Espeletiinae

Espeletiinae
Espeletia schultzii
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Millerieae
Sottotribù	Espeletiinae Cuatrec., 1976
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Millerieae
Sottotribù	Espeletiinae
Generi
Espeletia Ichthyothere Smallanthus Tamananthus

Espeletiinae Cuatrec., 1976 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Millerieae).^[1][2][3]

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Espeletia Mutis ex Humb. & Bonpl., 1808 che a sua volta è stato dato in ricordo di Don José de Espeleta, viceré di Nuova Grenada.^[4] Il nome scientifico è stato proposto per la prima volta dal botanico spagnolo José Cuatrecasas (1903-1996) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York- 35(1): 48 (1976)" del 1976.^[5]

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono piante arbustive prive di caule oppure con cauli disposti a rosetta con foglie marcescenti; altre specie sono degli alberi con pochi rami e con foglie per lo più concentrate agli apici dei rami; poche specie sono monocarpiche, alcune producono copiose infiorescenze con centinaia di capolini.^[6][7][8][9]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. Sono provviste di molti piccoli internodi; alla base sono allargate; talvolta formano larghe rosette basali; facilmente alla base avvolgono il gambo formando una cupola. La lamina ha una forma da lanceolata a fusiforme. La faccia abassiale è sempre densamente ricoperta di peli lanosi. La superficie delle foglie è solcata da vene pennate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze, di tipo dicasio o monocasio, sono composte da capolini terminali o in posizione ascellare in aperte o raccolte formazioni panicolate o corimbose. I capolini, radiati o discoidi sono formati da un involucro, con forme a spirale o da emisferiche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, spesse a consistenza erbacea, con superficie da glabra a densamente lanosa, con forme da piatte a cappuccio e provviste in alcuni casi di ghiandole, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 o più serie. In altri casi sono presenti un paio di grandi brattee erbacee fuse alla base. Il ricettacolo, da convesso a conico, è provvisto di pagliette; può essere provvisto inoltre di tricomi.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su 2 - 5 righe; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose e attinomorfe o raramente (quelli più periferici) sono zigomorfi con tre lunghi lobi in posizione abassiale; sono funzionalmente maschili, raramente sono ermafroditi.

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio ^[10]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; gli apici delle ligule sono debolmente trilobate, qualche volta possono essere ottuse, raramente sono bilabiati. Il tubo può essere provvisto di un denso ciuffo di tricomi moniliformi; il colore varia da giallo a bianco;
• fiori del disco: la forma è tubulare con una gola basale; le gole sono affusolate e gradualmente o improvvisamente si aprono alla fine del tubo in 5 lobi (raramente sono tetramere); le superfici possono essere pubescenti per tricomi ghiandolari; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono colorate da giallo a marrone. Le appendici delle antere sono ovate senza tricomi ghiandolari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi dei fiori del disco sono fusi insieme e formano uno spesso stilo penicillato; quelli dei fiori del raggio sono anch'essi ingrossati con ampie, parallele e diffuse superfici stigmatiche.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni varia da obcompressa a strettamente obpiramidale leggermente incurvata; la sezione può essere trigona; la superficie è nera, glabra o sparsamente pubescente. Il pappo è assente o molto raramente è formato da poche caduche setole o da 3 scaglie.

Riproduzione . Queste specie si riproducono per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o tramite insetti. I principali impollinatori sono gli imenotteri apoidei dei generi Apis, Bombus e Colletes.^[11][12] In alcune specie (p.es. Espeletia schultzii) è documentata l'impollinazione ornitogama^[13].

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Le specie di questa sottotribù sono presenti in Venezuela, Colombia e Ecuador. Sono un elemento caratteristico del paramo, ecosistema montano della cordigliera delle Ande.^[9][11]

La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite in 1720 generi^[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[2][8][9]

Composizione della sottotribù

La sottotribù Espeletiinae comprende 4 generi e 196 specie.^[9]

Genere	N. specie	Distribuzione	Alcuni caratteri	Fiori
Espeletia Bonpl., 1808	141	Colombia, Ecuador e Venezuela	L'habitus delle piante è tipico delle rosette basali. - Se si tratta di arbusti o alberi con le foglie e gli steli basali che formano dei cappucci arrotondati, allora le foglie non hanno i margini ondulati e la parte adassiale della superficie è liscia. - Le corolle dei fiori del raggio sono bianche oppure bianco-verdastre, bianco-porpora o gialle.
Ichthyothere Mart., 1830	27	America centrale e meridionale (soprattutto Brasile)	I capolini contengono più di 3 fiori del raggio o fiori tubulosi periferici. - I fiori del raggio sono tubulosi. - Il ricettacolo è stipitato. - Le brattee sono colorate di bianco o bianco sfumato con rosa.
Smallanthus Mack., 1933	27	America	Gli acheni hanno una forma obcompressa, sono ampiamente biconvessi e hanno una sezione ovale. - Le brattee esterne hanno delle forme fogliose da ovali a ovate. - I fiori del disco sono funzionalmente maschili o staminati (producono polline ma sono sterili).
Tamananthus V.M.Badillo, 1985	Una specie: Tamananthus crinitus V.M.Badillo, 1985	Venezuela	L'habitus delle piante è erbaceo perenne oppure arbustivo. - Le foglie sono provviste di ampie basi, ma mai formano delle cupole rotonde attorno agli steli.

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Robinson HE, A Revision of the Tribal and Subtribal Limits of the Heliantheae (Asteraceae) (PDF), Washington, Smithsonian Institution Press, 1981.

• Tassonomia delle Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Espeletiinae
• Wikispecies contiene informazioni su Espeletiinae

• (EN) The Espeletiinae Website, su espeletia.org.
• Espeletiinae IPNI Database
• Espeletiinae The Espeletia Project