Choanozoa

Coanozoi
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
CladeHolozoa
CladeChoanozoa
Brunet e King, 2017
Classi

I coanozoi (Choanozoa), dal greco antico: χόανος (chóanos) = "imbuto" e ζῶον (zôon) = "animale" è il nome di un clade di eucarioti che comprende i coanoflagellati e gli animali.

I coanoflagellati presentano caratteristiche simili ai metazoi e sono di grande interesse per i biologi che studiano l'evoluzione degli animali, sebbene la monofilia del gruppo non sia riconosciuta universalmente. In particolare, grande somiglianza si osserva tra i coanoflagellati e i coanociti (cellule impiegate nella nutrizione) delle spugne, ritenute le forme animali più basali.

Morfologia

Include tutte le forme di vita che sviluppano il tipo cellulare coanocita o i cui antenati probabilmente sviluppavano un tempo questo tipo cellulare. I coanociti sono cellule ovali dotate di collare, funzionali all'alimentazione, presenti in animali basali, come le spugne (sottoregno Porifera), e in coanociti basali come i Coanoflagellati (flagellati con collare). Per la maggior parte della loro esistenza, questi organismi unicellulari e le colonie di piccole cellule sono costituiti da tali cellule. Tra gli animali moderni, le cellule flagellate con collare si trovano solo nelle spugne (Porifera), perdute in tutti gli altri. Pertanto, molti altri animali non possiedono più cellule flagellate con collare. Tuttavia, molti di essi presentano ancora tipi cellulari molto simili.

La storia evolutiva dei coanozoi risale probabilmente a quasi un miliardo di anni fa (Era Neoproterozoico - Periodo Toniano. Tutto ebbe inizio con l' evoluzione delle cellule coane. Tuttavia, per le prime centinaia di milioni di anni di questa storia evolutiva, non sono state trovate prove fossili, o solo prove controverse.

Storia tassonomica

Nel 1765, il naturalista britannico John Ellis pubblicò uno studio sulle spugne. Osservò che queste generavano attivamente un flusso di cibo, muovendo l'area intorno alla loro apertura di deflusso centrale (osculo) in modo indipendente. La pubblicazione di Ellis fornì quindi due prove per classificare a ragione le spugne come animali[1][2]

Nel 1831, il naturalista tedesco Christian Gottfried Ehrenberg descrisse un microrganismo chiamato "campana colonnare a più teste",[3] che ora è molto probabilmente classificato come la specie Codosiga botrytis. Ehrenberg aveva così scoperto i flagellati a collare.[4][5]

Sebbene la prima illustrazione inequivocabile non sia stata fornita fino a oltre due decenni dopo dal botanico tedesco Georg Fresenius, [6][7][4]

Poco dopo la pubblicazione di Ehrenberg, il naturalista francese Félix Dujardin riconobbe la grande somiglianza tra questi organismi e alcune cellule di spugna. Chiamò queste cellule coanociti.[8] [9]

Anche il biologo americano Henry James Clark studiò i coanoflagellati e i coanociti un po' più tardi . Fu il primo a sostenere una relazione filogenetica tra coanoflagellati e spugne. [10]

Sette anni dopo, il biologo britannico Thomas Henry Huxley collocò finalmente i Poriferi alla base dei Metazoi e, allo stesso tempo, in contrasto con tutti gli altri animali.[11][2][12]

Già nell'ultimo terzo del XIX secolo si sapeva che le spugne erano animali dalla struttura semplice e che probabilmente erano strettamente imparentate con i coanoflagellati. Di conseguenza, le condizioni erano già presenti per considerare spugne e coanoflagellati come un unico lignaggio unificato . Tuttavia, questo lignaggio non ricevette un nome proprio per oltre 120 anni. Inoltre, fin dagli albori della filogenetica , è stato fornito un flusso costante di prove a sostegno di un gruppo monofiletico costituito da coanoflagellati e metazoi.[13] [14] [15]

Per dare un nome a questo gruppo monofiletico, si suggerì provvisoriamente di considerare anche i coanoflagellati semplicemente come animali.[16] Ciò avrebbe portato a un gruppo chiamato "Animalia", che avrebbe incluso sia i coanoflagellati che i metazoi. Questa possibilità non ottenne un'ampia accettazione, poiché la parola Animalia si era da tempo affermata con un significato diverso; è usata come sinonimo di metazoi.[17]

Molto spesso, il gruppo monofiletico rimase semplicemente senza nome. Solo occasionalmente vennero proposti altri nomi, come "Choanimal" [18] e "Apoikozoa"[19]

Nessuno di questi ottenne accettazione. Nel 2017, i biologi americani Thibaud Brunet e Nicole King hanno introdotto la parola "Choanozoa" come nuovo nome per il clade di coanoflagellati e animali.[20][21] Sebbene fosse apparso in un'illustrazione otto anni prima con lo stesso identico significato,[22] all'epoca non aveva ricevuto ulteriore attenzione. Inoltre, nel 1981 e nel 1983, il biologo evoluzionista britannico Thomas Cavalier-Smith aveva proposto "Choanozoa" come nome per un phylum che avrebbe compreso solo i coanozoi.[23] [24] Di conseguenza, dagli anni '80, il termine era diventato in gran parte sinonimo della parola Choanoflagellata. "Choanozoa" è stato usato nel senso di Cavalier-Smith fino agli anni 2000.[25]

Poi Thibaut Brunet e Nicole King hanno presentato il loro nuovo significato del termine. Hanno anche sostenuto che "Choanozoa", come usato da Cavalier-Smith, descriverebbe un gruppo parafiletico. Il termine, nella sua versione più recente del 2008, avrebbe incluso altri due gruppi di organismi unicellulari, gli Ichthyosporea e i Filasterea.[20] La classificazione rivista degli eucarioti del 2019 ha adottato la proposta di nomenclatura di Thibaud Brunet e Nicole King. Secondo questa, il gruppo monofiletico dei coanoflagellati e dei metazoi è ora chiamato Choanozoa.[26]

Morfologia

La caratteristica cellulare distintiva dei Choanozoa è la cellula con flagello a collare. È spesso considerata un carattere derivato comune (autapomorfia).[27]

La cellula porta un singolo flagello a un polo. È circondata dall'omonimo "collare", un anello di stereovillo (lunghe estroflessioni immobili della membrana plasmatica cellulare, strutturalmente simili a microvilli giganti e rigidi, sostenuti da un nucleo di filamenti di actina) che formano una sottile cortina di muco tra di loro.[28] L'interazione tra flagello e collare facilita l'alimentazione per filtrazione. Il flagello battente crea una corrente d'acqua. L'acqua in entrata passa attraverso la cortina di muco. Le particelle di cibo nell'acqua vengono intrappolate dal muco, quindi catturate dai filopodi[29] e successivamente assorbite dalla cellula con flagello a collare tramite endocitosi.[30]

Singola cellula della specieSalpingoeca rosetta.

