare indicazioni di terrestrità,^[7] ma nessuna struttura comparabile è stata finora assegnata con sicurezza a Quinkana. Il materiale postcranico più promettente consiste in alcuni resti pelvici descritti da Stein e colleghi nel 2017 come "forma pelvica quattro", rinvenuti nel Riversleigh WHA e attribuiti provvisoriamente a Quinkana meboldi. Questo bacino suggerisce una postura più eretta e un'andatura distesa limitata, simile a quella dei sebecosuchi.^[53] Tuttavia, in assenza di un'associazione diretta con un cranio, tale attribuzione rimane incerta.

La principale critica a uno stile di vita terrestre per Quinkana proviene da uno studio del 2002 di Stephen Wroe, che contestò l'idea di una predominanza di grandi rettili predatori nell'Australia pleistocenica e sostenne che Quinkana fosse fortemente dipendente dall'acqua per protezione, riproduzione o termoregolazione. Wroe suggerì inoltre che le dita "a zoccolo" dei planocraniidi fossero un artefatto tafonomico.^[40] Quest'ultimo punto è stato successivamente confutato da Christopher Brochu, che ne ha confermato l'autenticità.^[57] Resta inoltre irrisolto il problema della "forma pelvica quattro", descritta solo molti anni dopo.^[53]

Nel complesso, il consenso attuale tende a considerare Quinkana come un taxon con abitudini più terrestri rispetto ai coccodrilli moderni, pur riconoscendo che la mancanza di materiale postcranico limita fortemente la certezza di questa interpretazione. La maggior parte degli studiosi sottolinea infatti la cautela necessaria nell'inferire lo stile di vita basandosi esclusivamente sul cranio.^{[7][28][53][14][4]}

Prove fossili dimostrano che Baru predava sia i grandi uccelli incapaci di volare sia grandi marsupiali

Nel corso della loro storia evolutiva, i mekosuchini occuparono una vasta gamma di nicchie ecologiche negli ecosistemi d'acqua dolce australiani, evolvendo numerose morfologie craniche per sfruttare differenti risorse alimentari e ridurre al minimo la competizione interspecifica. Questa diversificazione risultò particolarmente vantaggiosa in contesti come il Riversleigh dell'Oligocene e del Miocene, dove più mekosuchini convivevano simultaneamente. Alcuni taxa, in particolare Kambara e Australosuchus, possedevano crani mesorostrini e platirostrali, ovvero teste appiattite che non erano né marcatamente allungate né accorciate.^[19][20][11] Questa morfologia, comune anche in molti coccodrilli attuali, è generalmente associata a uno stile di vita generalista e suggerisce una dieta composta da un'ampia varietà di prede.

Tra questi taxa, Kambara è il meglio studiato. Diversi autori hanno proposto che le differenze nei pattern di occlusione dentaria osservate tra le specie del genere riflettano leggere differenze nelle preferenze alimentari. Lucas A. Buchanan suggerisce che le specie con denti interdigitanti (K. implexidens e K. taraina) fossero più adatte ad afferrare e trattenere prede di grandi dimensioni, mentre il morso profondo di K. murgonensis potrebbe essere stato utilizzato per tagliare e affettare.^[20] Buchanan osserva inoltre che K. taraina possedeva un processo retroarticolare eccezionalmente sviluppato, indicativo di una muscolatura pterigoidea potente e, quindi, di una forza del morso superiore. Anche la muscolatura deputata a trattenere e schiacciare la preda era ben sviluppata, suggerendo che K. taraina fosse particolarmente adatta ad affrontare prede più grandi rispetto alle altre specie del genere.

