Thylacoleo

Leone marsupiale

Scheletro di T. carnifex, nel Parco nazionale delle grotte di Naracoorte
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
InfraclasseMarsupialia
OrdineDiprotodontia
Famiglia†Thylacoleonidae
Genere†Thylacoleo
Owen, 1859
Nomenclatura binomiale
†Thylacoleo carnifex
Owen, 1859
Altre specie
  • †T. crassidentatus Bartholomai 1962
  • †T. hilli Pledge 1977

Il leone marsupiale (gen. Thylacoleo) è un genere estinto di marsupiali carnivori vissuti in Australia dal Pliocene superiore al Pleistocene superiore, fino a circa 40.000 anni fa. Le specie appartenenti a questo genere rappresentano gli ultimi membri della famiglia Thylacoleonidae, nonché i più grandi, occupando la posizione di superpredatori negli ecosistemi australiani. La specie più grande e recente, Thylacoleo carnifex, aveva un peso medio stimato tra i 101 e i 130 kg[1], che si avvicina al peso di una moderna leonessa (Panthera leo).

Scoperta e classificazione

Illustrazione del cranio frammentario di Thylacoleo tratto dall'articolo di Owen "On the Fossil Mammals of Australia. Part I."

I primi ritrovamenti fossili di Thylacoleo furono rinvenuti dall'esploratore Thomas Mitchell negli anni 1830 nella valle di Wellington nel Nuovo Galles del Sud, sebbene all'epoca non fossero riconosciuti come tali. L'olotipo del genere, costituito da denti, mandibole e cranio frammentari, furono scoperti da un allevatore, William Avery, vicino al lago Colungolac. Da queste ossa venne eretta la specie tipo Thylacoleo carnifex, descritta da Richard Owen nel 1859.[2] Fu solo nel 1966 che venne ritrovato il primo scheletro quasi completo, sprovvisto solamente di un piede e la coda. Attualmente, la pianura di Nullarbor nell'Australia occidentale rimane il sito di ritrovamenti più importante. Questi fossili si trovano ora presso l'Australian Museum.[3][4]

Il genere fu pubblicato per la prima volta nel 1859, istituito per descrivere la specie tipo Thylacoleo carnifex. Il nuovo taxon fu definito in seguito all'esame di esemplari fossili forniti a Richard Owen. La famiglia prende il nome da questa descrizione, i cosiddetti leoni marsupiali della famiglia Thylacoleonidae.

Il nome colloquiale "leone marsupiale" allude al nome del genere, che a sua volta è stato chiamato così per la somiglianza superficiale con il leone placentato e per la sua nicchia ecologica di grande predatore.

Specie

I leoni marsupiali australiani, vissero a partire da circa 2 milioni di anni fa, durante il Pliocene superiore, e si estinsero circa 40 000 anni fa, durante il Pleistocene superiore. Sono note tre specie:

  • Thylacoleo carnifex - la specie più grande e recente il cui cranio olotipo fu raccolto dal lago Colongulac nel 1843 dall'allevatore William Adeney. Un rostro parziale raccolto da Adeney nel 1876 nella stessa località sarebbe poi risultato appartenere allo stesso individuo.[5] Fu solo nel 1966 che venne ritrovato il primo scheletro quasi completo;[3][4]
  • Thylacoleo crassidentatus - vissuto durante il Pliocene, circa 5 milioni di anni fa, e aveva all'incirca le dimensioni di un grosso cane. I suoi fossili sono stati ritrovati nel Queensland sudorientale.[6][7]
  • Thylacoleo hilli - vissuto durante il Pliocene e aveva dimensioni pari alla metà di T. crassidentatotus. È il membro più antico del genere;[8]

I fossili di altri rappresentanti dei Thylacoleonidae, come Microleo e Wakaleo, risalgono al tardo Oligocene, circa 24 milioni di anni fa.[9]