I coanociti sono composti da una singola cellula, ma esistono anche piccole colonie cellulari di diversi coanociti.[31] A differenza dei coanociti, gli animali sono composti da molte cellule. Tra questi, le spugne possiedono i coanociti come uno dei diversi tipi di cellule.[32] In altri animali, i coanociti hanno probabilmente subito varie modifiche o sono stati completamente persi durante l'evoluzione.[21]

Si presume spesso che la cellula del flagello a collare si sia evoluta dall'ultimo antenato comune di tutti i coanozoi attuali.[33] Ciò significherebbe che le cellule del flagello a collare dei coanozoi e le cellule del flagello a collare delle spugne sono omologhe . Nonostante tutte le grandi somiglianze, i due tipi di cellule presentano anche una serie di sottili differenze.[34] Tali differenze potrebbero fornire motivi per considerare meno convincente l'omologia dei tipi di cellule.[35] Forse le due cellule del flagello a collare sono state in grado di evolversi convergentemente indipendentemente l'una dall'altra .[36][37]

Tassonomia

Secondo gli studi filogenomici, i Choanozoa sono composti da organismi unicellulari dall'aspetto molto diversificato.[38] Il taxon fratello è il Filastarea. Insieme a loro, formano i Filozoa.

I Filozoa sono raggruppati con i Teretosporea per formare gli Holozoa.[39][40].

I Teretosporea, a loro volta, includono gli Ichthyosporea, spesso parassiti, e i Pluriformea[41](sinonimo Corallochytrea[41]). Di quest'ultimo gruppo, finora (al 2017) è stato scoperto solo un organismo unicellulare marino del genere Corallochytrium [24] e un organismo unicellulare d'acqua dolce del genere Syssomonas.[42]

Questa classificazione attuale sostituisce un'ipotesi un po' più vecchia e concorrente, secondo la quale i Pluriformea non sono considerati parte dei Teretosporea, ma piuttosto un taxon fratello dei Filozoa.[43] Gli stessi Choanozoa sono divisi in coanozoi e animali. Ciascuno di questi due gruppi può essere ulteriormente suddiviso.[44][45]

Coanoflagellata

I coanoflagellati del primo ordine sono chiamati Craspedida. Essi racchiudono le loro cellule con composti organici, che di solito formano una teca. Alcuni, tuttavia, si ricoprono anche con una sottile pellicola di muco, che nel loro caso è chiamata glicocalice.

I coanoflagellati del secondo ordine sono chiamati Acanthoecida. Essi circondano le loro cellule con una struttura a forma di cestello, composta principalmente da biossido di silicio, chiamata lorica.[46]

I coanoflagellati formano sia forme natanti che sessili[47][48] e si presentano come cellule solitarie o in piccole colonie cellulari .[31] I loro corpi cellulari, da ovoidali a arrotondati, hanno un diametro da pochi a al massimo poche decine di micrometri.[49]

Prosperano nei mari e nelle acque salmastre, così come nelle acque dolci, comprese le acque di fondo e le falde acquifere.[50] I flagellati dal collare si nutrono come filtratori[51] di batteri[52] e particelle virali.[53]

Metazoi

Mentre i flagellati a collare (coanoflagellata) vivono solo come organismi unicellulari o in minuscole colonie cellulari, gli animali hanno sviluppato una propria forma di multicellularità. [54]

I loro corpi sono costituiti da molte o moltissime cellule e sempre da diversi tipi di cellule differenziate.[55] La multicellularità animale rappresenta un percorso evolutivo completamente indipendente ed è sorta convergentemente con le altre multicellularità di funghi, muffe mucillaginose, oomiceti, Charophyceae, piante terrestri, alghe rosse e alghe brune.[56]

Come caratteristica unica , gli animali possiedono geni per produrre proteinestrutturali del gruppo del collagene.[57][58] Queste sono frequentemente utilizzate negli spazi extracellulari degli organismi multicellulari. .[57]

I due gruppi di animali[59][60] probabilmente includono, da una parte, le spugne (Porifera) e, dall'altra, forse - ma questo non è incontestato - il gruppo Epitheliozoa.[61]

Le strutture cellulari delle spugne hanno poca somiglianza con i tessuti di altri animali.[62] Tuttavia, le loro cellule comunicano tra loro utilizzando neurotrasmettitori chiamati acetilcolina, acido glutammico e acido γ-amminobutirrico.[63] Inoltre, i corpi cellulari dei pinacociti e di alcune altre cellule, a volte chiamate in modo impreciso[64] 'miociti',[65][66] contengono microfilamenti di actomiosina. Le cellule usano queste strutture proteiche filamentose per eseguire movimenti di contrazione coordinati.[67] Con poche eccezioni, [68] le spugne si nutrono di batteri, [69]che filtrano dall'acqua usando le loro cellule flagellari collaterali.[70]

Gli Epitheliozoa (oppure sottoregno Eumetazoa) non si differenziano in coanociti. Invece, molti di essi contengono solo cellule che assomigliano almeno lontanamente alle cellule flagellate a collare .[71][21]. Tutti gli Epitheliozoa si differenziano in tessuto di rivestimento (epiteli) come caratteristica comune.[72] Le cellule del tessuto di rivestimento sono strettamente connesse tra loro da desmosomi nelle cosiddette zone di adesione [73] (zonulae adherentes).[74] Le cellule simili ai flagellati a collare si trovano nei tessuti di rivestimento e svolgono, ad esempio, funzioni sensoriali.[75]

Nonostante l'assenza di cellule a collaretto, gli epiteliozoi appartengono ai Choanozoa. Questo taxon è definito principalmente filogeneticamente: in primo luogo, i collaretti sono raggruppati con gli animali nei Choanozoa a causa di alcune somiglianze nei loro genomi. In secondo luogo, le spugne sono raggruppate con gli epiteliozoi negli animali, ancora una volta principalmente a causa di alcune somiglianze genomiche. Di conseguenza, anche tutti gli animali appartengono ai Choanozoa. Nel complesso, i Choanozoa mostrano maggiori somiglianze genomiche tra di loro che con qualsiasi altra forma di vita.[13][14][15]

Evoluzione

L'evoluzione dei coanozoi fa parte dell'evoluzione degli animali. Due eventi spiccano in particolare in questo sviluppo.

