Prochilodontidae

?Prochilodontidae
Prochilodus lineatus
Біологічна класифікація
Домен:	Ядерні (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Підтип:	Черепні (Craniata)
Надклас:	Щелепні (Gnathostomata)
Клас:	Променепері (Actinopterygii)
Підклас:	Новопері (Neopterygii)
Інфраклас:	Костисті риби (Teleostei)
Надряд:	Остаріофізи (Ostariophysi)
Ряд:	Харациноподібні (Characiformes)
Родина:	Prochilodontidae Eigenmann, 1909
Роди
Ichthyoelephas Prochilodus Semaprochilodus
Посилання
Вікісховище:	Prochilodontidae
Віківиди:	Prochilodontidae
EOL:	6898
ITIS:	163146
NCBI:	27693
Fossilworks:	265787

Прохілодові (Prochilodontidae) — широко розповсюджена неотропічна група риб, родина ряду харациноподібних (Characiformes).

Просторічні місцеві назви цих риб: куримбати (порт. curimbatás), жаракуї (порт. jaraquis), бокачики (ісп. bocachicos).

Станом на жовтень 2025 року до складу родини входив 21 вид риб, об'єднаних у 3 роди^[1]:

• Ichthyoelephas  Posada, 1909 (2 види);
• Prochilodus  Agassiz, 1829 (13 видів), синоніми: Pacu  Agassiz, 1829, Chilomyzon  Fowler, 1906;
• Semaprochilodus  Fowler, 1941 (6 видів).

Характерною рисою таксономії родини була повсюдна невизначеність. Широкий географічний ареал багатьох видів обумовив складність оцінки рівня внутрішньовидових варіацій та ідентифікації окремих видів. В поєднанні з обмеженою кількістю зразків, доступних дослідникам, це призвело до опису багатьох номінальних форм, які згодом виявилися синонімами вже визнаних видів. Складності додає загальна подібність прохілодових, а також неінформативні або оманливі оригінальні описи деяких номінальних видів, втрата типових зразків. Ревізія родини, проведена 2004 року Рікардо Кастро (Ricardo M. C. Castro) та Річардом Варі (Richard P. Vari), показала, що лише 21 з 46 номінальних на той час видів родини є дійсними; була переглянута таксономія родини^[2].

Представники родини Prochilodontidae широко розповсюджені майже по всій Південній Америці. На захід від Анд вони зустрічаються в басейні озера Маракайбо в Колумбії та Венесуелі, в річках басейну Карибського моря на північному заході Колумбії та в річках тихоокеанських схилів західного Еквадору. На схід від Анд прохілодові живуть у басейнах річок Ориноко, Амазонка, Токантінс та Ла-Плата, в прибережних річках Гвіани, в річці Сан-Франсиску та в інших прибережних річках східної Бразилії, а також у північній частині басейну лагуни Патус на півдні Бразилії. Немає їх лише в прохолоднішій південній частині континенту, а Чилі є єдиною країною Південної Америки, де представники цієї родини взагалі відсутні.

Представники родини Prochilodontidae — це риби середнього та великого розміру, з міцною статурою, максимальна стандартна (без хвостового плавця) довжина для більшості видів становить 24—46 см, а найбільші члени родини (Prochilodus lineatus та Ichthyoelephas longirostris) можуть виростати до 80 см загальної довжини.

Зовні нагадують деяких більших за розміром коропових з роду Labeo. Представників родини найлегше впізнати за їхніми збільшеними м'ясистими губами, які можуть вивертатися й при висуванні утворюють широкий ротовий диск-присосок. Така форма рота є унікальною серед харациноподібних. Прохілодові також мають численні дрібні зуби на щелепах. Самі щелепи короткі, міцні й компактні. Ці риби мають також особливий надзябровий орган у формі видовжених мішечків.

Луски відносно великі, циклоїдні або спіноїдні в дорослих особин. Перед спинним плавцем сидить вигнутий шип, простий у видів Ichthyoelephas або роздвоєний у Prochilodus та Semaprochilodus.

Прісноводні риби. Населяють як лотичні (річкові), так і лентичні (озерні) середовища існування. Це можуть бути стариці зі стоячою водою, великі річки, помірно стрімкі потоки передгір'я. Зустрічаються в чорних, прозорих та бурхливих водах.