T. hilli venne descritto da Neville Pledge in uno studio pubblicato negli archivi del South Australia Museum nel 1977. L'olotipo è un terzo premolare, scoperto in una grotta a Curramulka, nell'Australia Meridionale, che presenta le caratteristiche carnivore del genere ed è circa la metà delle dimensioni di T. carnifex. Questo dente fu raccolto da Alan Hill, speleologo e membro fondatore del Cave Exploration Group of South Australia, mentre esaminava un sito noto come "Town Cave" nel 1956; l'epiteto specifico hilli rende omaggio al raccoglitore dell'esemplare tipo.[8] Materiale fossile rinvenuto tra la fauna del fiume Bow nel Nuovo Galles del Sud, datato al Pliocene inferiore, è stato anch'esso attribuito alla specie nel 1982.[10] Un frammento di incisivo, non usurato e diagnosticabile solo al genere, è stato localizzato in un sito a Curramulka, vicino al sito di Town Cave, ed è stato attribuito alla specie per l'apparente correlazione nelle dimensioni se confrontato con il più noto T. carnifex.[11]

Tassonomia

Endocalco digitale della cavità cranica di Thylacoleo carnifex (SAMA P18681 = FMNH PM 59244).

Il leone marsupiale è classificato all'interno dell'ordine Diprotodontia insieme a molti altri marsupiali ben noti come canguri, possum e koala. È ulteriormente classificato in una famiglia a sé stante, i Thylacoleonidae, di cui sono riconosciuti tre generi e 11 specie, tutte estinte. Il termine leone marsupiale viene spesso applicato a tutti i membri di questa famiglia. Per alcuni decenni, caratteristiche distintive simili a quelle dei possum hanno portato alcuni studiosi a considerare Thylacoleo come un membro dei Phalangeroidea. Sebbene alcuni autori abbiano continuato a ipotizzare affinità phalangeroidee per i thylacoleonidi fino agli anni '90, le caratteristiche craniche hanno generalmente portato alla loro inclusione nei Vombatiformes e come membri basali del lignaggio dei vombati.[12] I leoni marsupiali e altri vombatiformi erano un tempo rappresentati da oltre 60 specie, in forme carnivore, erbivore, terrestri e arboricole, con dimensioni che variavano da 3 kg a 2,5 tonnellate. Solo due famiglie, rappresentate da quattro specie erbivore (koala e tre specie di vombati), sono sopravvissute fino ai tempi moderni e sono considerate i parenti viventi più prossimi dei leoni marsupiali.[13]

Evoluzione

Si ritiene che gli antenati dei thylacoleonidi fossero erbivori, in quanto membri dei Vombatiformes, un ordine di marsupiali quasi interamente erbivori, i cui unici rappresentanti viventi sono i koala e i vombati, così come membri estinti come i diprotodontidi e i palorchestidi.[14] Il gruppo apparve per la prima volta nel tardo Oligocene. I primi thylacoleonidi, come Microleo erano piccoli animali simili a possum,[15] aumentando di dimensioni durante il Miocene, con rappresentanti come Wakaleo delle dimensioni di un leopardo. Il genere Thylacoleo apparve per la prima volta durante il Pliocene e rappresentò l'unico genere vivente della famiglia da quel momento fino alla fine del Pleistocene. Il rappresentante più recente di Thylacoleo e dei thylacoleonidi, T. carnifex, è il membro più grande conosciuto della famiglia.[14] Si pensa che i primi thylacoleonidi fossero animali arboricoli[16], mentre è probabile che Thylacoleo fosse un predatore prevalentemente terrestre con limitate capacità di arrampicarsi.[17]

Descrizione

Confronto di dimensioni tra Thylacoleo carnifex e un essere umano

T. carnifex era un grande carnivoro, paragonabile per dimensioni ai grandi felini viventi. Le misurazioni effettuate su diversi esemplari mostrano che il loro peso medio era compreso tra i 101 e i 130 kg, sebbene individui di dimensioni pari a 124-160 kg non fossero rari, e il peso massimo registrato era di 128-164 kg. Ciò lo renderebbe paragonabile, in termini di dimensioni generali, alle leonesse e alle tigri femmine.[17] Le stime delle dimensioni di T. carnifex basate sui resti dentali sono generalmente dubbie, a differenza delle stime basate sulla circonferenza prossimale dell'osso dell'arto.[18]

Si ipotizza che la specie potesse avere una qualche forma di mantello a strisce, basandosi sull'arte rupestre rinvenuta nella Terra di Arnhem, che potrebbe raffigurare la specie, sebbene ciò sia incerto.[19]