Il primo è la formazione delle caratteristiche cellule flagellate a forma di collare (coanociti),[33][37] Il secondo è lo sviluppo della variante animale della multicellularità.[76][77] Entrambi gli eventi si sono probabilmente verificati con forme di vita unicellulari fragili o con organismi molli e con pochissime cellule.[33][76] Potrebbero essersi verificati più di 900 milioni di anni fa nell'era del Neoproterozoico, periodo Toniano[78] e apparentemente non hanno lasciato tracce fossili.

Evoluzione dei coanozoi

Possibile albero filogenetico dei Choanozoa.

Se il flagello a collare è considerato una caratteristica ancestrale comune a tutti i Coanozoi, allora l'evoluzione dei Coanozoi sarebbe iniziata con lo sviluppo del flagello a collare. Ciò avrebbe dovuto verificarsi all'interno di una popolazione di organismi unicellulari semplicemente flagellati del gruppo Filozoa.[33]

Presumibilmente, questi organismi possedevano una forma di filopodi per la quale è stato proposto il nome "filodigiti".[33] Si tratta di estensioni cellulari filiformi e sempre non ramificate che hanno lo stesso spessore lungo tutta la loro lunghezza e non si assottigliano alle estremità.[79] I filopodi si trovano ancora oggi in molti organismi unicellulari e in certi tipi cellulari di alcuni organismi multicellulari.[80][81]

Anche i coanoflagellati esistenti formano filopodi.[82] Tali estensioni cellulari mantengono la loro forma attraverso una struttura interna di microfilamenti. Sono costituite da dieci a trenta filamenti paralleli della proteina strutturale actina.[83]

Alcuni filopodi potrebbero essersi accorciati in stereovilli. Gli stereovilli erano disposti ad anello attorno al flagello, formando il collare della cellula del flagello con collare.[33]

È così che i coanozoi potrebbero aver sviluppato le tipiche cellule del flagello con collare.[21] I loro genomi mostravano già 16[84] di un totale di 29 cosiddette sintanie, che si possono trovare oggi come patrimonio genetico condiviso tra gli animali.[85]

I primi choanozoi erano probabilmente sessili e somigliavano ai moderni flagellati con collare del gruppo Craspedida.[33] Secondo un orologio molecolare, i choanozoi potrebbero essersi separati dagli altri filozoi circa 980 milioni di anni fa.[78]

La Terra si trovava nel periodo Toniano del Neoproterozoico e il supercontinente Rodinia stava iniziando a frammentarsi in masse continentali più piccole.[86] Il contenuto di ossigeno dell'atmosfera terrestre era inferiore a un centesimo del suo valore attuale.[87]

Organismi pluricellulari

All'interno dei Choanozoa si è evoluto un percorso verso la multicellularità. Secondo l'orologio molecolare, questo evento potrebbe essersi verificato circa 930 milioni di anni fa.[78]

Questa multicellularità si basa in modo cruciale su alcune proteine di adesione (proteine che mediano i contatti tra le cellule) del gruppo delle caderine.[88] Queste proteine sono ancorate alla membrana cellulare e si estendono nello spazio extracellulare. Lì, si legano alle caderine delle cellule vicine. In questo modo, si possono formare assemblaggi multicellulari.[89] I geni per la biosintesi proteica delle prime caderine sono comparsi in organismi unicellulari del gruppo degli Holozoa, ancor prima che i protochoanozoa si fossero evoluti tra di essi n[90] – sono stati trovati anche, ad esempio, nelle colonie sferiche di Salpingoeca rosetta.[91]

I microfossili del genere Bicellum (che costituiscono anche un infragruppo basale di Holozoa) un rappresentano probabilmente aggregati cellulari di tali organismi, che sono in realtà unicellulari. Circa un miliardo di anni fa, furono in grado di unirsi per formare cluster cellulari temporanei con l'aiuto delle loro caderine.[92]

L'evoluzione delle caderine continuò. I loro geni si duplicarono, si diversificarono e scambiarono sequenze geniche per domini proteici con altri geni.[93] Probabilmente si verificò anche il trasferimento genico orizzontale, il trasferimento di materiale genetico, con i procarioti. Venne trasferita la sequenza genica di un dominio proteico, che si trova nel cellulososoma dei batteri moderni del genere Clostridium. Questo complesso enzimatico effettua la degradazione enzimatica della cellulosa.[94]

Gli antichi coanoflagellati avevano già sviluppato caderine di tre famiglie di proteine.[95]

Oggi, queste proteine sono persino sintetizzate dai coanoflagellati unicellulari del genere Monosiga.[89]

Si pensava quindi che le caderine non servissero a legare insieme le cellule, ma avessero altre funzioni.[94]

Questo cambiò quando furono scoperte le prime caderine classiche evolute. Le caderine classiche rappresentavano un'altra e nuova famiglia di caderine.[89] Solo queste nuove proteine hanno permesso l'adesione cellulare permanente e quindi la multicellularità.[33] Infatti, i geni delle caderine classiche si trovano ora esclusivamente nei genomi degli animali.[96] L'adesione cellulare delle caderine classiche ha permesso l'evoluzione degli animali multicellulari dai coanoflagellati.[97][98]

Evoluzione dei metazoi

La transizione dai coanoflagellati agli animali è probabilmente avvenuta attraverso alcune colonie cellulari del gruppo staminale dei coanoflagellati in grado di sintetizzare le caderine classiche.

