Engelmanniinae

Engelmanniinae
Engelmannia peristenia
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Heliantheae
Sottotribù	Engelmanniinae Steussy, 1977
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Agnorhiza Balsamorhiza Berlandiera Borrichia Chrysogonum Engelmannia Lindheimera Silphium Vigethia Wyethia

Engelmanniinae Steussy, 1977 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae).^[1][2]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Engelmannia Torr. & A. Gray, 1840) il cui nome a sua volta deriva da George Engelmann (1809-1884), medico e botanico (di origine tedesca) di St. Louis.^[3][4]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Tod Falor Stuessy (1943-) nella pubblicazione "The biology and chemistry of the Compositae - 2: 645" del 1977.^[5]

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo (annuale o perenne), raramente arbustivo.^[6][7][8][9]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte sia in modo alternato che opposto. La lamina fogliare può avere una forma da ovata a oblunga, raramente obovata o sagittata; qualche volta può essere perfogliata. Il contorno può essere intero o pennatifido.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini terminali raggruppati in forme panicolate o corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino di tipo radiato o più raramente discoide con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee hanno dimensioni da subuguali a scalate, la forma va da ovata a suborbicolare (quasi circolare); la consistenza è erbacea, talvolta con le basi indurite; sono inoltre disposte in modo più o meno embricato su 2-4 serie. Il ricettacolo è variabile da piatto a convesso. Le pagliette (a protezione della base dei fiori) sono quasi sempre presenti.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili, fertili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[10]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore in genere è giallo; le corolle sono glabre o moderatamente pubescenti;
• fiori del disco: la gola del tubo è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo. Le corolle sono percorse da sottili o prominenti fasci vascolari

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi. Le antere sono connate e formano un manicotto circondante lo stilo; sono debolmente calcarate e raramente hanno una coda e le appendici sono dotate (o no) di tricomi ghiandolari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico con due stigmi nella parte apicale; possiede inoltre due fasci vascolari. Gli stigmi possono essere fusi e filiformi; qualche volta sono presenti dei tricomi ghiandolari. Le linee stigmatiche sono marginali e continue.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni dei fiori del raggio sono obcompressi e nelle specie con i fiori del disco funzionalmente maschili sono associati con 2 - 4 fiori del disco. Gli acheni dei fiori del disco, se presenti, sono compressi e strettamente rombici. Il pappo è formato per lo più da due reste agli angoli dell'achenio associate con poche scaglie, alcune minute; il pappo può essere assente.

Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è esclusivamente americana. L'habitat è vario: dalle coste paludose, alle zone tropicali e subtropicali o alle regioni montuose.^[9]

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi.^[11] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][8][9]

Composizione della sottotribù

La sottotribù Engelmanniinae comprende 10 generi e 71 specie.^[9]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Fiori
Agnorhiza (Jeps.) W.A.Weber, 1999	5	California e Messico del nord-ovest	Le foglie cauline sono nettamente picciolate, con forme cordato-ovate e fortemente reticolate-nervate. - I caudici sono lunghi e sottili (allungati).
Berlandiera DC., 1836	11	USA meridionali e Messico	La lamina delle foglie ha un contorno intero (o pennato) a forma ovata. - Le squame dell'involucro hanno una forma suborbicolare. - Lo stilo possiede dei tricomi ghiandolari.
Borrichia Adans., 1763	3	America	Le piante sono degli arbusti stoloniferi. - Le corolle dei fiori del disco hanno delle guaine fibrose continue sui bordi fino ai lobi. - Le pagliette del ricettacolo sono rigide, lignificate e aghiformi all'apice.
Chrysogonum L., 1753	7	USA orientali e Madagascar	I capolini sono provvisti di una serie di fiori raggianti. - Gli acheni dei fiori del raggio sono associati con 2 - 4 fiori del disco adiacenti. - La disposizione delle foglie lungo il caule è opposta.
Engelmannia Torr. & A.Gray, 1842	Una specie: Engelmannia peristenia (Raf.) Goodman & C.A.Lawson, 1992	USA e Messico	Le corolle dei fiori del raggio sono venate di giallo. - Le serie più esterne delle brattee dell'involucro hanno una forma strettamente ovata. - La superficie delle foglie è verde-brillante.
Lindheimera A.Gray & Engelm., 1847	Una specie: Lindheimera texana A.Gray & Engelm., 1847	USA meridionali e Messico settentrionale	Le brattee dell'involucro hanno una forma ovata. - Lo stilo è privo di tricomi ghiandolari.
Silphium L., 1753	22	USA orientali (naturalizzato in Europa)	I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - I capolini sono provvisti di due serie di fiori raggianti.
Vigethia W.A.Weber, 1943	Una specie: Vigethia mexicana (S.Watson) W.A.Weber, 1943	Messico settentrionale	Le piante sono arbusti con una distribuzione relativa al nord-orientale del Messico. - Le appendici delle antere (e il relativo tessuto connettivo) sono ricoperte di tricomi ghiandolari.
Wyethia Nutt., 1834	9	USA e Canada occidentali	Le piante sono erbe perenni con una distribuzione relativa alla parte occidentale del Nord America. - Le appendici delle antere sono ricoperte di tricomi ghiandolari (non il tessuto connettivo).

• (EN) Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.
• (EN) Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Randall J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae (PDF), Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, ISBN 978-3-9501754-3-1 (archiviato il 17 agosto 2025).
• Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019), in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814 (archiviato il 26 febbraio 2025).
• (EN) Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 116, n. 28, 17 giugno 2019, pp. 14083-14088, DOI:10.1073/pnas.1903871116. URL consultato il 3 marzo 2026 (archiviato dall'url originale il 27 gennaio 2022).
• (EN) Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao e Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in Journal of Integrative Plant Biology (JIPB), vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293 (archiviato il 15 giugno 2025).
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Engelmanniinae
• Wikispecies contiene informazioni su Engelmanniinae

• (EN) Engelmanniinae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 25 ottobre 2012.
• (EN) Engelmanniinae IPNI Database
• (EN) Engelmanniinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000