Umbridae

Umbridi
Umbra pygmaea
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseActinopterygii
OrdineSalmoniformes
SottordineEsocoidei
FamigliaUmbridae
Generi

Umbridae è una famiglia di pesci ossei appartenente all’ordine Salmoniformes.[1] L’unico genere vivente, Umbra, occupa habitat d’acqua dolce ricchi di vegetazione nell’America settentrionale orientale e nell’Europa orientale. Sebbene la famiglia comprendesse tradizionalmente i generi Umbra, Novumbra e Dallia, recenti ricerche genetiche e paleontologiche hanno dimostrato che questo raggruppamento era parafiletico; di conseguenza Novumbra e Dallia sono stati trasferiti alla famiglia Esocidae.

Distribuzione

Gli Umbridae comprendono tre specie attuali, tutte appartenenti al genere Umbra: Umbra pygmaea, Umbra limi e Umbra krameri. U. pygmaea è diffuso negli Stati Uniti orientali e nel Canada sudorientale. U. limi vive nella regione dei Grandi Laghi e nel bacino del Mississippi in Nord America. U. krameri è presente nei bacini del Danubio e del Dnestr in Europa.[2] Le specie di Umbra si trovano soprattutto nelle regioni costiere atlantiche del Nord America, nelle aree paludose e povere di ossigeno del Mississippi, e in ambienti analoghi europei. Tutti i fossili attribuiti alla famiglia sono stati rinvenuti in Europa, dove occupavano nicchie ecologiche simili a quelle delle specie moderne.

Comportamento

Le specie viventi di Umbridae sono predatori d’agguato che si affidano principalmente alla vista; occupano la nicchia di predatori generalisti bentonici. La dieta varia in base alla disponibilità stagionale delle risorse, ma consiste soprattutto di invertebrati in tutte le specie attuali. In U. pygmaea è stato inoltre documentato un elevato consumo di detrito durante tutto l’anno.[3] Durante l’inverno, U. limi è stato osservato mentre predava altri pesci.[4] Episodi di cannibalismo sono stati osservati almeno in U. pygmaea.[3] Gli Umbridae, come anche Dallia e Novumbra, possiedono un’elevata tolleranza alle condizioni ipossiche. Umbra può sopravvivere sotto il ghiaccio durante inverni particolarmente rigidi ed è capace di resistere alla disseccazione infilandosi nel fango con la coda durante i periodi di siccità.[5] Umbra può inoltre respirare aria atmosferica utilizzando una vescica natatoria modificata per assorbire ossigeno.[6]

Evoluzione

Il più antico possibile reperto fossile attribuibile agli Umbridae consiste in piccole ossa palatine di esocoidi con denti associati, rinvenute nella Formazione Hell Creek del Cretaceo terminale negli Stati Uniti occidentali. Oltre a dimostrare l’esistenza della famiglia già nel Cretaceo, questi fossili suggeriscono che gli antichi umbridi possedessero denti retrattili simili a quelli dei loro parenti esocidi. Anche il successivo umbride Palaeoesox mostra caratteristiche analoghe.[7] Gli Umbridae sono presenti in Europa almeno dal Paleocene, grazie ai fossili del genere primitivo Boltyshia. Successivamente, nel medio Eocene, compare nel record fossile Palaeoesox, un altro genere primitivo. A differenza di Boltyshia, Palaeoesox ebbe una lunga distribuzione stratigrafica, sopravvivendo forse fino al Miocene superiore sulla base di otoliti attribuiti al genere, e certamente almeno fino al Miocene medio grazie ai fossili scheletrici. Palaeoesox condivise parte della propria storia evolutiva con Umbra; i due generi coesistettero in Europa per almeno dieci milioni di anni, poiché i fossili più antichi di Umbra risalgono all’Oligocene terminale. Una singola specie è stata inoltre attribuita al genere Proumbra, proveniente da depositi del tardo Oligocene.[8] Studi genetici indicano che la separazione tra le specie europee e nordamericane del genere Umbra avvenne circa 60,57 milioni di anni fa, tra la fine del Cretaceo superiore e l’inizio del Paleogene, con un intervallo di probabilità del 95% compreso tra 39,57 e 81,75 milioni di anni. Questa divergenza coincide con la separazione geografica tra i continenti europeo e nordamericano.[9] Uno dei generi più basali, Palaeoesox, conservava denti retraibili simili a quelli di Esox. Questa caratteristica potrebbe essere stata presente nell’antenato comune di Esocidae e Umbridae prima della separazione delle due linee evolutive, per poi scomparire negli attuali Umbra, Dallia e Novumbra.[10] Il seguente cladogramma illustra le relazioni tra i generi degli Umbridae:

Esociformes
 

Esocidae

 
Umbridae
 

†Boltyshia

 
 
 

†Palaeoesox

 
 
 

†Proumbra

 
 
 

Umbra

 
 
 
 
 
 

Note

  1. ↑ (EN) Eschmeyer's Catalog of Fishes Classification - California Academy of Sciences, su calacademy.org. URL consultato il 23 ottobre 2024.
  2. ↑ Kottelat, M., 1997. European freshwater fishes. Biologia 52, Suppl. 5:1-271.
  3. 1 2 Frank M. Panek e Judith S. Weis, Diet of the Eastern Mudminnow (Umbra pygmaea DeKay) from Two Geographically Distinct Populations within the North American Native Range, in Northeastern Naturalist, vol. 20, n. 1, marzo 2013, pp. 37–48, DOI:10.1656/045.020.0103, ISSN 1092-6194.
  4. ↑ Jennifer R. Jenkins e Brian A. Miller, [226:SBITCM2.0.CO;2/Shoaling-Behavior-in-the-Central-Mudminnow-Umbra-limi/10.1674/0003-0031(2007)158[226:SBITCM]2.0.CO;2.full Shoaling Behavior in the Central Mudminnow (Umbra limi)], in The American Midland Naturalist, vol. 158, n. 1, luglio 2007, pp. 226–232, DOI:10.1674/0003-0031(2007)158[226:SBITCM]2.0.CO;2, ISSN 0003-0031.
  5. ↑ Gary L. Phillips, William D. Schmid e James C. Underhill, Fishes of the Minnesota Region, University of Minnesota Press, 5 giugno 1982, DOI:10.5749/j.cttts7tk, ISBN 978-0-8166-8169-3.
  6. ↑ S. Currie, B. Bagatto, M. DeMille, A. Learner, D. LeBlanc, C. Marks, K. Ong, J. Parker, N. Templeman, B. L. Tufts e P. A. Wright, Metabolism, nitrogen excretion, and heat shock proteins in the central mudminnow (Umbra limi), a facultative air-breathing fish living in a variable environment, in Canadian Journal of Zoology, vol. 88, n. 1, gennaio 2010, pp. 43–58, DOI:10.1139/z09-117, ISSN 0008-4301.
  7. ↑ (EN) Mark V. H. Wilson, Donald B. Brinkman e Andrew G. Neuman, Cretaceous Esocoidei (Teleostei): early radiation of the pikes in North American fresh waters, in Journal of Paleontology, vol. 66, n. 5, 1992, pp. 839–846, DOI:10.1017/S0022336000020849, ISSN 0022-3360.
  8. ↑ (EN) Jean Gaudant, An attempt at the palaeontological history of the European mudminnows (Pisces, Teleostei, Umbridae), in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 263, n. 2, 1º febbraio 2012, pp. 93–109, DOI:10.1127/0077-7749/2012/0214.
  9. ↑ (EN) Saša Marić, David Stanković, Josef Wanzenböck, Radek Šanda, Tibor Erős, Péter Takács, András Specziár, Nenad Sekulić, Doru Bănăduc, Marko Ćaleta e Ilya Trombitsky, Phylogeography and population genetics of the European mudminnow (Umbra krameri) with a time-calibrated phylogeny for the family Umbridae, in Hydrobiologia, vol. 792, n. 1, maggio 2017, pp. 151–168, DOI:10.1007/s10750-016-3051-9, ISSN 0018-8158.
  10. ↑ (EN) Mark V. H. Wilson, Donald B. Brinkman e Andrew G. Neuman, Cretaceous Esocoidei (Teleostei): early radiation of the pikes in North American fresh waters, in Journal of Paleontology, vol. 66, n. 5, settembre 1992, pp. 839–846, Bibcode:1992JPal...66..839W, DOI:10.1017/S0022336000020849, ISSN 0022-3360.

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