Queste proteine avrebbero garantito che le singole cellule fossero strettamente connesse. La transizione alla multicellularità e infine alla multicellularità sarebbe stata garantita. [76] Ciò avrebbe dato origine ai primi animali, chiamati "Urmetazoi".[99]

L'evoluzione della multicellularità animale è stata probabilmente accompagnata dallo sviluppo dei primi collageni[100] Una variante del collagene chiamata collagene IV è considerata la forma più antica in termini evolutivi.[101] Anche la proteina strutturale spongina, strettamente correlata e simile al collagene, presente nelle spugne, può derivare da essa.[102]

La multicellularità rappresentava probabilmente un adattamento contro i predatori.[103] Ciò è stato dimostrato in esperimenti. Ad esempio, alghe verdi unicellulari della specie Scenedesmus acutus sono state tenute in un acquario. Pulci d'acqua del genere Daphnia sono state quindi introdotte nella vasca e nutrite delle alghe verdi. Dopo diversi giorni, è stato osservato che le alghe verdi formavano sempre più colonie cellulari. [104]

In un altro esperimento, alghe verdi unicellulari della specie Chlamydomonas reinhardtii sono state poste con predatori della specie Paramecium tetraurelia (Alveolati del Regno SAR). Dopo cinquanta settimane, aggregati persistenti e grumosi con molte cellule di Chlamydomonas si erano formati in due delle cinque configurazioni sperimentali.[105] La tendenza a formare tali aggregati cellulari è ereditaria.[106] Occupano un volume maggiore e quindi rendono più difficile per i loro predatori catturarli e digerirli.[107]

Coanociti

Due ipotesi collocano l'origine degli animali multicellulari in colonie di cellule flagellate a collare. Secondo queste ipotesi, gli organismi sessili sarebbero stati simili a sezioni estremamente semplici delle pareti delle spugne moderne.[76] Infatti, ora si presume ampiamente che i metazoi primordiali appartenessero alle spugne.[59][60]

Secondo la prima ipotesi, le cellule strettamente connesse avrebbero formato uno strato monocellulare. Questo strato cellulare avrebbe avvolto una cavità piena di fluido, il primo Mesoilo, come la pelle di una vescica. Presumibilmente, la colonia cellulare avrebbe poggiato su un substrato solido. La connessione tra la colonia cellulare e il substrato potrebbe aver guidato l'evoluzione di un nuovo tipo di cellula da cellule di ancoraggio specializzate, i primi pinacociti (cellule appiattite e poligonali che formano lo strato di rivestimento esterno (chiamato pinacoderma) dei poriferi). Nel complesso, tali organismi avrebbero posseduto due tipi di cellule, coanociti e pinacociti, e ciascuno avrebbe contenuto un mesoil centrale. [76]

Le cellule della specie Salpingoeca rosetta si presentano in cinque diversi morfotipi.

Secondo la seconda ipotesi, un po' più antica, il percorso verso la multicellularità non iniziò con una colonia di cellule sessili, ma piuttosto con una colonia di cellule planctoniche sferiche composta da coanoflagellati del gruppo staminale. Le cellule si sarebbero impilate strettamente una sull'altra, racchiudendo una cavità centrale piena di fluido (simile a Barroeca monosierra). Questo stadio della sfera cava è chiamato "coanoblasti". Successivamente, le cellule dello strato esterno sarebbero migrate nella cavità centrale e si sarebbero differenziate in altri tipi cellulari. Ciò avrebbe formato i "coanoblasti avanzati", una colonia cellulare piena di diversi tipi cellulari. La colonia cellulare si sarebbe quindi depositata sul substrato e sarebbe diventata sessile.[77][108]

Le due ipotesi qui presentate postulano una coppia di passaggi cruciali nell'evoluzione dei flagellati rugosi verso le prime spugne.

In primo luogo, si è sviluppata una multicellularità permanente, che in secondo luogo comprendeva tipi cellulari diversamente differenziati. Cellule corrispondenti per entrambi i passaggi sono state scoperte nei flagellati rugosi moderni. Gli individui della specie Salpingoeca rosetta dell'ordine Craspedida possono differenziarsi in cinque tipi cellulari di flagellati rugosi chiaramente distinguibili ( morfotipi ).[109][110]

Si forma anche un tipo cellulare di flagellato rugoso che sviluppa colonie cellulari multicellulari e multicellulari a forma di rosetta.[111] Lo stimolo per la differenziazione nel tipo cellulare di flagellato rugoso che forma rosette è il fattore induttore di rosette (RIF-1). RIF-1 è un sulfonolipide (lipidi insoliti contenenti zolfo, presenti soprattutto nelle membrane esterne dei batteri Gram-negativi del phylum Bacteroides.).[112] È prodotto da batteri del genere Algoriphagus e da organismi strettamente correlati del phylum batterico Bacteroides e può essere rilasciato nell'acqua.[113] I batteri servono da cibo per Salpingoeca rosetta.

Le colonie di rosette possono probabilmente consumare una popolazione batterica in modo più efficace di quanto potrebbe fare una singola cellula flagellata.[113] Dall'esterno, la colonia di rosette sembra assomigliare allo stadio di morula embrionale degli animali.[114]

Le cellule sono collegate tra loro da filopodi ref name="Laundon_2019_27" /> e da tubi di membrana pieni di citoplasma (ponti citoplasmatici).[115]

I ponti citoplasmatici hanno una lunghezza media di tre quarti di micrometro e collegano le cellule della colonia in una rete irregolare.[116] Possono servire per la comunicazione temporanea tra le cellule.[117]

In alternativa, i ponti citoplasmatici potrebbero semplicemente rappresentare connessioni permanenti tra due cellule figlie risultanti da una divisione cellulare comune. [118] Le cellule delle colonie a rosetta presentano alcune somiglianze con le cellule ameboidi.[119]

Estroflettono circa otto pseudopodi,[118] i loro corpi cellulari mostrano occasionalmente protrusioni irregolari,[120] e ogni cellula contiene circa cinque macropinosomi.[118]

