Owocnik borneański

Owocnik borneański
Aethalops aequalis[1]
G.M. Allen, 1938
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Rząd

nietoperze

Podrząd

rudawkokształtne

Rodzina

rudawkowate

Podrodzina

Cynopterinae

Plemię

Balionycterini

Rodzaj

owocnik

Gatunek

owocnik borneański

Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]

Zasięg występowania
Mapa występowania

Owocnik borneański[3.1] (Aethalops aequalis) – gatunek ssaka, nietoperza z rodziny rudawkowatych, jeden z dwóch gatunków owocnika obok owocnika karłowatego. Długość głowy i tułowia od 55 do 70 mm. Ogon nie występuje. Masa ciała 14–18 g. Ma umiarkowanie wydłużony, prawie nagi pysk pokryty czarniawą skórą, krótkie uszy o czarnych małżowinach, ciemnobrązowy grzbiet, wąskie uropatagium, czarne skrzydła. Występuje wyłącznie w górach środkowego i północnego Borneo, zamieszkuje górskie i podgórskie lasy deszczowe, plantacje bananów, zjada owoce i kwiaty.

Genetyka

Kariotyp owocnika borneańskiego liczy 34 chromosomy. Wśród nich znajdzie się 10 par metacentrycznych bądź submetacentrycznych oraz 7 par akrocentrycznych[4].

Budowa

Długość głowy i tułowia owocnika borneańskiego wynosi od 55 do 70 mm. Ogon nie występuje[4], podobnie jako u drugiego gatunku owocnika[5], a także niektórych innych gatunków rudawkowatych, przykładowo bezogońce sundajski[6] i jawajski[7] czy też kulecznik górski[8]. Małżowina uszna mierzy od 9 do 12 mm. Przedramię mierzy pomiędzy 40 a 48 mm. Stopa osiąga od 7 do 10,5 milimetra długości. Masa ciała zwierzęcia zawiera się w przedziale 14–18 g. W efekcie owocnik borneański jest mniejszy od drugiego gatunku owocnika[5], a także większości swych krewnych, jak wspominany już kulecznik górski[8], nie mówiąc już o znacznie większych dajakolotach ważących do 91 g[9], a nawet 148 g u dajakolota filipińskiego[10]. Różnica dzieląca go z owocnikiem karłowatym jest jednak niewielka, przez co osobniki obu gatunków trudno odróżnić[11].

W opisie owocnika borneańskiego autorzy zwracają uwagę na umiarkowanie wydłużony, prawie nagi pysk pokryty czarniawą skórą. Widnieją na nim krótkie, tubularne nozdrza rozchodzące się na boki. Poniżej nich znajduje się rynienka podnosowa podzielona na 2 równoległe bruzdy. Dolna warga nosi natomiast trójkątne zgrubienia[4].

Zwierzę posiada oczy umiarkowanej wielkości o oliwkowobrązowych, ciemnych do czarnobrązowych tęczówkach[4].

Krótkie uszy o czarnych małżowinach są zaokrąglone. Bardziej blada jest tylko część przyśrodkowa ich brzegu[4]. Podobnie jest u owocnika karłowatego[5].

Głowę porasta krótkie i miękkie futro barwy czarniawego brązu lub brunatne. Przechodzi ono na kark zwierzęcia[4].

Nie występuje zgięcie podstawy czaszki (basicranial deflection)[4], jak u wielu innych rudawkowatych[12]. Autorzy opisują raczej zaostrzony pysk łagodnie przechodzący w czoło, duże oczodoły, korzenie jarzmowe tylko nieznacznie wyżej górnej linii zębodołowej. Zwracają uwagę na bardzo cienką i zagiętą do tyłu kość jarzmową. Mózgoczaszka jest okrągła. Patrząc z góry, badacze dostrzegają umiarkowanie cienki, zaostrzony pysk. Zachyłki paranosowe opisują jako nadęte, mijające wyrostki zaoczodołowe. Nie występuje otwór zaoczodołowy, a zwężenie zaoczodołowe jest ledwo zauważalne. Nie stwierdza się linii skroniowych ani grzebienia karkowego. Patrząc od dołu, autorzy widzą płaskie podniebienie z lekko zakrzywionymi rzędami zębów, sięgające daleko za ich linię i kończące się prosto z kolcem sięgającym grzebienia sfenoidalnego, który nie jest jednak zbyt dobrze rozwinięty. Niewielkie ectotympanicum poszerza się do przodu, a od wewnątrz odgradza go długie entotympanicum[4].