Прохілодові, як і їхні родичі куриматові, харчуються детритом та перифітоном, які прилипають до рослинності, скель та інших відкритих поверхонь у водному середовищі. Ці харчові ресурси завжди присутні в усіх прісних водоймах Неотропіки, але більшості риб бракує необхідних анатомічних та фізіологічних адаптацій для їхнього використання. Натомість набір модифікацій щелеп, зябрових дуг та травної системи, властивий прохілодовим, дозволяє їм ефективно зішкрібати та перетравлювати детрит та перифітон. Curimatidae та Prochilodontidae використовують однакові харчові ресурси, але спосіб, в який вони це роблять, суттєво відрізняється. Якщо куриматові зачерпують або збирають осад із дна своїми беззубими щелепами, то представники родини прохілодових зішкрібають харчові продукти з твердих поверхонь, використовуючи свої спеціалізовані губи з численними зубами. Проте спостереження за Prochilodus lineatus показали, що цей вид також зачерпує поверхневий шар піщаного ґрунту, а потім випльовує пісок, тобто принаймні деякі прохілодові демонструють гнучкість у механізмах живлення.

В своєму харчування прохілодові звертаються напряму до основи харчового ланцюга й утворюють важливу ланку в потоці вуглецю у водних системах більшої частини Неотропіки. Їхня спеціалізація на енергетично потужному харчовому ресурсі, яким є перифітон та детрит, пояснює часто великі розміри тіла та величезні популяції багатьох видів цієї родини. В багатьох водоймах прохілодові є основним, а в деяких випадках і домінуючим, компонентом іхтіофауни. Наприклад, Prochilodus lineatus, за оцінками, становить понад 60 % загальної іхтіомаси на величезному просторі басейну нижньої частини річки Парана^[2]. Ці риби відіграють важливу роль у потоці енергії у водних системах, які вони населяють. Дослідження показали, що прохілодові є ключовим компонентом загальної структури біотичних спільнот у багатьох середовищах існування. Їхнє експериментальне видалення спровокувало збільшення накопичення осаду, а також зміни в складі місцевої фауни безхребетних^[2].

Величезні зграї прохілодових у багатьох південноамериканських річкових системах здійснюють масові міграції, пов'язані з харчуванням та розмноженням. У сезон дощів представники родів Prochilodus та Semaprochilodus відправляються в тривалі подорожі на нерест вгору за течією. Кілька видів перед цим накопичують значні жирові запаси. Prochilodus lineatus утворює величезні зграї в річці Ла-Плата, можливо, найбільші серед усіх видів прісноводних риб Південної Америки. Під час своїх міграцій річкою Парана вони пропливають відстань у 1500 км, здійснюючи щоденні переміщення на відстань до 43 км. При цьому вони долають перешкоди за допомогою різких стрибків на відстань до кількох метрів.

Самці з родів Prochilodus та Semaprochilodus, коли йдуть на нерест, видають гучні звуки, схожі на рохкання, які також порівнюють зі звуком мотоцикла. Під час нересту інтенсивність цих звуків зростає. Рибалки на Амазонці можуть розрізняти різні види прохілодових, що йдуть на нерест, за звуками, які вони видають. Механізм утворення звуку в цієї групи риб до кінця не вивчений, хоча існують різні гіпотези. Це явище не було зафіксовано в жодній іншій родині харациноподібних. Чи видають звуки самці Ichthyoelephas, ще не з'ясовано, такі факти поки не були зафіксовані^[3].

Нерест відбувається на мілководді, майже будь-де вздовж великих річок. Є кілька повідомлень про те, що прохілодові нерестяться вночі. Плідність висока, деякі види відкладають понад 600 тис. ікринок. Після нересту риби знову утворюють великі зграї, які рухаються вниз за течією назад до місць годівлі.

Загальна морфологічна схожість, що відзначає представників роду Prochilodus, які живуть по обидва боки від Анд, свідчить про те, що ці риби з'явилися задовго до остаточного підняття головного гірського хребта Південної Америки, щонайменше 8 млн років тому, а ймовірніше 11,8 млн років тому^[2]. Вважається, що більшість ліній прохілодових виникла в міоцені на території Великої Амазонії, а трансандський рід Ichthyoelephas має еоценове походження^[4].