Le cellule di una colonia differiscono notevolmente per dimensioni,[121] i volumi dei loro corpi cellulari variano approssimativamente tra dieci e quaranta micrometri cubi.[122] Inoltre, all'interno delle colonie a rosetta si possono trovare due tipi di cellule allungate speciali, i cui corpi cellulari assomigliano a carote e peperoncini.[123] Forse tali differenze nella forma delle cellule possono essere interpretate come l'inizio della differenziazione cellulare.[124] Il diametro medio di una colonia a rosetta diSalpingoeca rosettaè di dieci micrometri. Le eccezioni possono raggiungere fino a trenta micrometri. Al contrario, le colonie a rosetta molto più grandi della specie strettamente correlataBarroeca monosierradiametri medi di 25 micrometri. Alcuni esemplari possono addirittura raggiungere i 120 micrometri.[125]

Archeociti

Le singole cellule flagellate a collare della specie Salpingoeca rosetta possono cambiare radicalmente la loro forma cellulare esterna (transdifferenziazione).[126] Il cambiamento di forma è reversibile, ovvero può essere invertito.[127]

Di solito, entro pochi minuti, gli anelli di stereovilli e i flagelli vengono retratti nei corpi cellulari e disgregati. Le cellule perdono la loro forma arrotondata. Si trasformano in cellule ameboidi.[126]

Le trasformazioni avvengono quando i flagellati a collare sono sottoposti a un forte confinamento spaziale.[128] La loro seconda forma consente loro di eseguire movimenti ameboidi, permettendo loro di strisciare fuori dagli spazi confinati.[129] La transdifferenziazione in cellule ameboidi è stata osservata anche in altre cinque specie di flagellati a collare.[130]

Colonie a rosetta della specie Salpingoeca rosetta.

Da un lato, i coanoflagellati esistenti si differenziano in alcuni tipi distinti di cellule coanoflagellate.[109] Le cellule coanoflagellate si transdifferenziano in cellule ameboidi. Le cellule ameboidi si transdifferenziano nuovamente in cellule coanoflagellate.[127]

Dall'altro lato, le spugne moderne possiedono alcuni tipi distinti di cellule spugnose.

I tipi di cellule spugnose includono archeociti (Le cellule indifferenziate del parenchima delle Spugne, aventi capacità di migrare e di differenziarsi in varie direzioni; gli archeociti sono perciò considerati come elementi totipotenti) ameboidi.

Gli archeociti si differenziano negli altri tipi di cellule spugnose. Anche gli altri tipi di cellule spugnose includono cellule coanoflagellate. Queste cellule coanoflagellate si transdifferenziano nuovamente in archeociti.[131] Il modello di geni espressi negli archeociti delle spugne è molto simile a quello trovato nelle cellule coanoflagellate dei coanoflagellati. Tuttavia, i modelli di espressione genica delle cellule coanoflagellate dei coanoflagellati e delle cellule coanoflagellate delle spugne differiscono in modo molto più significativo. [132]

Le osservazioni sulla transdifferenziazione hanno portato a un'ulteriore ipotesi riguardante gli urmetazoi: non si sono originati come colonie di coanociti. Invece, i loro corpi erano composti da gruppi di un tipo di cellula che potevano transdifferenziarsi in altri tipi di cellule, in modo simile a quanto si può osservare oggi negli archeociti.[133] I coanociti si sarebbero quindi stabiliti come uno di questi altri tipi di cellule.[134] Tuttavia, questa ipotesi implicherebbe anche che i coanociti dei coanoflagellati e i coanociti delle spugne non sono direttamente omologhi tra loro.[135]

Fossili primitivi

La mancanza di fossili rende difficile ricostruire la storia evolutiva dei Choanozoa per centinaia di milioni di anni.[136] Sebbene siano stati descritti numerosi possibili fossili animali, nessuna di queste presunte spugne è stata universalmente accettata.[137]

La prima prova meno controversa dell'esistenza dei Choanozoa proviene da fossili di spugne e altri animali risalenti agli ultimi milioni di anni prima dell'inizio del Fanerozoico (Paleozoico - Cambriano).[138]

Periodo Toniano

Piani corporei di spugne attuali con i loro spazi subosculari sotto i pori di deflusso centrali (osculi).
Giallo: Pinacociti..
Rosso: Choanociti.
Grigio: Mesofillo.
Freccia blu: Deflusso dell'acqua attraverso l'osculo.

A differenza di quei metazoi primordiali ipotetici, le spugne completamente sviluppate possiedono piani corporei più complessi . Hanno un numero maggiore di tipi cellulari. I loro corpi raggiungono dimensioni macroscopiche e sono spesso (anche se non sempre) sostenuti da una struttura di spicole scheletriche dure .[139] Piccoli pori chiamati osti si trovano nelle loro sottili pareti esterne. L'acqua scorre attraverso questi osti e poi nello spazio subosculare centrale a forma di coppa prima di essere espulsa attraverso l'osculo situato nella parte superiore.[140] È possibile che resti di una forma primitiva di questo piano corporeo possano essersi conservati come fossili. I più antichi risalgono allo stadio Toniano.

Microstrutture vermiformi

Nella formazione Stone Knife (Canada nord-occidentale) sono stati rinvenuti stromatoliti fossili formati da cianobatteri . Queste strutture di acque poco profonde sono state datate a circa 890 milioni di anni fa.[141]

Sono state scoperte microstrutture vermiformi direttamente sopra, accanto e a fianco degli stromatoliti . Si tratta di tracce calcaree di reti irregolari di minuscoli tubi, ciascuno lungo da pochi millimetri a pochi centimetri. Le microstrutture vermiformi potrebbero essere state lasciate da spugne silicee cheratosiche ("cornose") ( Demospongiae ). Queste spugne non costruivano una struttura di supporto di spicole spugnose dure, ma erano costituite unicamente dalla proteina strutturale spongina.[141]

Le spugne silicee cheratosiche esistono ancora nei mari moderni, sebbene raggiungano dimensioni considerevolmente maggiori. La comune spugna da bagno (Spongia officinalis) ne è un esempio.[142]

Presumibilmente, l'habitat di queste primissime spugne era limitato alle acque poco profonde più vicine agli stromatoliti, perché lì i cianobatteri fornivano ossigeno gassoso vitale (O₂ ) attraverso la loro fotosintesi ossigenica (che rilascia ossigeno).

