Apusomonadida

Apusomonadida
Apusomonas sp.
Intervallo geologico
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
SottodominioAmorphea
SupergruppoObazoa
Brown et al., 2013[1]
GruppoApusomonadida
RegnoApusomonadida
PhylumApusomonadida
Classi
  • Thecomonadea

Gli Apusomonadida o Apusomonadi sono un gruppo di protozoi flagellati che scivolano sulle superfici e si nutrono principalmente di procarioti. Sono di particolare interesse evolutivo perché sembrano essere il gruppo gemello degli Opisthokonta, il clade che comprende sia animali che funghi.

Insieme ai Breviatea, questi formano il supergruppo Obazoa.[2][3][4]

Caratteristiche

Gli Apusomonadi sono piccoli organismi eterotrofi biflagellati (cioè dotati di due flagelli) che si muovono per scivolamento e possiedono una proboscide, formata in parte o interamente dal flagello anteriore circondato da una guaina membranosa. Sotto la membrana cellulare dorsale è presente una pellicola che si estende nella guaina della proboscide e in una sorta di gonna che ricopre i lati della cellula. Gli Apusomonadi presentano due diversi piani cellulari:[5]

  • Piano cellulare derivato, rappresentato da Apusomonas, con un corpo cellulare rotondo e un mastigoforo, una proiezione della cellula che contiene entrambi i corpi basali alla sua estremità.[5]
  • Piano cellulare "simile ad Amastigomonas", con una cellula ovale o oblunga che generalmente forma pseudopodi dalla superficie ventrale, senza mastigoforo, e con la proboscide costituita unicamente dal flagello e dalla guaina. Queste caratteristiche sono considerate "primitive" o "ancestrali" rispetto ad Apusomonas. Gli organismi con questo piano corporeo, sebbene storicamente assegnati allo stesso genere Amastigomonas, sono un gruppo parafiletico da cui si è evoluto Apusomonas.[5][6]

Evoluzione

Relazioni esterne

Gli apusomonadi sono il gruppo fratello degli Opisthokonta, il lignaggio che comprende animali, funghi e alcuni protisti correlati. Per questo motivo, gli apusomonadi occupano un'importante posizione filogenetica per la comprensione dell'evoluzione degli eucarioti. Mantengono caratteristiche ancestrali, come il piano corporeo biflagellato, che negli opistoconti evolve in un piano uniflagellato.[6]

Gli apusomonadi sono fondamentali per comprendere la multicellularità.

Nel batterio apusomonade Thecamonas sono stati trovati geni coinvolti nella multicellularità, come proteine ​​di adesione, geni di segnalazione del calcio e tipi di canali del sodio caratteristici degli animali.[5] Il genoma del ceppo "Amastigomonas sp." presenta un sistema di adesione mediato dalle integrine, il principale meccanismo di adesione cellulare osservato nei Metazoa (animali).[7]

Amorphea
 

Amoebozoa

 
Obazoa
 

Breviatea

 
 
 

Apusomonadida

 
Opisthokonta
Holozoa
 

Ichthyosporea

 
 

Pluriformea

 
 

Tunicaraptor

 
Filozoa
 

Filasterea

 
Choanozoa
 

Choanoflagellata

 
 

Metazoa

 
 
 
 
Holomycota
 

Fungi

 
 

Nucleariae

 
 
 
 
 
 

Relazioni interne

Gli apusomonadi sono un gruppo poco studiato e circoscritto.[5] Attualmente, la diversità degli apusomonadi descritti è costituita dagli Apusomonas rotondi e da una vasta gamma di organismi di tipo "Amastigomonas che sono stati riclassificati nei generi Thecamonas, Manchomonas, Podomonas, Multimonas, Chelonemonas e, più recentemente, Catacumbia, Cavaliersmithia, Karpovia, Mylnikovia e Singekia. Le relazioni tra questi generi sono illustrate dal cladogramma sottostante.[6]

Tassonomia

Storia

Gli Apusomonadi furono descritti per la prima volta nel 1989 come la famiglia Apusomonadidae all'interno dell'ordine monotipico Apusomonadida, come un gruppo di flagellati contenente i generi Apusomonas e Amastigomonas. Successivamente, il protozoologo britannico Thomas Cavalier-Smith li classificò all'interno della classe monotipica Thecomonadea come parte del phylum parafiletico Apusozoa.