Cranio

Cranio di T. carnifex

Come altri thylacoleonidi, Thylacoleo aveva terzi premolari a forma di lama sia nella mascella che nella mandibola, che funzionavano da denti carnassiali, spostati molto più avanti nella nelle fauci rispetto ad altri mammiferi.[20][21] Rispetto ai primi thylacoleonidi, i terzi premolari erano considerevolmente ingranditi.[22] Thylacoleo presentava anche una coppia proporzionalmente grande di primi incisivi nelle mascella e nella mandibola, che funzionavano in modo analogo ai canini dei carnivori.[20][23] I canini erano presenti ma erano tozzi e poco affilati.[24] Rispetto ai primi thylacoleonidi, il numero di molari era ridotto.[22]

A parità di peso, T. carnifex aveva il morso più forte di qualsiasi altra specie di mammifero, vivente o estinta; un T. carnifex del peso di 101 kg aveva un morso paragonabile a quello di un leone africano di 250 kg, e diversi studi suggeriscono che Thylacoleo fosse in grado di cacciare e catturare prede molto più grandi di lui.[21] Tra gli animali più grandi che potrebbero aver fatto parte della dieta figurano Diprotodon spp. e canguri giganti. Potrebbe sembrare improbabile che Thylacoleo potesse raggiungere una forza del morso pari a quella di un leone moderno; tuttavia, ciò potrebbe essere stato possibile considerando le dimensioni del suo cervello e del suo cranio. I carnivori di solito hanno cervelli piuttosto grandi rispetto ai marsupiali erbivori, il che riduce la quantità di ossa dedicata a migliorare la forza del morso. Si pensa tuttavia che Thylacoleo avesse attacchi muscolari sostanzialmente più forti e quindi un cervello più piccolo.[25] Alcuni studi successivi hanno messo in dubbio la capacità dei canini di infliggere un morso mortale.[26]

Utilizzando la modellazione 3D basata su scansioni di tomografia computerizzata a raggi X, si è scoperto che i leoni marsupiali non erano in grado di elargire un morso prolungato e soffocante tipico dei grandi felini viventi. Avevano invece un morso estremamente efficiente e unico; gli incisivi sarebbero stati usati per trafiggere e perforare la carne della preda, mentre i più specializzati denti carnassiali schiacciavano la trachea, recidevano il midollo spinale e laceravano i principali vasi sanguigni come l'arteria carotide e la vena giugulare. Il cranio era così specializzato per affrontare prede di grossa taglia che sarebbe stato piuttosto inefficiente nella cattura di animali più piccoli, il che potrebbe aver contribuito all'estinzione dell'animale.[27][28]

Scheletro

Schema scheletrico di T. carnifex (in alto) e muscolatura ricostruita sulla base di marsupiali viventi (in basso)

Thylacoleo aveva arti anteriori molto mobili e potenti usati per afferrare la preda, e ogni mano era dotata di un singolo artiglio uncinato retrattile molto grande fissato su grandi pollici semi-opponibili, che si ritiene venissero usati per infliggere un colpo mortale.[26]

Le zampe posteriori avevano quattro dita funzionali: il primo dito era di dimensioni molto ridotte, ma possedeva un cuscinetto ruvido simile a quello dei possum, che potrebbe aver facilitato l'arrampicata. La scoperta nel 2005 di un esemplare che includeva zampe posteriori complete ha fornito la prova che il leone marsupiale presentava sindattilia (fusione del secondo e terzo dito) come altri diprotodonti.[29]

I suoi forti arti anteriori e gli artigli retrattili indicherebbero un certo grado di abilità nell'arrampicarsi e, forse, trasportava le carcasse delle proprie prede sugli alberi per tenerle fuori dalla portata di altri predatori (simile al leopardo odierno).[30] La capacità di arrampicarsi li avrebbe anche aiutati a uscire dalle grotte, che avrebbero quindi potuto essere usate come tane per allevare i loro piccoli.[31] Le ossa specializzate della coda, chiamate chevron, rinforzavano la coda, probabilmente permettendo all'animale di usarla per sostenersi mentre si sollevava sulle zampe posteriori, cosa che potrebbe aver aiutato l'animale durante l'arrampicata o durante gli attacchi.[31]

La regione lombare è relativamente rigida e dritta, e suggerisce che la parte bassa della schiena fosse relativamente rigida.[31]