Mentre tutte le altre zone degli oceani erano ancora praticamente prive di ossigeno, le spugne erano in grado di sopravvivere con le concentrazioni di ossigeno locali, sebbene ancora molto basse.[143] Presumibilmente, questi animali utilizzavano già un pigmento di emocianina per distribuire meglio l'ossigeno tra le loro cellule.[144]

Otavia

Altre forme primitive del piano spugnoso potrebbero essersi conservate come fossili e risalgono a quasi 760 milioni di anni fa (Eone Proterozoico, Era del Neoproterozoico, Periodo Toniano). Sono state trovate in rocce sedimentarie marine poco profonde al largo della Namibia[145] e hanno ricevuto il nome di genere Otavia.

I minuscoli fossili erano lunghi al massimo cinque millimetri e hanno una forma vagamente ovoidale o sferica. Le loro pareti sottili sono perforate da molte piccole aperture, che sono state interpretate come osti. Inoltre, ci sono diverse depressioni più grandi, che potrebbero essere considerate osculi.[146]

Nel complesso, tuttavia, non sembra necessariamente ovvio interpretare Otavia come una spugna primitiva. Forse sono semplicemente granelli di fosfato di calcio che sono stati irruviditi, perforati e svuotati dalla sabbia.[147]

Periodo Criogeniano

Durante l'esistenza di Otavia[146], la Terra entrò nel periodo Cryogeniano . Circa 717 milioni di anni fa, iniziò la Glaciazione sturtiana, che ricoprì quasi l'intero pianeta di ghiaccio in poche migliaia o poche decine di migliaia di anni. [148] Durò circa 58 milioni di anni e terminò approssimativamente 659 milioni di anni fa.[149]

Circa 13 milioni di anni dopo, seguì la Glaciazione marinoana (646 milioni di anni fa), che allo stesso modo ricoprì quasi l'intera Terra di ghiaccio per altri 10 milioni di anni.[150]

Le spugne dovettero adattarsi alle condizioni ambientali estreme. Sebbene un sottile strato superficiale di acqua leggermente ossigenata, contenente un po' di ossigeno disciolto, si fosse formato negli oceani poco prima dell'inizio del periodo Criogeniano,[151] gli organismi consumarono rapidamente questo scarso gas nell'oscurità sotto le spesse e continue calotte di ghiaccio, cosicché presto prevalse un'estrema carenza di ossigeno.[152]

Forse le spugne sopravvissero alle estremità inferiori delle fenditure che arrivavano fino all'acqua di mare, oppure limitarono il loro areale a quelle piccole zone vicino all'equatore[152] che potevano rimanere libere dai ghiacci.[153] Quando iniziò la glaciazione sturtiana, il contenuto di ossigeno atmosferico era già salito a circa l'1% del suo valore attuale[154] e ovunque l'aria entrasse in contatto con l'acqua di mare, l'ossigeno gassoso avrebbe potuto dissolversi nell'acqua.

Depositi glaciali (tillite) dell'era glaciale Marinoana, periodo Criogeniano, nella catena montuosa di Flinders (Australia Meridionale).

Tuttavia, le rocce di quei vulcani e montagne che perforavano il ghiaccio continuavano a erodersi. Si formava polvere, che veniva trasportata dai venti e depositata sulle cime dei ghiacciai. Tale polvere minerale era ricca di nutrienti. I sali si dissolvevano in acqua liquida quando, in estate, si formavano laghi di acqua di fusione poco profondi sui ghiacciai. Probabilmente i cianobatteri prosperavano in queste acque poco profonde e ricche di nutrienti.

I batteri svolgevano la fotosintesi ossigenica quando una quantità sufficiente di luce solare penetrava nell'aria ricca di polvere per raggiungerli.[155] La fotosintesi ossigenica arricchiva ulteriormente l'aria vicino al suolo con ossigeno gassoso,[156] tanto che verso la fine della glaciazione Sturtiana, la concentrazione di ossigeno atmosferico potrebbe essere stata leggermente superiore a un centesimo del suo valore attuale.[157]

Parte dell'ossigeno raggiungeva anche il mare sotto il ghiaccio: i punti in cui le piattaforme di ghiaccio si staccano dal fondale marino e iniziano a galleggiare sull'acqua sono chiamati linee di ancoraggio.

Anche durante le ere glaciali del Cryogeniano, l'acqua di fusione probabilmente emergeva dalla parte inferiore dei ghiacciai in corrispondenza di queste linee di ancoraggio. Tale acqua di fusione subglaciale conteneva un po' di ossigeno. L'ossigeno proveniva da bolle d'aria che erano state precedentemente intrappolate nel ghiaccio glaciale e che ora si dissolvevano nell'acqua di fusione.

L'acqua di fusione subglaciale si mescolava con l'acqua di mare in corrispondenza delle linee di ancoraggio, arricchendola così di ossigeno. Con l'aiuto di questa pompa di ossigeno dell'acqua di fusione, si formavano masse d'acqua leggermente ossigenate sotto il ghiaccio galleggiante di fronte alle linee di ancoraggio. Spugne e altri organismi aerobici bentonici avrebbero potuto colonizzare queste strisce, larghe solo poche centinaia di metri. Oltre questo punto, pennacchi di acqua ossigenata si estendevano verso l'esterno, assottigliandosi sempre più verso la parte inferiore della calotta glaciale fino a terminare a circa duemila metri dalle linee di ancoraggio. Forme di vita aerobiche pelagiche avrebbero potuto sopravvivere in questi pennacchi d'acqua. ref name="Lechte_2019_2548125482" />

Sopravvivenza nel criogeniano

L'ambiente del periodo criogeniano esercitava forze di selezione abiotica molto severe sulle spugne. Parte della capacità di sopravvivenza evolutasi in quel periodo potrebbe essere stata ereditata fino ad oggi.