I moderni approcci cladistici alla classificazione eucariotica si riferiscono agli apusomonadi come uno dei tre gruppi degli Obazoa, contenente un'ononimo regno, un'ononimo phylum a sua volta contenente l'unica classe Thecomonadea, contenente l'unico ordine Apusomonadidas, quest'ultimo contenente due sottordini: Apusomonadidi e Amastigomonadidi [6][8]

Apusomonadidas
Apusomonadidi
Apusomonadidae
 

Manchomonas

 
 

Apusomonas

 
 
Apusomastigomonadidae
Kmonadidi

Karpovia

 
SCTmonadidi
Smonadidi

Singekia

 
CTmonadidi
 

Chelonemonas

 
 

Thecamonas

 
 
 
 
 
Amastigomonadidae
CCMMmonadidae
CCMmonadidae
Cavaliersmithidi
 

Cavaliersmithia

 
 

Catacumbia

 
 
Mylnikovidi

Mylnikovia

 
 
Multimonadidae

Multimonas

 
 
Podomonadidae

Podomonas

 
 
 

Classificazione

Esistono 10 generi riconosciuti, oltre all'"Amastigomonas-like" archetipo che include forme primitive non ancora trasferite a nuovi generi.

  • Amastigomonas de Saedeleer 1931
    • A. caudata Mylnikov 1989
    • Amastigomonas borokensis Hamar 1979
    • A. debruynei de Saedeleer 1931
    • A. marisrubri Mylnikov & Mylnikov 1999
  • Catacumbia Torruella, Galindo et al. 2022[6]
    • C. lutetiensis Torruella, Galindo et al. 2022
  • Cavaliersmithia Torruella, Galindo et al. 2022
    • C. chaoae Torruella, Galindo et al. 2022
  • Karpovia Torruella, Galindo et al. 2022
    • K. croatica Torruella, Galindo et al. 2022
  • Singekia Torruella, Galindo et al. 2022
    • S. franciliensis Torruella, Galindo et al. 2022
    • S. montserratensis Torruella, Galindo et al. 2022
  • Multimonas Cavalier-Smith 2010
    • M. koreensis Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
    • M. marina Mylnikov 1989, Cavalier-Smith 2010 - [Cercomonas marina Mylnikov 1989] - [Amastigomonas marina Mylnikov 1989]
    • M. media Cavalier-Smith 2010
  • Mylnikovia Torruella, Galindo et al. 2022
    • M. oxoniensis Cavalier-Smith 2010, Torruella, Galindo et al. 2022 - [Thecamonas oxoniensis Cavalier-Smith 2010]
  • Podomonas Cavalier-Smith 2010
    • P. capensis Cavalier-Smith 2010
    • P. gigantea Mylnikov 1999 [Amastigomonas gigantea Mylnikov 1999
    • P. griebenis Mylnikov 1989 - [Amastigomonas griebenis Mylnikov 1999]
    • P. kaiyoae Yabuki in Yabuki, Tame & Mizuno 2022
    • P. klosteris Arndt & Mylnikov 1999 Cavalier-Smith 2010 - [Amastigomonas klosteris Arndt & Mylnikov 1999]
    • P. magna Cavalier-Smith 2010
  • Apusomonadinae Cavalier-Smith 2010[2]
    • Apusomonas Alexeieff 1924 - [Rostromonas Karpoff & Zhukov 1980
      • A. australiensisEkelund & Patterson 1997
      • A. proboscidea Yabuki in Yabuki, Tame & Mizuno 2022 - [Rostromonas applanata Karpoff & Zhukov 1980]
    • Manchomonas Cavalier-Smith 2010
      • M. bermudensis Molina & Nerad 1991, Cavalier-Smith 2010 - [Amastigomonas bermudensis Molina & Nerad 1991]
  • Thecamonadinae Larsen & Patterson 1990 - [Thecamonas/Chelomonas clade]
    • Chelonemonas Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
      • C. dolani Torruella, Galindo et al. 2022
      • C. geobuk Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
      • C. masanensis Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015
    • Thecamonas Larsen & Patterson 1990
      • T. filosaLarsen & Patterson 1990 - [Amastigomonas filosa(Larsen & Patterson 1990) Molina & Nerad 1991]
      • T. muscula Mylnikov 1999 Cavalier-Smith 2010 - [Amastigomonas muscula Mylnikov 1999]
      • T. mutabilis (Griessmann 1913) Larsen & Patterson 1990 - [Rhynchomonas mutabilis Griessmann 1913 - Amastigomonas mutabilis (Griessmann 1913) Patterson & Zölffel 1993]
      • T. trahens Larsen & Patterson 1990 [Amastigomonas trahens (Larsen & Patterson 1990) Molina & Nerad 1991]