Żuchwę opisują badacze jako prostą i cienką, z długim, niskim, pochylonym wyrostkiem dziobastym i kłykciem na poziomie dolnej linii zębodołowej. Wskazują oni także wydatny od strony brzusznej kąt, który lekko zaostrza się ku tyłowi[4].

Wzór zębowy owocników obejmuje w szczęce 2 siekacze, jeden kieł, 3 przedtrzonowce i pojedynczy ząb trzonowy. W połówce żuchwy znajdują się natomiast pojedynczy siekacz, pojedynczy kieł, 3 przedtrzonowce i 2 zęby trzonowe. W sumie daje 20 zębów[4]. Jest to mniej niż u kulecznika[8] czy też skrzydłoplamka[13]. Siekacze szczękowe są tej samej wielkości, przy czym pierwszy jest prosty i cienki, a kolejny bardziej korpulentny, ma też dłuższe korzenie i zgiętą przyśrodkowo koronę. Kieł górny jest mały i słabo rozwinięty, lekko zakrzywia się. Następuje po nim niewielki przedtrzonowiec pierwszy. Z kolei przedtrzonowiec trzeci jest duży i trójkątny, jeśli oglądany z boku. W kierunku tylnym zęby są coraz mniejsze i bardziej prostokątne. Uzębienie żuchwy rozpoczyna bardzo mały, lekko podzielony siekacz. Ma dłuższą stronę wewnętrzną[4]. Stanowi cechę odróżniającą owocnika borneańskiego od sympatrycznego Chironax melanocephalus[11], czyli czapecznika owocożernego[3.1], o dwóch siekaczach w połówce żuchwy[11]. Leżący za nim kieł również jest mały. Nieznacznie się on zakrzywia. Pierwszy z przedtrzonowców jest zaostrzony, a trzeci znacznie większy i trójkątny z boku. Wysokością nie różnią się one od siebie. Następnie występują zęby trzonowe o niewielkiej wysokości, ogólnie małe[4].

Gardło pokrywa rzadki włos. Boki szyi są gruczołowate. Mają barwę ciemnego żółtawego brązu[4].

Na grzbiecie futro jest dłuższe, bardziej wełniste i jeszcze ciemniejsze, na bokach bardziej brązowe. Podobnie jest na podstawach przedramion. Klatka piersiowa i brzuch zabarwione są barwą mysią, a rosną na nich miękkie włosy o brązowych końcach[4].

Uropatagium, szerokie u niektórych innych Balionycterini, jak dajakolot filipiński[10], u owocnika borneańskiego ograniczone jest do paska. Na obu powierzchniach porasta je gęste owłosienie barwy ciemnego cynamonowego brązu. Nie występuje ostroga[4].

Występują białe pazury[4].

Goleń pokrywa gęste cynamonowobrązowe ciemne futro[4].

Błony skrzydeł owocnika borneańskiego również są czarne, a przyczepiają się pomiędzy pierwszym i drugim palcem stopy[4].

Systematyka

Owocnik borneański należy do plemienia Balionycterini, biorącego swą nazwę od rodzaju Balionycteris, czyli skrzydłoplamek. Na zdjęciu powyżej skrzydłoplamek karłowaty

Nowy gatunek nietoperza opisał pod obecnie używaną nazwą gatunkową G.M. Allen w 1938 roku. Autor jako miejsce typowe podał „Lumu Lumu, góra Kinabalu, brytyjskie Borneo Północne, na wysokości 5,5 tysiąca stóp”. Odpowiada to wysokości 1676 m nad poziomem morza i znajduje się w Sabah na terenie Malezji[4]. Holotyp to skóra, czaszka i szkielet pozaczaszkowy dorosłej samicy (sygnatura MCZ:Mamm:36582) ze zbiorów Muzeum Zoologii Porównawczej w Cambridge; okaz typowy zebrał amerykański ornitolog John Augustus Griswold 12 lipca 1937[14].