Attualmente, gli stadi di riposo (Gemmule) della spugna d'acqua dolce Ephydatia muelleri formano nuovi corpi spugnosi anche dopo essere stati conservati per 112 giorni in condizioni anossiche (prive di ossigeno).[158]

La spugna marina strisciante Tethya wilhelma esegue le sue regolari contrazioni di tutto il corpo con tipici tassi di ripetizione anche al 4% della concentrazione di ossigeno atmosferico odierna.[159] Anche allo 0,25%, non modifica i tassi di espressione dei suoi geni.[160] Inoltre, più dell'80 % delle gemmule della spugna d'acqua dolce Eunapius fragilis sopravvive a un raffreddamento di un'ora a -70 °C.[161]

Inoltre, nel 2016 è stato perforato un foro di 872 metri di ghiaccio sulla piattaforma di ghiaccio Filchner-Ronne in Antartide. Nel sito di perforazione, la sommità della piattaforma di ghiaccio sporgeva di 111 metri sopra il livello del mare. Utilizzando una telecamera sommergibile, sono stati superati i 472 metri di colonna d'acqua libera sottostante per raggiungere il fondale marino.

Lì, crescendo sui lati di un masso, si trovavano una spugna peduncolata e quindici spugne sessili, ciascuna di pochi centimetri di dimensione. Le spugne vivevano nell'oscurità più completa a una profondità totale di 1.233 metri (1.344 metri sotto la superficie della piattaforma di ghiaccio), a 260 chilometri dal bordo della piattaforma di ghiaccio, e a una temperatura dell'acqua di -2,2 °C.[162]

Biomarcatori steroidei

I più antichi fossili chimici di spugne potrebbero risalire a una fase più recente del periodo Criogeniano. Essi potrebbero essere osservati in due biomarcatori steroidei chiamati 24-isopropilcolestano e 26-metilstigmastano. Queste molecole sono state trovate in rocce e petrolio provenienti dall'Oman.

Oggi sono prodotte esclusivamente dalle spugne. I biomarcatori potrebbero indicare che le spugne esistevano già almeno 635 milioni di anni fa.[163][164]

Tuttavia, le sostanze potrebbero anche aver avuto origine da altri organismi. I rizari unicellulari producono precursori di entrambe le molecole,[165] così come le alghe verdi. Queste molecole precursori potrebbero quindi essere state modificate da processi geochimici , dando origine al 24-isopropilcolestano e al 26-metilstigmastano che troviamo oggi.[166][167]

Ediacarano

Mikrofossili del Biota di Weng'an.

È probabile che i vulcani sporgessero dalle calotte glaciali durante tutto il periodo Criogeniano. Nel corso di milioni di anni, arricchirono gradualmente l'atmosfera terrestre di anidride carbonica.

Il gas raggiunse diverse centinaia di volte la sua attuale concentrazione atmosferica e aumentò significativamente l'effetto serra naturale. Ciò portò infine alla fine delle glaciazioni. La Terra entrò in una fase di riscaldamento pronunciato. Il ghiaccio si sciolse e il livello globale del mare si alzò fino a 500 metri. [ 172 ] Iniziò il periodo Ediacarano .

Biota di Weng'an

Le fosforiti a grana finissima della Formazione Doushantuo (Cina sud-occidentale) contengono il Biota di Weng'an.

Questi microfossili sono probabilmente leggermente più antichi di 609 milioni di anni [ 173 ] e sono stati interpretati come uova o primi embrioni di animali. Tuttavia, potrebbero altrettanto facilmente rappresentare resti di cisti algali [ 174 ] o persino di batteri solforiduttori molto grandi simili al genere attuale Thiomargarita. [ 175 ]

Ciononostante, almeno i fossili della Biota di Weng'an dei generi Tianzhushania , [ 176 ] Spiralicellula e Megasphaera sembrano avere una maggiore somiglianza con i primi embrioni animali. [ 177 ] I criteri utilizzati per classificare questi tre generi come embrioni animali sono stati tuttavia respinti in quanto infondati. [ 178 ] D'altra parte, in Megasphaera sembrano essere distinguibili diverse fasi che ricordano i processi che avvengono durante il primo sviluppo embrionale degli animali. [ 179 ] [ 180 ] Lo stesso vale per i microfossili dei generi Caveasphaera, [ 181 ] Helicoforamina, [ 182 ] e Ostiosphaera. [ 183 ]

Eocyathispongia

Ulteriori tracce di spugne primitive potrebbero essere state recuperate dalle rocce della Formazione Doushantuo. Un singolo, minuscolo esemplare del genere Eocyathispongia è stato trovato lì in rocce sedimentarie marine poco profonde risalenti a 600 milioni di anni fa. Il fossile ha un volume di circa tre millimetri cubi e una forma sferica simile a un nodo. Il suo interno è costituito da tre camere, ciascuna collegata all'acqua circostante da un'apertura. Queste aperture sono state interpretate come osculi. L'Eocyathispongia era composta da centinaia di migliaia di cellule. Le pareti delle tre camere erano composte da diversi strati cellulari. [ 184 ] All'interno del fossile, sono stati scoperti campi di centinaia di minuscoli favi a forma di vaso, densamente impacchettati. Questi potrebbero aver contenuto coanociti.

Tuttavia, non è stata trovata alcuna altra traccia di queste cellule. [ 185 ] La classificazione del fossile come spugna può essere messa in discussione in diversi modi. Il fossile non possiede né osti né spicole spugnose. Anche la sua forma esterna differisce da quella di qualsiasi altra spugna conosciuta. [ 186 ] Inoltre, le superfici interne di Eocyathispongia potrebbero essere state troppo piccole per nutrire l'intero organismo. I coanociti presumibilmente situati lì potrebbero non essere stati in grado di filtrare particelle di cibo a sufficienza per rifornire adeguatamente tutte le cellule del corpo. [ 187 ]

Spicole di spugna

Inoltre, spicole fossili di spugne potrebbero ancora essere trovate nella Formazione Doushantuo. L'età del loro ritrovamento è stimata in 580 milioni di anni. [ 188 ]

Anche qui, si discute se si tratti effettivamente di resti di spugne. [ 189 ] Le particelle fossili potrebbero altrettanto facilmente essere frammenti fossili di radiolari. [ 190 ]