Paleobiologia

Alimentazione

Ricostruzione artistica di Thylacoleo carnifex
Scheletri di un Thylacoleo e di Wonambi montati in posizione di lotta

Quando Thylacoleo fu descritto per la prima volta da Richard Owen, questi lo considerò un carnivoro, basandosi sulla morfologia del cranio e dei denti. Tuttavia, altri anatomisti, come William Henry Flower, non furono d'accordo. Flower fu il primo a collocare Thylacoleo tra i Diprotodonti, notando che il suo cranio e i suoi denti avevano una disposizione più simile a quelli dei koala e dei vombati, e suggerì che fosse un erbivoro. Owen non era in disaccordo con la collocazione di Thylacoleo tra i Diprotodonti proposta da Flower, ma sostenne comunque che fosse un predatore, nonostante la sua ascendenza erbivora.[32] Tuttavia, Owen trovò scarso supporto a favore di una dieta carnivora, nonostante avesse evidenziato gli artigli retrattili dell'animale, una caratteristica presente solo nei mammiferi carnivori,[4] e l'incapacità di masticare materiale vegetale.[32] Nel 1911, uno studio di Spencer e Walcott sostenne che certi segni lasciati sulle ossa di altri animali della megafauna australiana fossero stati inflitti da Thylacoleo, ma secondo Horton (1979) non erano sufficientemente rigorosi, con la conseguenza che le loro argomentazioni furono fortemente contestate da studiosi successivi, come Anderson (1929) e in seguito Gill (1951, 1952, 1954), lasciando così la questione irrisolta.[33] Oltre all'ipotesi più comune che fosse un predatore attivo, tra la fine del XIX e l'inizio del XX secolo vennero avanzate diverse teorie sulla dieta e l'alimentazione di Thylacoleo, con ipotesi che lo descrivevano come uno spazzino che occupava una nicchia ecologica simile a quella delle iene[34], uno specialista in uova di coccodrillo[30], e persino uno specialista in meloni.[35] Persino nel 1954, vi erano ancora dubbi sul fatto che l'animale fosse effettivamente un ipercarnivoro.[26]

Nel 1981, venne pubblicato un altro articolo che sosteneva che alcuni tagli sulle ossa di grandi marsupiali fossero stati inflitti da Thylacoleo. Questo articolo di Horton e Wright riuscì a contrastare le precedenti argomentazioni secondo cui tali segni erano il risultato dell'azione umana, in gran parte evidenziando la presenza di segni simili sul lato opposto di molte ossa. I due conclusero che fosse estremamente improbabile che degli esseri umani avessero prodotto i tagli in questione, ma che, se così fosse stato, "si erano prefissati di produrre solo segni coerenti con quelli che avrebbe prodotto un Thylacoleo".[33] Da allora, emerse il consenso accademico secondo cui Thylacoleo fosse un predatore e un ipercarnivoro.[26]

Le proporzioni degli arti del leone marsupiale e la distribuzione della massa muscolare indicano che, sebbene fosse un animale potente, non era un corridore particolarmente veloce. I paleontologi ipotizzano quindi che fosse un predatore d'agguato.[31] I segni lasciati sulle ossa del canguro gigante Macropus titan e la morfologia generale di Thylacoleo suggeriscono che si nutrisse in modo simile ai ghepardi moderni, usando i suoi denti affilati per squarciare la gabbia toracica della preda, accedendo così agli organi interni. È possibile che l'animale uccidesse con i suoi formidabili artigli anteriori, utilizzandoli come armi da taglio o per mantenere salda la presa.[33] Altre prede di grandi dimensioni potrebbero aver incluso i grandi canguri Sthenurus, Procoptodon, Protemnodon, Macropus e Osphranter, nonché, forse, il più grande marsupiale australiano, il vombatoide Diprotodon, delle dimensioni di un rinoceronte.[36][37] Thylacoleo sembra essere coesistito con il tilacino; tuttavia, le due specie non competevano tra di loro occupando nicchie alimentari differenti.[38]

Comportamento

Le tracce fossili sotto forma di segni di artigli e ossa provenienti da grotte nell'Australia occidentale, analizzate da Samuel Arman e Gavin Prideaux, indicano che i leoni marsupiali potevano anche arrampicarsi sulle pareti rocciose e probabilmente allevavano i loro piccoli in tali grotte come modo per proteggerli da potenziali predatori. L'elevata percentuale di esemplari giovani nelle grotte suggerirebbe che almeno T. carnifex vivesse in gruppi.[37]