Родина Prochilodontidae вже давно де-факто визначена як природне угруповання (монофілетичне в сучасному розумінні) через характерні щелепи, губи та зуби цих риб. Був визначений перелік синапоморфій, які діагностують родину. Більшість їх пов'язана зі специфічними харчовими звичками прохілодових.

Така стабільність разюче контрастує із абсолютно різними альтернативними гіпотезами взаємозв'язків родини, запропонованими різними авторами. Представників родини Prochilodontidae пов'язували з родинами Citharinidae, Curimatidae, Anostomidae, Hemiodontidae, Chilodontidae та Parodontidae. Врешті на основі як морфологічних, так і молекулярних даних була визнана монофілія надродини Anostomoidea, яка включає родини Anostomidae, Chilodontidae, Curimatidae та Prochilodontidae. В межах цієї групи Prochilodontidae є сестринською групою для Curimatidae, а клада, утворена цими двома родинами, — сестринською групою для клади, що складається з родин Anostomidae та Chilodontidae.

Філогенетичний аналіз також показує, що всі три роди в складі родини Prochilodontidae є монофілетичними. За морфологічними ознаками рід Prochilodus є сестринською групою до клади, утвореної родами Ichthyoelephas та Semaprochilodus. Натомість молекулярні дані вказують на те, що рід Ichthyoelephas є сестринською групою до клади, що містить роди Prochilodus та Semaprochilodus.

Завдяки своїм розмірам та високій чисельності прохілодові є надзвичайно важливим об'єктом місцевого та комерційного рибальства по всьому ареалу родини. Близько 30 видів прохілодових, усі середнього або великого розміру, є одними з найважливіших риб, яких споживають в Еквадорі, Колумбії, Венесуелі, Гвіані, Бразилії, Перу, Болівії та Аргентині. З комерційної точки зору Prochilodontidae є найважливішою родиною риб у неотропічних прісних водоймах. У нижній течії Ріу-Негру в Бразилії понад 90 % промислового вилову складається з двох видів Semaprochilodus. Прохілодові стають дедалі важливішими в комерційному рибальстві також і центральної частини басейну Амазонки. Prochilodus lineatus становить 40 % загального улову в річці Парана, 86 % в річці Ла-Плата й 95 % в нижній течії річки Уругвай. Інші види прохілодових мають аналогічне значення в рибальстві різних річкових систем Колумбії, Венесуели та інших південноамериканських країн.

Прохілодові були інтродуковані за межі свого рідного ареалу як у Неотропіці, так і в інших місцях (наприклад, у Папуа Новій Гвінеї)^[2].

Бразильські біологи, що працюють у галузі рибництва, розробили методи стимулювання нересту видів Prochilodus у неволі за допомогою ін'єкцій екстракту гіпофіза, а також методи інкубації ікри та вирощування молоді. Виведених в інкубаторах Prochilodus вирощують в асудах (порт. açude = «гребля», «загата») або водосховищах на північному сході та південному сході Бразилії ще з початку 1950-х років. Молодь тримають тут, поки вона не стане достатньо дорослою й придатною для зариблення. Ichthyoelephas humeralis та I. longirostris є одними з найперспективніших місцевих видів для вирощування риб та зариблення водойм в Еквадорі та Колумбії^[3].

• Froese R., Pauly D. (eds.) (2025). Родина Prochilodontidae на FishBase. Версія за квітень 2025 року. (англ.)
• Ricardo M. C. Castro and Richard P. Vari. Detritivores of the South American Fish Family Prochilodontidae (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes): A Phylogenetic and Revisionary Study. Smithsonian Contributions and Studies Series. Washington, D.C., 2004 doi:10.5479/si.00810282.622 (англ.)
• Tyson R. Roberts. Osteology and Relationships of the Prochilodontidae, A South American Family of Characoid Fishes. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Volume 145, Number 4 (15 June 1973), pp. 213—235 (англ.)
• Bruno F. Melo, Brian L. Sidlauskas, Kendra Hoekzema, Benjamin W. Frable, Richard P. Vari, Claudio Oliveira. Molecular phylogenetics of the Neotropical fish family Prochilodontidae (Teleostei: Characiformes). Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 102 (September 2016), pp. 189—201 doi:10.1016/j.ympev.2016.05.037 (англ.)