È possibile che i diversi lignaggi di spugne abbiano iniziato a sviluppare biomineralizzazioni indurite delle loro spicole solo quaranta milioni di anni dopo e indipendentemente l'uno dall'altro . [ 191 ] [ 192 ]

Elicolocellus

In uno strato roccioso della Formazione Dengying (Cina meridionale) risalente a circa 550 milioni di anni fa è stato scoperto un fossile chiamato Helicolocellus cantori. Questo animale sessile, alto circa 40 centimetri, somigliava in modo sorprendente a una spugna vitrea (Hexactinellida) ma era privo di uno scheletro di parti dure. L'Helicolocellus potrebbe essere considerato la più antica prova finora dell'innegabile esistenza delle spugne. [ 193 ]

Tabulata e Haootia

Secondo l'orologio molecolare , gli animali rimanenti potrebbero essersi evoluti dal gruppo staminale delle spugne già 920 milioni di anni fa .[78][ 194 ] [ 195 ]>[60]

Forse l'ultimo antenato comune di tutti gli animali rimanenti aveva un aspetto a forma di disco ("placula") [ 196 ] o assomigliava a una sfera cava ("gastraea"). [ 197 ] [ 198 ]

In entrambi i casi, si pensa che questo minuscolo organismo fosse costituito da due strati cellulari. Inoltre, il tipo di cellula flagellata a collare è scomparso in questa nuova linea evolutiva. La Biota di Weng'an comprende anche un certo numero di sottili tubi fossili, che sono stati interpretati come tracce di un gruppo degli animali rimanenti.

Si pensava che avessero avuto origine da cnidari della classe Anthozoa, in particolare dal gruppo estinto Tabulata. [ 199 ] Tuttavia, i tubi potrebbero altrettanto facilmente essere stati lasciati da, ad esempio, filamenti algali. [ 200 ]

Il fossile di Haootia quadriformis è stato trovato nella parte inferiore delle rocce della Formazione Fermeuse (Terranova). Si stima che abbia circa 560 milioni di anni.

L' impronta di questa forma di vita probabilmente sessile mostra sottili linee che sembrano fasci di tessuto e assomigliano molto a fibre muscolari.

Haootia potrebbe essere stata simile alle moderne meduse peduncolate (Staurozoa) nella sua struttura corporea . Pertanto, questa forma di vita potrebbe essere appartenuta ai cnidari.[ 201 ]

Dickinsonia e altri

Dickinsonia è tra i più antichi fossili di presunti Choanozoa.

Le rocce dell'Australia Meridionale risalenti a un periodo compreso tra 571 e 539 milioni di anni fa contengono impronte di una minuscola forma di vita tozza e vermiforme, probabilmente appartenente agli animali, in particolare ai Bilatiformi (Bilateria). Le fu dato il nome di genere Ikaria. [ 202 ]

Dallo stesso orizzonte temporale provengono i probabili Bilateria Spriggina [ 203 ] [ 204 ] e Kimberella [ 205 ], risalenti a circa 555 milioni di anni fa, [ 206 ] così come la possibile medusa pettine (Ctenophora) Eoandromeda, risalente a 551 milioni di anni fa. [ 207 ]

Il verme probabilmente tubolare Cloudina [ 208 ] e il verme segmentato Yilingia [ 209 ] sono di età simile . Inoltre, esiste un possibile lofotrocozoo chiamato Namacalathus proveniente da rocce namibiane di 547 milioni di anni. [ 210 ]

Anche altri rappresentanti di questa fauna ediacarana sono stati proposti come animali, come il genere Dickinsonia.[61] Che quest'ultimo fosse un animale potrebbe essere stato dimostrato da certi steroidi. Queste molecole sono state trovate nel fossile e sono generalmente considerate biomarcatori per gli animali.[138] [ 211 ] Dickinsonia potrebbe essere stato un genere di placozoi particolarmente grandi . [ 212 ]

Cambriano

Il periodo Ediacarano stava volgendo al termine. Nell'emisfero australe, le masse continentali si unirono per formare il supercontinente Gondwana. Le montagne della Supermontagna Transgondwaniana si sollevarono, [ 213 ] una catena montuosa lunga più di 8.000 chilometri e generalmente larga più di 1.000 chilometri. [ 214 ] Inoltre, molti vulcani eruttarono. Arricchirono l'atmosfera terrestre con l' anidride carbonica, un gas serra . La temperatura media globale aumentò. [ 215 ] Gli oceani attraversarono un periodo di grave carenza di ossigeno, [ 216 ] che causò la morte dell'80  % della fauna ediacarana. [ 217 ]

Tuttavia, in condizioni climatiche più calde, l'erosione delle masse rocciose subaeree, presenti in grandissime quantità proprio a causa della supermontagna, accelerò. I minerali delle rocce furono disciolti dall'acqua ed entrarono nel mare. Lì, agirono da fertilizzante per la crescita delle alghe. L'aumento risultante della fotosintesi ossigenica fu probabilmente la ragione principale dell'aumento dei livelli di ossigeno. [ 215 ] Inoltre, anche un'eccezionale debolezza del campo magnetico terrestre potrebbe aver contribuito. [ 218 ] 541 milioni di anni fa, la Terra passò quindi al periodo Cambriano.

L'aumento dei livelli di ossigeno fu probabilmente una delle ragioni principali dell'esplosione cambriana che ebbe inizio in quel momento. [ 219 ] Da allora in poi, gli animali formarono sostanze dure nei loro tessuti di sostegno e per conchiglie e involucri. [ 220 ] Ciò favorì la loro fossilizzazione. Pertanto, i fossili di coanozoi sono presenti in grande quantità e varietà fin dal Cambriano. [ 221 ]

Anche le prime spicole spugnose indiscusse furono depositate durante la transizione al Cambriano.[168]

Analisi cladistica

Filozoa
 

Filasterea

 
Choanozoa
 

Choanoflagellata

 
Metazoa
 

Parazoa

 
 

Placozoa

 
 

Eumetazoa

 
multicellularity
960 Mya
 

Note

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  73. ↑ Peter Ax: Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/Jena/New York 1995, ISBN 3-437-30803-3, S. 76.
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