Opisthokonta

Opistoconti
Intervallo geologico
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
SottodominioUnikonta o Amorphea
supergruppoObazoa[1]
GruppoOpisthokonta
(Cavalier-Smith) Adl 2005
Sottogruppi

Gli opistoconti (dal greco antico ὀπίσθιος (opísthios) 'posteriore' e κοντός (kontós) 'palo, flagello') sono un ampio gruppo di eucarioti, organismi apparentemente molto differenti ovvero quelli compresi nei regni degli animali e dei funghi più alcuni microrganismi in passato classificati come protisti . [2]

Gli opistoconti, precedentemente chiamati "gruppo Fungi/Metazoa",[3] sono generalmente riconosciuti come un clade. Il gruppo opistoconti insieme ai gruppi fratelli Apusomonadida e Breviatea costituisce il gruppo più ampio del supergruppo Obazoa.[4][5][6][7][8]

Sia lo studio genetico (basato sullo studio di parecchi geni analizzati separatamente) che quello ultrastrutturale supportano questo clado e sostiene fortemente l'ipotesi che sia monofiletico.

Caratteristiche comuni

L'avvicinamento dei gruppi dei funghi e dei metazoi (o animali) è abbastanza recente, proposto per primo da Cavalier-Smith, che nel 1987 usò il nome informale di opisthokonts precedentemente assegnato ai chitridiomiceti. Nel clade degli opistoconti sono stati inseriti altri due gruppi: i mesomicetozoi e i coanoflagellati (talvolta riuniti nel clade dei coanozoi).

La caratteristica comune degli opistoconti è la presenza di un singolo flagello posteriore come accade per esempio per gli spermatozoi degli animali e per le spore dei chitridi. Gli altri eucarioti si muovono con uno o più flagelli posti invece anteriormente.

È questa caratteristica che dà a questo gruppo il nome di Opisthokonta. Al contrario, le cellule flagellate di altri gruppi di eucarioti si muovono grazie a uno o più flagelli anteriori. Tuttavia, le cellule flagellate sono state perse secondariamente in alcuni gruppi di opisthokonta multicellulari, inclusa la maggior parte dei funghi.[4]

Le caratteristiche degli opisthokonta includono:

  • la sintesi di chitina extracellulare nell'esoscheletro, nella parete della cisti/spore o nella parete cellulare delle strutture filamentose e delle ife
  • la digestione extracellulare dei substrati con assorbimento osmotrofico dei nutrienti
  • Altre vie biosintetiche e metaboliche cellulari.

I primi opisthokonta erano probabilmente ameboidi e fagotrofi.[9]

Storia tassonomica

La stretta relazione tra animali e funghi è stata suggerita da Thomas Cavalier-Smith nel 1987,[10] che ha usato il nome informale opisthokonta (il nome formale è stato usato per i chitridi da Herbert Copeland nel 1956), e successivamente è stata supportata da studi genetici.[11]

Le prime filogenesi collocavano i funghi vicino alle piante e ad altri gruppi che possiedono mitocondri con creste piatte, ma questa caratteristica è variabile. Più recentemente, è stato affermato che gli olozoi (animali) e gli olomicoti (funghi) sono molto più strettamente imparentati tra loro di quanto lo siano con le piante, perché gli opisthokonta possiedono una tripla fusione di carbamoil fosfato sintetasi, diidroorotasi e aspartato carbamoiltransferasi che non è presente nelle piante, e le piante possiedono una fusione di timidilato sintasi e diidrofolato reduttasi non presente negli opisthokonta.

Animali e funghi sono più strettamente imparentati con le amebe che con le piante, e le piante sono più strettamente imparentate con il supergruppo SAR dei protisti che con animali o funghi.

Sia gli animali che i funghi sono eterotrofi, a differenza delle piante, autotrofe, e mentre la maggior parte dei funghi è sessile come le piante, esistono anche animali sessili.

Cavalier-Smith e Alexandra Stechmann sostengono che gli eucarioti uniciliati come gli opistoconti e gli Amoebozoa, collettivamente chiamati uniciliti, si siano separati dagli altri eucarioti biciliati, chiamati biciliti, poco dopo la loro evoluzione.[12]

Tassonomia

Gli Opisthokonta sono suddivisi in Holomycota o Nucletmycea (funghi e Cristidiscoidea, organismi più strettamente imparentati con i funghi che con gli animali) e Holozoa (animali e tutti gli organismi più strettamente imparentati con gli animali che con i funghi). Al 2020 non sono ancora stati identificati Opisthokonta basali, ovvero un antenati comuni fra Holomycota e Holozoa. [13]

La classificazione degli Opisthokonta è stata in gran parte definita da Guifré Torruella et al. (2015) utilizzando la filogenomica (confronto di molti loci proteici conservati nei genomi).[14]

Gli Holomycota e gli Holozoa sono composti dai seguenti gruppi (vedi § Filogenesi per ulteriori citazioni):

  • Holomycota (simili ai funghi)
    • include:
      • Funghi
      • Hyaloraphidium (precedentemente ritenuto un'alga verde, ora considerato un fungo)
      • Chitridi (funghi zoosporici flagellati)
      • Fonticula[15] (studi più recenti considerano questo gruppo parte dei Cristidiscoidea, un gruppo fratello dei funghi)
      • microsporidi (precedentemente ritenuti apicomplessi)
      • Nucleariida (studi più recenti considerano questo gruppo parte dei Cristidiscoidea, un gruppo fratello dei funghi)
    • Esclude:
      • labirinthulomycetes (reti di melma) (ora inclusi nel supergruppo SAR)
      • mixomiceti (ora inclusi negli amebozoi)
      • oomiceti (muffe acquatiche) (ora inclusi nel supergruppo SAR)
    • Rozellida (collocazione) (incerto)
  • Holozoa (simili ad animali)
    • Include:
      • Corallochytrium (precedentemente considerato un eteroconte)
      • Ichthyosporea
        • Amoebidiidae (precedentemente considerati Zygomycota)
        • Dermocystida (precedentemente considerati funghi parassiti o sporozoi)
        • Eccrinales (precedentemente considerati funghi)
        • Ichthyophonida (precedentemente considerati funghi parassiti incertae sedis)
      • Filozoa