Le prove dirette delle abitudini alimentari di Kambara rimangono tuttavia scarse. L'unica evidenza concreta è rappresentata da un carapace di tartaruga rinvenuto negli stessi sedimenti dei resti di Kambara, che mostra segni di morso compatibili con quelli di un coccodrillo. La disposizione dei segni suggerisce un comportamento noto come "giocoleria", in cui la preda viene ripetutamente morsa e riallineata verso la parte posteriore della mascella per consentire la frattura del guscio. In questo caso specifico, la tartaruga sembra essere sopravvissuta all'attacco iniziale, morendo successivamente a causa di un'infezione.^[54]

Questa morfologia generalista viene ulteriormente accentuata nal grande Paludirex, che presenta anch'esso un cranio largo e appiattito, ma molto più robusto rispetto a quello di Australosuchus e Kambara. Considerando questa robustezza e le grandi dimensioni della specie P. vincenti, è stato proposto che Paludirex fosse specializzato nella cattura di prede di grandi dimensioni.^[4][3][18] Un'analoga specializzazione si osserva anche in Baru, sebbene ottenuta attraverso un'anatomia molto diversa. A differenza dei crani platirostrali di Paludirex e Kambara, il cranio di Baru è profondamente altirostrale e descritto come simile a una mannaia, con denti lunghi dotati di sottili crenulazioni. Le mascelle robuste, i denti taglienti e la festonatura pronunciata avrebbero consentito a Baru di infliggere gravi traumi alle prede, probabilmente eliminandole rapidamente. Questo stile di predazione contrasta con la classica strategia di afferrare e annegare, suggerendo una preferenza per acque basse, dove tale tattica sarebbe meno efficace. Willis e colleghi ipotizzano che Baru potesse affrontare prede fino a 300 kg, e il record fossile indica che si nutriva di grandi marsupiali come Neohelos e di grandi uccelli incapaci di volare come Emuarius e Dromornis.^[10][58][59]

Tra le anatomie più specializzate spicca quella di Quinkana, che suggerisce uno stile di vita fortemente divergente rispetto agli altri mekosuchini. I suoi denti zifodonti, simili a quelli dei sebecidi terrestri, dei planocraniidi e dei varani, hanno una funzione dibattuta. Molnar propose che questa dentizione fosse indicativa della capacità di affrontare grandi prede terrestri o persino altri coccodrilli.^[7] Busbey e Willis hanno paragonato Quinkana ai moderni draghi di Komodo,^[14][28] mentre Stein e colleghi hanno suggerito un legame con una predazione cursoria, basata sull'inseguimento della preda piuttosto che sull'agguato.^[53] Murray e Vickers-Rich hanno avanzato un'ipotesi intermedia, proponendo che Quinkana potesse tendere imboscate sulla terraferma, appostandosi lungo sentieri frequentati.^[58]

Particolarmente enigmatici dal punto di vista ecologico sono i mekosuchini nani Trilophosuchus e Mekosuchus. Nel primo caso, l'analisi delle inserzioni muscolari suggerisce che i rapidi movimenti laterali della testa giocassero un ruolo importante nella cattura delle prede, ma indica anche che l'animale non doveva affrontare le stesse resistenze idrodinamiche dei coccodrilli semi-acquatici, con una muscolatura complessivamente più debole.^[13] Analogamente, la muscolatura di Mekosuchus whitehunterensis è stata interpretata come adatta allo strappo di carne dalle carcasse, sia tramite movimenti laterali del capo sia mediante una versione ridotta del "death roll". Questa tecnica sarebbe stata meno efficace rispetto a quella dei grandi coccodrilli, ma coerente con le piccole dimensioni dell'animale e con il fatto che comportamenti simili sono più frequenti nei giovani coccodrilli attuali.^[55][39]

Le mascelle robuste e i denti smussati e bulbosi di Mekosuchus inexpectatus potrebbero essere stati adatti a schiacciare prede dal guscio duro come granchi e lumache

Importanti differenze emergono anche tra le specie continentali del Neogene e i taxa insulari più recenti. Le prime, come Mekosuchus inexpectatus, possedevano denti a lama adatti al taglio della carne, mentre le forme insulari più tarde svilupparono denti posteriori più robusti e arrotondati, adatti alla frantumazione di prede dal guscio duro. Tra queste figurano crostacei, insetti e probabilmente anche molluschi,^[8] come la grande lumaca Placostylus, comune in Nuova Caledonia.^[9] In analogia con i caimani nani e i coccodrilli nani odierni, Holt e colleghi hanno suggerito che queste forme insulari fossero animali notturni, attivi lungo le rive di piccoli corsi d'acqua o sulla terraferma.^[41]