Note

  1. ↑ (EN) Matthew W. Brown, Susan C. Sharpe, Jeffrey D. Silberman, Aaron A. Heiss, B. Franz Lang, Alastair G. B. Simpson e Andrew J. Roger, Phylogenomics demonstrates that breviate flagellates are related to opisthokonts and apusomonads, in Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 280, n. 1769, 22 ottobre 2013, p. 20131755, DOI:10.1098/rspb.2013.1755, ISSN 0962-8452, PMC 3768317, PMID 23986111.
  2. 1 2 Thomas Cavalier-Smith & Ema E. Chao, Phylogeny and evolution of Apusomonadida (Protozoa: Apusozoa): new genera and species, in Protist, vol. 161, n. 4, ottobre 2010, pp. 549-576, DOI:10.1016/j.protis.2010.04.002, PMID 20537943.
  3. ↑ (EN) Matthew W. Brown, Susan C. Sharpe, Jeffrey D. Silberman, Aaron A. Heiss, B. Franz Lang, Alastair G. B. Simpson e Andrew J. Roger, Phylogenomics demonstrates that breviate flagellates are related to opisthokonts and apusomonads, in Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 280, n. 1769, 22 ottobre 2013, p. 20131755, DOI:10.1098/rspb.2013.1755, ISSN 0962-8452, PMC 3768317, PMID 23986111.
  4. ↑ (EN) Laura Eme, Susan C. Sharpe, Matthew W. Brown e Andrew J. Roger, On the Age of Eukaryotes: Evaluating Evidence from Fossils and Molecular Clocks, in Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, vol. 6, n. 8, 1º agosto 2014, pp. a016139, DOI:10.1101/cshperspect.a016139, ISSN 1943-0264, PMC 4107988, PMID 25085908.
  5. 1 2 3 4 5 Heiss AA, Lee WJ, Ishida KI, Simpson AG, Cultivation and Characterisation of New Species of Apusomonads (the Sister Group to Opisthokonts), Including Close Relatives of Thecamonas (Chelonemonas n. gen.), in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 62, n. 5, 2015, pp. 637–649, DOI:10.1111/jeu.12220.
  6. 1 2 3 4 5 Torruella G, Galindo LJ, Moreira D, Ciobanu M, Heiss AA, Yubuki N, et al., Expanding the molecular and morphological diversity of Apusomonadida, a deep-branching group of gliding bacterivorous protists, in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 70, November 2022, DOI:10.1111/jeu.12956.
  7. ↑ Sebé-Pedrós A, Ruiz-Trillo I (2010). "Integrin-mediated adhesion complex". Communicative & Integrative Biology. 3 (5): 475–477. doi:10.4161/cib.3.5.12603. PMC 2974085.
  8. ↑ Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, ((Lahr DJG)), Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, ((Mitchell EAD)), Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q, Revisioni alla classificazione, alla nomenclatura e alla diversità degli eucarioti, in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 66, n. 1, 2019, pp. 4–119, DOI:10.1111/jeu.12691, PMC 6492006, PMID 30257078.

Voci correlate

Altri progetti