Menthinae

Le specie di questa sottotribù hanno un portamento erbaceo con cicli biologici sia annuali che perenni; sono presenti anche specie arbustive e piccoli alberi (Cuminia). I fusti sono semplici o ramificati con più infiorescenze per pianta. L'indumento è formato da peli semplici o raramente ramificati. Alcune specie sono fortemente aromatiche (Origanum). Sono presenti specie rizomatose, stolonifere (Blephilia), tuberose, ginodioiche, ginomonoiche e specie con fiori cleistogamici (Hedeoma). Alcune specie (Hoehnea, Thymus e Rhabdocaulon) hanno la sezione del fusto fortemente quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.^{[2][4][8][9][10][11]}

Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (a due a due) e ogni verticillo è alternato rispetto al precedente; sono inoltre prive di stipole. La forma della lamina è varia: intera da ovata a lanceolata (fino a lineare) o ellittica o spatolata, oppure lobata (pennata); con margini continui, seghettati oppure dentati oppure revoluti; raramente la foglia è astata; può essere conduplicata (Satureja). Le foglie sono picciolate o subsessili o decisamente sessili; i piccioli non sono alati e la pagina fogliare può essere finemente rugosa e a volte punteggiata di ghiandole.

Le infiorescenze sono peduncolate o subsessili, portate in vari verticilli ascellari sovrapposti lungo il fusto con ramificazioni di tipo dicasiale. Ogni verticillo è composto da diversi fiori sessili disposti circolarmente a corona; in altre specie le infiorescenze sono solamente terminali tirsoidi di tipo capitato o corimboso con pochi fiori (3 - 5); sono presenti anche infiorescenze con un solo fiore. In tutti i casi le infiorescenze sono poggianti su due brattee fogliose (o semplicemente delle foglie più piccole rispetto a quelle lungo il fusto). Le brattee hanno forme da ovate a lanceolate fino a pennatifide e possono essere anche spinose. Le bratteole sono assenti.

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre omogami (autofecondanti).

• Formula fiorale:

X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule^[9][11]

• Il calice è gamosepalo con base tubulosa (o cilindrica o campanulata) terminante con 4 - 5 lobi. I lobi possono formare due labbra con raggruppamento 3/2 (calice zigomorfo), oppure essere tutti più o meno uguali (calice attinomorfo); in alcune specie (Origanum) il calice può avere un solo lobo aperto su un lato. Spesso i lobi anteriori sono più lunghi di quelli posteriori. La superficie del calice è percorsa da 5 - 10 o più nervi (fino a 23 in Thymbra). I lobi hanno delle forme triangolari-lanceolate oppure dono subulati e possono terminare con delle spine; in alcuni casi la consistenza è carnosa. La gola del calice può essere sparsamente pubescente, oppure densamente pelosa in forma di anello oppure priva di peli. Il calice è persistente e a volte è ingrossato alla fruttificazione.
• La corolla, gamopetala e zigomorfa, alla base ha la forma di un tubo sporgente dal calice, a volte ricurvo, e terminante in modo bilabiato con 4 (Mentha) o 5 lobi con raggruppamento 1/3 oppure 1-2/3; in alcune specie i lobi sono più o meno uguali (corolla attinomorfa) ed embricati. Il labbro posteriore (quello alto) in genere è intero, concavo o piatto e eretto; quello anteriore (quello basso) è ampio, più lungo e patente con il lobo centrale più grande dei due laterali (viceversa è più stretto in Blephilia). I bordi dei lobi possono essere interi, dentati o smarginati. In alcune specie (Cyclotrichium) la corolla è resupinata con struttura 3/1. I colori variano da rosso, purpureo, rosa, arancio a bianco, blu e lavanda (raramente giallo).
• L'androceo possiede quattro stami divergenti didinami con i due anteriori più lunghi, oppure subuguali, oppure il paio posteriore è ridotto a staminoidi oppure sono assenti. In genere gli stami sporgono dal tubo corollino (non in tutte le specie). I filamenti sono adnati alla corolla (con inserzione basale o raramente mediana), sono glabri ed hanno un portamento diritto o arcuato-ascendente. Le antere hanno due teche con forme ellissoidi, o ampiamente ovoidi con appendici apicali, con portamento confluente, oppure da parallelo a divaricato (in Hesperozygis sono ampiamente divaricate fino a 180°; mentre in Mentha sono oscillanti); lo strato connettivo è cospicuo; possono essere glabre o pelose. La deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il disco nettario è intero, anche carnoso, o formato da 4 lobi subuguali ed è ricco di sostanze zuccherine; può essere colorato di rossastro o arancio.
• Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. L'ovario è glabro. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).^[12] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme, glabro o peloso. Lo stigma è bifido con due lobi ineguali e subulati (quello posteriore in genere è più corto).

Il frutto è uno schizocarpo composto da 1 - 4 nucule (talvolta ridotte a una per aborto delle altre) con forme globose, obovoido-oblunghe, a volte debolmente trigone, e superficie liscia (glabra o sparsamente pubescente) o alveolata o verrucosa e a volte a consistenza carnosa. La colorazione è marrone anche scuro. Spesso le nucule sono mucillaginose. I frutti in alcuni casi rilasciano i semi con facilità (sono fragili).

Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti tipo ditteri e imenotteri (impollinazione entomogama).^[11][13] Alcune specie (Mentha spp.) hanno fiori proterandri per cui può aversi autoimpollinazione.^[4]

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).^[14] I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.^[15]

La sottotribù attualmente è formata da 38 generi e circa 900 specie:^{[1][2][16][17]}

In Europa (in Italia e nell'areale del Mediterraneo) sono presenti i seguenti generi e specie:

(1) Inclusi i generi Acinos Mill. e Calamintha Mill.

All'interno della tribù Mentheae la sottotribù Menthinae è "gruppo fratello" della sottotribù Nepetinae, ed entrambe rappresentano il "core" della tribù. La parte più recente della sottotribù è rappresentata dal "New World Clade" che comprende tutte le specie americane; mentre i gruppi basali, tra i quali sono presenti i generi Micromeria, Satureja, Origanum, Thymus, Mentha e Clinopodium, sono relativi al Vecchio Mondo ("Old World Clade").^[20]

Da un punto di vista evolutivo tutti i generi della sottotribù hanno avuto una origine mediterranea e poi, più volte, si sono dispersi nel Nuovo Mondo. Un possibile antenato di tutto il gruppo può essere esistito nel Miocene più antico (circa 20/23 milioni di anni fa). La dispersione nel Nuovo Mondo potrebbe essere avvenuta nel recente Miocene (circa 5/7 milioni di anni fa) e soprattutto in riferimento al Sud America nel Pliocene (circa 2/5 milioni di anni fa). La transizione da quattro stami a due stami caratteristica della sottotribù si è verificata almeno due volte in tempi diversi.^[20]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato^[20] e semplificato, mostra la struttura interna attuale (2016) della sottotribù.

• 
  Acanthomintha ilicifolia
• 
  Clinopodium acinos
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  Blephilia ciliata
• 
  Clinopodium grandiflorum
• 
  Clinopodium alpinum
• 
  Conradina grandiflora
• 
  Dicerandra christmanii
• 
  Hedeoma nana
• 
  Hesperozygis dimidiata
• 
  Mentha aquatica
• 
  Mentha spicata
• 
  Micromeria glomerata
• 
  Monarda didyma
• 
  Monarda fistulosa
• 
  Origanum vulgare
• 
  Pogogyne douglasii
• 
  Piloblephis rigida
• 
  Prunella grandiflora
• 
  Thymus serpyllum
• 
  Ziziphora clinopodioides