La dentatura posteriore di Volia delle Figi potrebbe anch'essa essere stata adatta a rompere le cuticole di piccoli invertebrati, sebbene sia altrettanto plausibile che il genere fosse un predatore terrestre, impiegando denti sottili e compressi per cacciare iguane giganti e uccelli incapaci di volare.^[60][22]

Nonostante l'ampia varietà di morfologie craniche osservate nei mekosuchini, nessun taxon è stato finora identificato con certezza come un piscivoro dal muso stretto, analogo ai gaviali o ai coccodrilli d'acqua dolce attuali. Sebbene questa morfologia fosse stata inizialmente attribuita a Ultrastenos, ritrovamenti successivi hanno dimostrato che si trattava di una forma più generalista. Harpacochampsa, talvolta incluso storicamente nel gruppo, è oggi interpretato come un gavialoide affine a Gunggamarandu. Diverse spiegazioni sono state proposte per l'assenza di piscivori specializzati tra i mekosuchini: la possibile competizione con i gaviali, l'eventuale scarsità di pesci in alcuni ambienti d'acqua dolce (come a Riversleigh), o vincoli ontogenetici che avrebbero impedito l'evoluzione di mascelle estremamente allungate e strette, analogamente a quanto osservato negli alligatori moderni.^[25][30]

Nel tardo Oligocene i mekosuchini australiani erano ampiamente diffusi nelle regioni interne del continente, occupando aree come Riversleigh nel Queensland, Pwerte Marnte Marnte nel Territorio del Nord, nonché diverse porzioni del bacino del Lago Eyre nell'Australia meridionale.^[28] La natura degli ambienti rappresentati nei depositi di Riversleigh è stata a lungo oggetto di dibattito, ma sembra riflettere un mosaico di boschi e foreste che subirono numerosi cambiamenti nel corso della storia della regione.^[61][62]

È stato proposto che le località del tardo Oligocene e del primo Miocene, come Low Lion e Whitehunter – che hanno restituito taxa quali Ultrastenos, Mekosuchus whitehunterensis, Baru wickeni e Quinkana meboldi – si siano formate durante una fase relativamente secca, dominata da foreste aperte e boschi.^[25][61] Questi ambienti potrebbero essere stati caratterizzati da vegetazione sclerofilla e da boschetti di viti decidue.^[63] Successivamente, durante le zone faunistiche B e C, il clima sembra essere divenuto più umido, favorendo lo sviluppo di una foresta pluviale di pianura più estesa, come testimoniato dal sito Ringtail, che ha restituito Trilophosuchus, Baru darrowi e Mekosuchus sanderi.^[28]

Questa interpretazione ambientale è supportata da diversi indicatori paleoecologici, tra cui l'abbondanza di taxa arboricoli, l'elevata ricchezza di specie e la presenza di organismi tipicamente associati alle foreste pluviali, come raganelle arboricole, uccelli lira e alcuni pipistrelli. In una fase successiva, corrispondente alla zona faunistica D, l'ambiente di Riversleigh sembra essere nuovamente tornato a condizioni più secche, con la prevalenza di boschi e foreste aperte.^[61][62]

Dal punto di vista geologico, i siti del tardo Oligocene e del primo Miocene di Riversleigh sono caratterizzati da calcareniti di origine lacustre e fluviale. In associazione con una fauna comprendente, oltre ai coccodrilli, anche tartarughe e pesci polmonati, ciò indica la presenza di una componente acquatica significativa.^[39] Alcuni studi hanno tuttavia suggerito l'assenza di estesi sistemi fluviali o zone umide permanenti. Nonostante ciò, specchi d'acqua erano chiaramente presenti, probabilmente sotto forma di stagni e laghi forestali.^[25] Ambienti simili sono documentati anche in siti più recenti di Riversleigh, come Ringtail, che oltre ai coccodrilli ha restituito fossili dell'ornitorinco estinto Obdurodon dicksoni, nonché pesci polmonati e tartarughe; la fauna terrestre dominante è invece rappresentata da opossum arboricoli, da cui il sito prende il nome.^[62]