Filogenesi

Questa è la filogenesi degli opistoconti secondo le analisi molecolari.[16][17]

Opisthokonta
Holomycota
 

Fungi 

 
Cristidiscoidea
 

Nucleariida 

 
 

Fonticula 

 
 
 
Holozoa
 

Mesomycetozoea o Ichthyosporea 

 
 

Corallochytrium 

 
Filozoa
 

Filasterea 

 
Choanozoa
 

Choanomonada 

 
 

Animalia 

 
 
 
 
 

Note

  1. ↑ (EN) Matthew W. Brown et al., Phylogenomics demonstrates that breviate flagellates are related to opisthokonts and apusomonads, in Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 280, n. 1769, 22 ottobre 2013, p. 20131755, DOI:10.1098/rspb.2013.1755, ISSN 0962-8452, PMC 3768317, PMID 23986111.
  2. ↑ (EN) K. Shalchian-Tabrizi et al., Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals, in PLOS ONE, vol. 3, n. 5, maggio 2008, Bibcode:2008PLoSO...3.2098S, DOI:10.1371/journal.pone.0002098, PMC 2346548, PMID 18461162.
  3. ↑ (EN) Fungi/Metazoa group, su uniprot.org. URL consultato l'8 marzo 2009 (archiviato dall'url originale il 17 febbraio 2009).
  4. 1 2 (EN) E.T. Steenkamp, J. Wright e S.L. Baldauf, The protistan origins of animals and fungi, in Molecular Biology and Evolution, vol. 23, n. 1, gennaio 2006, pp. 93–106, DOI:10.1093/molbev/msj011, PMID 16151185.
  5. ↑ (EN) Jinling Huang, Ying Xu e Johann Peter Gogarten, The presence of a haloarchaeal type tyrosyl-tRNA synthetase marks the opisthokonts as monophyletic, in Molecular Biology and Evolution, vol. 22, n. 11, novembre 2005, pp. 2142–2146, DOI:10.1093/molbev/msi221, PMID 16049196.
  6. ↑ (EN) Laura Wegener Parfrey et al., Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity, in PLOS Genetics, vol. 2, n. 12, dicembre 2006, DOI:10.1371/journal.pgen.0020220, PMID 17194223.
  7. ↑ (EN) G. Torruella et al., Phylogenetic relationships within the Opisthokonta based on phylogenomic analyses of conserved single-copy protein domains, in Molecular Biology and Evolution, vol. 29, n. 2, febbraio 2012, pp. 531–544, DOI:10.1093/molbev/msr185, PMID 21771718.
  8. ↑ (EN) L. Eme, S. C. Sharpe, M. W. Brown e A. J. Roger, On the age of eukaryotes: evaluating evidence from fossils and molecular clocks, in Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, vol. 6, n. 8, agosto 2014, DOI:10.1101/cshperspect.a016139, PMID 25085908.
  9. ↑ (EN) Sina M. Adl et al., Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, in The Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 66, n. 1, gennaio 2019, pp. 4–119, DOI:10.1111/jeu.12691, PMID 30257078.
  10. ↑ (EN) T. Cavalier-Smith, The origin of fungi and pseudofungi, in Alan D.M. Rayner (a cura di), Evolutionary biology of Fungi, Cambridge, Cambridge University Press, 1987, pp. 339–353, ISBN 0-521-33050-5.
  11. ↑ (EN) P.O. Wainright, G. Hinkle, M.L. Sogin e S.K. Stickel, Monophyletic origins of the metazoa: an evolutionary link with fungi (PDF), in Science, vol. 260, n. 5106, aprile 1993, pp. 340–342, DOI:10.1126/science.8469985, PMID 8469985.
  12. ↑ (EN) Alexandra Stechmann e Thomas Cavalier-Smith, Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion, in Science, vol. 297, n. 5578, luglio 2002, pp. 89–91, Bibcode:2002Sci...297...89S, DOI:10.1126/science.1071196, PMID 12098695.
  13. ↑ (EN) Denis Tikhonenkov et al., New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals, in Current Biology, vol. 30, n. 20, novembre 2020, pp. 4500–4509, DOI:10.1016/j.cub.2020.08.061, PMID 32976804.
  14. ↑ (EN) Guifré Torruella et al., Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi, in Current Biology, vol. 25, n. 18, settembre 2015, pp. 2404–2410, DOI:10.1016/j.cub.2015.07.053, PMID 26365255.
  15. ↑ (EN) M. W. Brown, F. W. Spiegel e J. D. Silberman, Phylogeny of the "forgotten" cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key evolutionary branch within Opisthokonta, in Molecular Biology and Evolution, vol. 26, n. 12, dicembre 2009, pp. 2699–2709, DOI:10.1093/molbev/msp185, PMID 19692665.
  16. ↑ (EN) L. Tedersoo et al., High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses, in Fungal Diversity, vol. 90, n. 135, 2018, DOI:10.1007/s13225-018-0401-0.
  17. ↑ (EN) Guifré Torruella et al., Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi., in Current Biology, vol. 25, n. 18, 21 settembre 2015, pp. 2404-2410, DOI:10.1016/j.cub.2015.07.053, ISSN 0960-9822.

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