Come molti predatori, Thylacoleo era probabilmente anche uno spazzino opportunista, che si nutriva di carogne e allontanava i predatori meno potenti dalle loro prede. Potrebbe anche aver condiviso comportamenti esibiti da altri marsupiali diprotodonti odierni come i canguri, come scavare buche poco profonde sotto gli alberi per ridurre la temperatura corporea durante il giorno.[39]

L'analisi dei ritrovamenti nella pianura di Nullarbor suggerisce che Thylacoleo carnifex abitasse ambienti aperti e aridi simili a quelli che si trovano oggi in gran parte dell'Australia.[40]

Estinzione

Si ritiene che Thylacoleo si sia estinto circa 40.000 anni fa nell'ambito delle estinzioni della megafauna del tardo Pleistocene, essenzialmente in simultanea con la stragrande maggioranza della megafauna australiana. Esistono diverse teorie sulla sua estinzione, ma le più probabili sono due: la prima vede la causa dell'estinzione nella competizione con i primi aborigeni arrivati sul continente (circa 50-60.000 anni fa), mentre la seconda la imputa ad un cambiamento climatico che portò l'Australia alla desertificazione. Oggi la seconda ipotesi è molto accreditata, ma è altamente probabile che il ruolo dell'uomo fu determinante. Infatti l'arrivo dell'uomo inflisse un duro colpo all'intera megafauna australiana, portando le specie al limite con la caccia, ma soprattutto attraverso la deforestazione, che contribuì in modo decisivo al cambiamento climatico già in atto. Tuttavia, esistono prove limitate di interazione umana con la megafauna estinta in Australia.[41]

Miti e leggende

Arte rupestre australiana che potrebbero raffigurare Thylacoleo carnifex, oppure, più probabilmente, un tilacino

È possibile che alcune storie del dreamtime degli aborigeni siano derivate da animali che un tempo coesistevano con i primi abitatori dell'Australia, dal momento che vi sono numerosi punti di contatto tra alcuni esemplari della megafauna e diversi esseri mitologici aborigeni.

In tempi recenti, invece, si è ipotizzata l'esistenza (più che altro favoleggiata) di un misterioso animale, detto "drop bear", che piomba giù dagli alberi per assalire turisti ignari. Questo "mito", nato nella seconda parte del ventesimo secolo, è probabilmente derivato da un miscuglio tra i koala giganti e il leone marsupiale. Altri animali misteriosi dell'entroterra australiano, come i gatti fantasma o il cosiddetto "iarri", potrebbero essere avvistamenti di qualche esemplare di leone marsupiale sopravvissuto. Il tutto, comunque, anche a detta di molti criptozoologi, è estremamente improbabile.

Note

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  2. ↑ (EN) Richard Owen, XVI. On the fossil mammals of Australia.— Part I. Description of a mutilated skull of a large marsupial carnivore (Thylacoleo carnifex, Owen), from a calcareous conglomerate stratum, eighty miles S. W. Of Melbourne, Victoria, in Philosophical Transactions of the Royal Society of London, vol. 149, n. 149, 1º gennaio 1859, pp. 309–322, DOI:10.1098/rstl.1859.0016.
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  4. 1 2 3 Richard Owen, XV. On the affinities of thylacoleo, in Philosophical Transactions of the Royal Society of London, vol. 174, n. 174, 1883, pp. 575–582, DOI:10.1098/rstl.1883.0015.
  5. ↑ (EN) E.D. Gill, Antipodal distribution of the holotype bones of Thylacoleo carnifex Owen (Marsupialia), in Science Reports of the Tohoku University. Second Series, Geology, vol. 6, 25 febbraio 1973, pp. 497–499. URL consultato il 13 agosto 2020.
  6. ↑ (EN) J. T. Woods, The skull of Thylacoleo carnifex, in Memoirs of the Queensland Museum, vol. 13, 1956, pp. 125–140.
  7. ↑ (EN) Alan Bartholomai, A new species of Thylacoleo and notes on some caudal vertebrae of Palorchestes azael, in Memoirs of the Queensland Museum, vol. 14, 1962, pp. 33–40.
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