Ulteriori località del tardo Oligocene con resti di mekosuchini includono le formazioni Etadunna, Namba e Wipajiri, tutte nel bacino del Lago Eyre. Come per Riversleigh, gli ambienti terrestri sono stati interpretati come inizialmente caratterizzati da foreste pluviali tropicali, successivamente sostituite da foreste secche a sclerofille. L'ambiente acquatico era rappresentato da ampi laghi poco profondi, che ospitavano una ricca comunità di uccelli acquatici.^[64] Nonostante queste analogie ambientali e la presenza di estesi corpi d'acqua dolce, tali formazioni meridionali hanno restituito un solo mekosuchino: Australosuchus clarkae.^[11]

Il forte contrasto tra l'elevata diversità di mekosuchini documentata a Riversleigh e le località meridionali dominate quasi esclusivamente da Australosuchus ha portato a diverse interpretazioni. In un primo momento, Paul Willis ipotizzò che questa suddivisione fosse dovuta alla separazione delle località in bacini idrografici distinti, con i coccodrilli incapaci di attraversare vaste aree terrestri per disperdersi tra di essi. Questa ipotesi è stata successivamente messa in discussione da Adam Yates, che descrisse resti di Baru wickeni provenienti da Pwerte Marnte Marnte, all'interno del bacino settentrionale del Lago Eyre. Poiché ciò dimostrava la coesistenza dei due taxa almeno all'interno dello stesso bacino idrografico, fu avanzata un'interpretazione alternativa.

Yates suggerì che la distribuzione differenziata di Baru e Australosuchus fosse legata principalmente a fattori climatici piuttosto che a barriere geografiche. Egli osservò che i resti di Baru non sono noti a sud dei 25° di latitudine sud, mentre la distribuzione più settentrionale di Australosuchus si attesta intorno ai 27° S. I resti più meridionali di Australosuchus provengono invece da località poste a circa 31° S, che, tenendo conto della deriva dei continenti, corrisponderebbero a una latitudine compresa tra 45 e 50° S durante l'Oligocene. Si tratta di valori nettamente superiori a quelli abitati da qualsiasi coccodrillo moderno, suggerendo che Australosuchus potesse possedere una tolleranza al freddo insolitamente elevata.^[47]

Siti del Miocene e medio-Pleistocene

Mentre i mekosuchini continentali come Paludirex (in alto) dipendevano in gran parte dai sistemi di acqua dolce interni, mentre taxa insulari più piccoli potrebbero aver trovato rifugio vicino ai corsi d'acqua della foresta pluviale su isole come Vanuatu (in basso).

La documentazione dei mekosuchini del medio e tardo Miocene proviene principalmente dalle località di Bullock Creek (Camfield Beds) e dal sito fossile di Alcoota, rispettivamente. Bullock Creek è stato interpretato come un possibile ambiente di foresta di viti secche circondato da macchia di tipo mediterraneo e boschi più aperti,^[58] inserito all'interno di una più ampia pianura alluvionale caratterizzata da diversi sistemi di acqua dolce, tra cui fiumi a corso lento, laghi stagionalmente poco profondi e stagni. Questi ambienti ospitavano una ricca fauna di piccoli pesci e gasteropodi d'acqua dolce.^[65]

I coccodrilli presenti sembrano aver occupato nicchie ecologiche distinte: il gavialoide Harpacochampsa è stato rinvenuto in ambienti acquatici più profondi, mentre il mekosuchino Baru sembra aver preferito corsi d'acqua lenti e poco profondi, in accordo con lo stile di caccia proposto da Willis e colleghi.^[10][66][67]

Il sito di Alcoota condivide gran parte della sua fauna con Bullock Creek, ma è sensibilmente più giovane e mostra un netto declino dei taxa legati all'acqua dolce e alle rive fluviali. Questi gruppi passano dal costituire circa la metà della fauna di Bullock Creek a solo un quarto di quella di Alcoota, un cambiamento probabilmente legato alla progressiva aridificazione dell'Australia durante il Miocene. Nonostante ciò, Alcoota è interpretata come una località di tipo lacustre, caratterizzata da specchi d'acqua permanenti alimentati da sorgenti, che durante periodi di maggiore piovosità potevano espandersi fino a formare un lago ampio ma poco profondo. Secondo Murray e Megirian,^[67] i biomi terrestri circostanti erano probabilmente costituiti da savane e foreste localizzate, mentre Mao e Retallack propongono un ambiente dominato da boschi aperti e foreste a galleria, con una copertura erbacea relativamente scarsa.^[68]