Owocnik borneański należy do rodzaju owocnik, obejmującego 2 gatunki nietoperzy[12]. Drugim jest owocnik karłowaty[3.1]. Nie ma wśród autorów pełnej zgody co do odrębności tych dwóch gatunków i niektórzy uznają owocnika borneańskiego za podgatunek owocnika karłowatego. Pojawiają się też opinie, że skoro owocnik borneański uznany został za odrębny gatunek, to i pozostały jeszcze w obrębie owocnika karłowatego podgatunek Aethalops alecto ocypete również należy uznać za osobny gatunek. Byłyby więc 3 gatunki owocnika[2] (A. a. ocypete nie posiada polskiej nazwy, ponadto Polskie nazewnictwo ssaków świata wyróżnia jeszcze jeden podgatunek owocnika karłowatego[3.1]). Celem rozwikłania problemu odrębności gatunków owocnika poczyniono badania genetyczne dotyczące 12S RNA, wykrywając istotny dystans genetyczny między gatunkami[2].

Rodzaj ten należy wraz z 10 innymi rodzajami do plemienia Balionycterini, obejmującego w sumie 17 gatunków[12.1]. Rodzaj ten stanowi grupę siostrzaną rodzaju skrzydłoplamek. Wraz z nim tworzy klad będący grupą siostrzaną wszystkich pozostałych Balionycterini z wyłączeniem bardziej bazalnych rodzajów kulecznik i dajakolot[15]. Balionycterini wraz z drugim plemieniem Cynopterini tworzą razem podrodzinę Cynopterinae, jedną z 8 podrodzin w rodzinie rudawkowatych, obejmującej około 200 gatunków w około 50 rodzajach[12.2].

