Stevardiidae

?Stevardiidae
Diapoma uruguayense
Біологічна класифікація
Домен:	Ядерні (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Підтип:	Черепні (Craniata)
Надклас:	Щелепні (Gnathostomata)
Клас:	Променепері (Actinopterygii)
Підклас:	Новопері (Neopterygii)
Інфраклас:	Костисті риби (Teleostei)
Надряд:	Остаріофізи (Ostariophysi)
Ряд:	Харациноподібні (Characiformes)
Родина:	Stevardiidae Gill, 1858

Стевардієві (Stevardiidae) — різноманітна та широко розповсюджена родина прісноводних риб ряду харациноподібних (Characiformes). На початок 2026 року включала 375 дійсних видів риб, об'єднаних у 43 роди і 9 підродин^[1].

Ще до 20-х років XXI ст. стевардієві зараховувались до складу родини харацинових (Characidae). До застосування філогенетичної систематики види Characidae поділяли на роди та підродини на основі загальної морфологічної подібності. Зокрема стевардієві були виділені на основі аналізу остеологічних ознак як так звана «клада А» або підродина Stevardiinae, яка була діагностована на основі двох синапоморфій: спинний плавець з двома нерозгалуженими та вісьмома розгалуженими променями, а також передщелепна кістка з чотирма зубами у внутрішньому ряді. До складу Stevardiinae увійшли роди колишньої підродини Glandulocaudinae, а також 19 інших родів, більшість яких до того вважалася incertae sedis у складі Characidae. Пізніші дослідження додали до складу підродини ще 10 родів.

Сучасна класифікація харациноподібних на рівні родини є результатом молекулярних філогенетичних аналізів. Oliveira et al. (2011)^[2] виділили зі складу Characidae нові родини Bryconidae, Acestrorhynchidae, Triportheidae, Chalceidae та Iguanodectidae. Висновки цього раннього філогенетичного аналізу узгоджуються з результатами наступних досліджень, отриманих на основі комбінованих молекулярних і морфологічних наборів даних. Родина Characidae, що залишилася, об'єднувала понад 1000 видів риб і була найбагатшою на види родиною харациноподібних та неотропічних прісноводних риб. Через своє значне різноманіття ця група риб мала сильні таксономічні та систематичні проблеми. Врешті молекулярні та комбіновані молекулярно-морфологічні філогенії забезпечили основу для створення узгодженої надродової класифікації харацинових, яка передбачає існування чотирьох основних клад на рівні родини: Spintherobolidae, Stevardiidae, Characidae та Acestrorhamphidae. Монофілія Stevardiidae була підтверджена на основі як морфологічних, так і молекулярних даних.

Родина Stevardiidae включає такі підродини та роди:

Підродина Landoninae  Weitzman & Menezes, 1998

• Eretmobrycon  Fink, 1976
• Landonia  Eigenmann & Henn, 1914
• Markiana  Eigenmann, 1903
• Phenacobrycon  Eigenmann, 1922

Підродина Xenurobryconinae { Myers & Böhlke, 1956

• Iotabrycon  Roberts, 1973
• Ptychocharax  Weitzman, Fink, Machado-Allison & Royero, 1994
• Scopaeocharax  Weitzman & Fink, 1985
• Tyttocharax  Fowler, 1913
• Xenurobrycon  Myers & Miranda Ribeiro, 1945

Підродина Glandulocaudinae  Eigenmann, 1914

• Glandulocauda  Eigenmann, 1911
• Lophiobrycon  Castro, Ribeiro, Benine & Melo, 2003
• Mimagoniates  Regan, 1907

Підродина Argopleurinae  Melo & Oliveira, 2024

• Argopleura  Eigenmann, 1913

Підродина Hemibryconinae  Géry, 1966

• Acrobrycon  Eigenmann & Pearson, 1924
• Hemibrycon  Günther, 1864

Підродина Stevardiinae  Gill, 1858

• Chrysobrycon  Weitzman & Menezes, 1998
• Corynopoma  Gill, 1858
• Gephyrocharax  Eigenmann, 1912
• Hysteronotus  Eigenmann, 1911
• Pseudocorynopoma  Perugia, 1891
• Pterobrycon  Eigenmann, 1913
• Varicharax  Vanegas-Ríos, Faustino-Fuster, Meza-Vargas & Ortega, 2020

Підродина Planaltininae  Oliveira & Souza, 2024

• Lepidocharax  Ferreira, Menezes & Quagio-Grassiotto, 2011
• Planaltina  Böhlke, 1954

Підродина Creagrutinae  Miles, 1943

• Caiapobrycon  Malabarba & Vari, 2000
• Carlastyanax  Géry, 1972
• Creagrutus  Günther, 1864
• Microgenys  Eigenmann, 1913

Підродина Diapominae  Eigenmann, 1909

• Attonitus  Vari & Ortega, 2000
• Aulixidens  Böhlke, 1952
• Boehlkea  Géry, 1966
• Bryconacidnus  Myers, 1929
• Bryconamericus  Eigenmann, 1907
• Ceratobranchia  Eigenmann, 1914
• Diapoma  Cope, 1894
• Knodus  Eigenmann, 1911
• Monotocheirodon  Eigenmann & Pearson, 1924
• Othonocheirodus  Myers, 1927
• Phallobrycon  Menezes, Ferreira & Netto-Ferreira, 2009
• Piabarchus  Myers, 1928
• Piabina  Reinhardt, 1867
• Rhinobrycon  Myers, 1944
• Rhinopetitia  Géry, 1964

Більша частина видового різноманіття Stevardiidae зосереджена лише в чотирьох родах: Bryconamericus (81 вид)^[3], Creagrutus (72 види)^[4], Hemibrycon (38 видів)^[5] та Knodus (29 видів)^[6].