Entrambe le località evidenziano in modo chiaro l'impatto del cambiamento climatico che interessò l'Australia durante il Miocene. La presenza di minerali come evaporiti e depositi di carbonato litoclastico suggerisce che Bullock Creek attraversò lunghi periodi di siccità, forse anche condizioni semi-aride. La stratigrafia indica che tali depositi si formarono in più fasi successive, probabilmente in risposta a cicli stagionali di aridità.^[65][67] Analogamente, sebbene alimentati da sorgenti, i sistemi di acqua dolce di Alcoota risultavano effimeri e vulnerabili alla siccità. La tafonomia dei fossili supporta questa interpretazione: alcuni resti sembrano essersi accumulati durante episodi di tethering delle pozze d'acqua, quando gli animali si concentravano attorno a bacini in progressivo prosciugamento, con i sopravvissuti che calpestavano le carcasse.^[67] Un episodio particolarmente severo di aridificazione è stato ipotizzato come responsabile dell'estinzione della maggior parte dei gruppi di mekosuchini oligocenici e miocenici verso la fine del Miocene.^[29]

I mekosuchini sopravvissero tuttavia in regioni meno colpite dell'Australia e si diversificarono nuovamente durante il Pliocene. I taxa di questo periodo includono Paludirex e Kalthifrons, oltre a Quinkana, che superò il ricambio faunistico del Miocene-Pliocene. Ad eccezione di Quinkana, potenzialmente più terrestre, queste forme rimasero fortemente dipendenti dagli ambienti di acqua dolce.

I mekosuchini pliocenici sono noti, tra l'altro, dalla località di Bluff Downs (Formazione di Allingham). Bluff Downs è stato interpretato come un ambiente paragonabile all'attuale Parco Nazionale di Kakadu, con Thomson e Mackness che hanno proposto la presenza di foreste pluviali ripariali o boschetti di viti. Gli ambienti acquatici probabilmente includevano fiumi, torrenti e lagune, come suggerito dalla presenza di numerose tartarughe chelidi, aninghe e oche pigmee.^[69][70][71]

Più a sud, il bacino del Lago Eyre continuò a sostenere popolazioni di mekosuchini, condividendo Quinkana con Bluff Downs e conservando anche resti di Kalthifrons, interpretato come un coccodrillo semi-acquatico della regione. La Formazione Tirari risulta sensibilmente più secca rispetto alle formazioni mioceniche sottostanti abitate da Australosuchus, ma comunque più umida dell'attuale ambiente desertico. Essa potrebbe aver ospitato delta a ventaglio, laghi e pianure alluvionali,^[72] sostenendo una ricca fauna di acqua dolce che includeva, oltre ai coccodrilli, anatre, fenicotteri, aninghe, cormorani, garzette e pellicani. Tuttavia, la Formazione Tirari testimonia chiaramente il progredire dell'aridificazione australiana, con corpi d'acqua dolce meno estesi rispetto ai laghi delle formazioni Etadunna e Namba che la precedettero.^[73] La località tipo di Kalthifrons rappresenta inoltre una pozza d'acqua prosciugatasi durante un periodo di siccità, evento che portò alla morte delle specie acquatiche che vi abitavano.^[24]

Durante il Pleistocene, la prosecuzione dell'aridificazione causò un ulteriore evento di estinzione tra i mekosuchini. Data la loro forte dipendenza dai sistemi di acqua dolce interni, il collasso di tali ambienti e la conseguente espansione di paesaggi più aperti portarono alla scomparsa sia di forme semi-acquatiche come Paludirex sia di taxa più terrestri come Quinkana. Sebbene in seguito le precipitazioni siano tornate su livelli simili a quelli attuali, ciò avvenne troppo tardi per consentire il recupero dei sistemi idrici interni da cui i mekosuchini dipendevano.^[3][34][49]

Gli ultimi rappresentanti del gruppo furono taxa insulari come Mekosuchus inexpectatus, che abitarono le isole tropicali del Pacifico meridionale – tra cui Vanuatu, Figi e Nuova Caledonia – dove probabilmente vivevano nelle foreste pluviali, trascorrendo gran parte della loro vita in prossimità di piccoli corsi d'acqua forestali.^[41]