Kladogram za Almeida et al., 2020[15], zmodyfikowany


Cynopterinae
Cynopterini


Megaerops ecaudatus



Megaerops kusnotoi, Megaerops niphanae






Cynopterus sphinx



Cynopterus horsfieldii, Cynopterus brachyotis





Ptenochirus minor



Ptenochirus jagori, Ptenochirus wetmorei





Balionycterini

Dyacopterus spadiceus




Sphaerias blanfordi





Balionycteris maculata



Aethalops alecto, Aethalops aequalis





Thoopterus nigrescens





Alionycteris paucidentata



Haplonycteris fischeri, Otopteropus cartilagonodus





Latidens salimalii



Chironax melanocephalus, Penthetor lucasi












Macroglossinae

Syconycteris australis



Macroglossus minimus, Macroglossus sobrinus



Harpyionycterinae
Harpyionycterini

Boneia bidens



Harpyionycteris celebensis, Harpyionycteris whiteheadi



Dobsoniini

Aproteles bulmerae




Dobsonia minor




Dobsonia inermis, Dobsonia praedatrix




Dobsonia viridis, Dobsonia peronii



Dobsonia anderseni, Dobsonia moluccensis, Dobsonia pannietensis








Rousettinae
Scotonycterini

Scotonycteris zenkeri




Casynycteris ophiodon



Casynycteris argynnis, Casynycteris campomaanensis





Eonycterini

Eonycteris spelaea



Eonycteris major, Eonycteris robusta




Rousettini

Rousettus amplexicaudatus




Rousettus spinalatus




Rousettus leschenaulti




Rousettus aegyptiacus



Rousettus madagascariensis, Rousettus oblivionus







Stenonycterini

Stenonycteris lanosus




Myonycterini

Megaloglossus azagnyi, Megaloglossus woermanni




Myonycteris angolensis




Myonycteris brachycephala, Myonycteris torquata



Myonycteris leptodon, Myonycteris relicta






Plerotini

Plerotes anchietae



Epomophorini

Hypsignathus monstrosus




Epomops franqueti




Nanonycteris veldkampii




Epomophorus dobsonii




Epomophorus wahlbergi




Epomophorus minor



Epomophorus gambianus, Epomophorus pusillus
















Eidolinae

Eidolon dupreanum, Eidolon helvum





Notopterinae

Notopteris macdonaldii



Nyctimeninae

Paranyctimene raptor




Nyctimene major




Nyctimene certans




Nyctimene cephalotes, Nyctimene robinsoni



Nyctimene albiventer, Nyctimene vizcaccia







Pteropodinae


Desmalopex leucopterus, Desmalopex microleucopterus




Mirimiri acrodonta



Pteralopex atrata, Pteralopex taki







Melonycteris melamnops



Nesonycteris fardoulisi, Nesonycteris woodfordi





Styloctenium mindorensis




Neopteryx frosti



Pteropus personatus




Acerodon celebensis, Acerodon jubatus




Pteropus scapulatus





Pteropus lombocensis




Pteropus macrotis





Pteropus woodfordi



Pteropus gilliardorum, Pteropus mahaganus





Pteropus molossinus



Pteropus pelagicus, Pteropus tokudae









Pteropus livingstoni, Pteropus voeltzkowi





Pteropus dasymallus



Pteropus pselaphon, Pteropus pumilus






Pteropus rodricensis, Pteropus vampyrus



Pteropus lylei, Pteropus medius





Pteropus niger, Pteropus seychellensis



Pteropus rufus, Pteropus aldabrensis, Pteropus comorensis









Pteropus capistratus, Pteropus ennisae




Pteropus vetulus




Pteropus nitendiensis, Pteropus tuberculatus




Pteropus anetianus




Pteropus fundatus



Pteropus samoensis




Pteropus rayneri



Pteropus cognatus, Pteropus rennelli










Pteropus poliocephalus




Pteropus ocularis, Pteropus ornatus




Pteropus neohibernicus





Pteropus griseus




Pteropus speciosus



Pteropus hypomelanus, Pteropus melanotus






Pteropus alecto, Pteropus conspicillatus





Pteropus tonganus



Pteropus admiralitatum, Pteropus ualanus





Pteropus pohlei



Pteropus mariannus, Pteropus pelewensis






















Nie wyróżnia się żadnych podgatunków[4].

Etymologia

  • Aethalops: gr. αιθαλη aithalē ‘sadza, gęsty dym’, od αιθω aithō ‘palić się’[16]; ωψ ōps, ωπος ōpos ‘wygląd, oblicze’[17].
  • aequalis: łac. aequalis ‘równy, jednolity, na tym samym poziomie’, od aequare ‘wyrównać’, od aequus ‘równy’[18].

Tryb życia

Zwierzę to prowadzi samotny tryb życia bądź też tworzy niewielkie zgrupowania[4].

W Malezji samice ciężarne obserwowano od września do listopada[2]. Młode osiągające już wielkość dorosłych osobników z chrzęstnymi stawami skrzydeł odławiano w kwietniu[4].

Rozmieszczenie geograficzne

Owocnik borneański występuje wyłącznie w górach w środkowego[4] i północnego Borneo[2]. Jego zasięg obejmuje wedle IUCN 3 państwa: Indonezja, Malezja i Brunei. Występuje w obu malezyjskich stanach położonych na Borneo: w Sabah i Sarawaku[2].

Dolną granicą jego zasięgu jest wysokość 550 nad poziomem morza. Górnej granicy IUCN nie podaje[2]. Handbook of the Mammals of the World podaje 2700 m, niemniej najczęściej gatunek spotykany jest powyżej 1000 m nad poziomem morza[4].

Ekologia

Zwierzę zamieszkuje górskie i podgórskie lasy[2] deszczowe[4], a często spotyka się go na skrajach lasu i drogach leśnych, a także na dzikich plantacjach bananów[2]. Preferuje on podszyt[4]. IUCN podaje też jaskinie. Odławia się go w niskich liczbach[2].

Jak wiele innych rudawkowatych[12], zwierzę to jest owocożercą, aczkolwiek prócz owoców spożywa także kwiaty, na przykład bananowców[4]. To pożywienie wydaje się czynnikiem limitującym zasięg występowania gatunku[11].