Певною мірою родина Stevardiidae відповідає колишній підродині харацинових Glandulocaudinae, запропонованої Карлом Айгенманом на основі морфологічних ознак ще 1914 року.

Представники родини стевардієвих широко розповсюджені в Центральній та Південній Америці, зустрічаються по обидва боки від Анд, від Коста-Рики в Центральній Америці до північної Аргентини, включаючи острів Тринідад; відсутні вони лише в Чилі.

Багато видів зустрічається в невеликих або середніх річках та струмках. Кілька видів живе на висотах від 500 до 600 метрів, але більшість зустрічається в низинах. Деякі види мешкають у чорних водах тропічних лісів з кислим показником pH, інші живуть у водоймах з нейтральною або трохи лужною водою. Водяться як у прозорих, так і в сезонно каламутних через навантаження осадовими породами водах; кілька видів адаптовані до обох типів водойм. Жоден вид стевардієвих не відомий із солонуватих вод прибережних лагун або гирл річок, що перебувають у зоні дії припливів.

Stevardiidae — це морфологічно різноманітна група переважно дрібних риб, розмір яких зазвичай становить 30-60 мм стандартної (без хвостового плавця) довжини, хоча деякі значно менші й сягають лише 11-30 мм стандартної довжини у дорослому віці.

Для представників родини характерним є статевий диморфізм. Самці та самки часто сильно відрізняються між собою, причому ця різниця виявляється по різному: в будові зябрових кришок, плавців, деяких лусок тощо.

Самці стевардієвих мають особливий залозистий орган, розташований в основі хвостового плавця, який служить для вироблення феромонів, що використовуються під час залицяння. Цей орган може складатися з модифікованих лусок, модифікованих променів хвостового плавця, модифікованих м'язів хвостового плавця, модифікованого гіпурального віяла або комбінації цих ознак. Наявність модифікованих лусок на хвості в самців була основною ознакою, що визначала Glandulocaudinae з моменту опису цієї групи.

Для багатьох представників родини характерним є внутрішнє запліднення. Хоча, за винятком двох видів Monotocheirodon, решта «запліднювачів» не має спеціальних інтромітентних органів, самці стевардієвих здатні переносити сперму безпосередньо в репродуктивний тракт самки. Шлюбна поведінка представників родини включає складні процедури залицяння, що передують заплідненню. Самці мають гачки на анальному плавці, які сприяють їхньому контакту із самкою. Запліднена самцем самка зберігає живі сперматозоїди в яєчнику іноді протягом кількох місяців. Для цих риб характерними є особливої форми сперматозоїди з видовженим ядром. Також «запліднювачі» відкладають менше ікри. Види, для яких є властивим внутрішнє запліднення, розподілені в кількох кладах, вони не утворюють окремої таксономічної одиниці.

Представники підродини Stevardiidae служать кормом для більших риб, які є важливими об'єктами комерційного та місцевого рибальства в річках Центральної та Південної Америки.

Кілька видів мають помірне значення для акваріумної торгівлі й експортуються, зокрема, з Бразилії та Венесуели. Вже протягом століття цих риб тримають у неволі. За цей час акваріумісти опублікували багато статей про поведінку стевардієвих (там вони фігурують як представники підродини Glandulocaudinae), які з різною деталізацією описують складну шлюбну поведінку різних видів і родів.

• Andréa T. Thomaz, Dahiana Arcila, Guillermo Ortí and Luiz R. Malabarba. Molecular phylogeny of the subfamily Stevardiinae Gill, 1858 (Characiformes: Characidae): classification and the evolution of reproductive traits. BMC Evolutionary Biology v. 15, no. 146 (2015), pp. 1—25 doi:10.1186/s12862-015-0403-4 (англ.)
• Froese R., Pauly D. (eds.) (2026). Родина Characidae на FishBase. Версія за лютий 2026 року. (див. Glandulocaudinae) (англ.)
• Bruno F. Melo, Rafaela P. Ota, Ricardo C. Benine, Fernando R. Carvalho, Flavio C.T. Lima, George M.T. Mattox, Camila S. Souza, Tiago C. Faria, Lais Reia, Fabio F. Roxo, Martha Valdez-Moreno, Thomas J. Near, Claudio Oliveira. Phylogenomics of Characidae, a hyper-diverse Neotropical freshwater fish lineage, with a phylogenetic classification including four families (Teleostei: Characiformes). Zoological Journal of the Linnean Society, 2024, v. 202 (no. 1): zlae101: [1-37] doi:10.1093/zoolinnean/zlae101 (англ.)