Zagrożenia i ochrona

Owocnik borneański zamieszkuje Park Narodowy Kayan Mentarang

IUCN uznaje owocnika borneańskiego za gatunek najmniejszej troski. Gatunek rozpoznano po raz pierwszy w 2008, wtedy już wskazano, że chodzi o gatunek najmniejszej troski, co podtrzymano w kolejnej ocenie opublikowanej w 2016. IUCN uzasadnia to szerokim zasięgiem występowania nietoperza i jego częstym występowaniem w lasach porastających wzgórza. Niemniej mogą występować lokalne spadki wobec destrukcji siedlisk[2].

Trend populacyjny nie jest znany, tak samo liczebność[2]. Populacja nie jest pofragmentowana w górskich siedliskach, a lokalnie może on nawet występować pospolicie[4]. Odławiany jest niemniej rzadko. Do głównych zagrożeń zalicza się wylesianie górskich i podgórskich lasów, nasilone zwłaszcza w Sabah i Sarawaku, i mogące prowadzić do spadków liczebności zwierzęcia[2].

Zwierzę zamieszkuje tereny chronione, czego przykładem Park Narodowy Kayan Mentarang. Wiele wylesianych miejsc jego występowania nie jest objętych żadną ochroną. Malezja objęła go ochroną prawną, o czym stanowią Wildlife Protection Ordinance z 1998 i Wildlife Conservation Enactment z 1997[2].

Przypisy

  1. ↑ Aethalops aequalis, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Jayaraj, J.V.K., Struebig, M. & Tingga, R.C.T., Aethalops aequalis, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species 2016 [dostęp 2026-06-26] (ang.).
  3. Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
    1. 1 2 3 4 s. 78
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 21. Bornean Pygmy Fruit Bat, s. 73–74, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  5. 1 2 3 22. Common Pygmy Fruit Bat, s. 74, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  6. ↑ 1. Temminck’s Tailless Fruit Bat, s. 63, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  7. ↑ 2. Javan Tailless Fruit Bat, s. 63, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  8. 1 2 3 18. Blanford's Fruit Bat, s. 72, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  9. ↑ 15. Brooks's Dayak Bat, s. 71, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  10. 1 2 17. Philippine Large-headed Fruit Bat, s. 72, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  11. 1 2 3 4 Roberta C.T. Tingga, Mohd T. Abdullah, Preliminary Morphometric Analysis of Aethalops aequalis Populations in Sabah and Sarawak, Malaysian Borneo, „Tropical Natural History”, 12 (1), 2012, s. 29–41 (ang.).
  12. 1 2 3 N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
    1. ↑ s. 17
    2. ↑ s. 16-17
  13. ↑ 19. Bornean Spotted-winged Fruit Bat, s. 72–73, w: N. Giannini i inni, Family Pteropodidae (Old World Fruit Bats), [w:] D.E. Wilson & R.A. Mittermeier (redaktorzy), Handbook of the Mammals of the World, t. 9. Bats, Barcelona: Lynx Edicions, 2019, s. 16-, ISBN 978-84-16728-19-0 (ang.).
  14. ↑ MCZ Mammalogy 36582. [w:] MCZBASE: The Database of the Zoological Collections [on-line]. Museum of Comparative Zoology. [dostęp 2026-07-08]. (ang.).
  15. 1 2 Francisca Cunha Almeida, Nancy B. Simmons, Norberto P. Giannini, A Species-Level Phylogeny of Old World Fruit Bats with a New Higher-Level Classification of the Family Pteropodidae, „American Museum Novitates”, 2020 (3950), 2020, s. 1–24, DOI: 10.1206/3950.1.
  16. ↑ Jaeger 1959 ↓, s. 9.
  17. ↑ Jaeger 1959 ↓, s. 175.
  18. ↑ aequalis, [w:] The Key to Scientific Names, J.A. Jobling (red.), [w:] Birds of the World, S.M. Billerman et al. (red.), Cornell Lab of Ornithology, Ithaca [dostęp 2026-07-08] (ang.).

Bibliografia