Goździkowce
 Goździk kartuzek | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd |
goździkopodobne |
| Rząd |
goździkowce |
| Nazwa systematyczna | |
| Caryophyllales Juss. ex Bercht. & J. Presl Přir. Rostlin: 239. Jan-Apr 1820 | |
Goździkowce, śródłożne (Caryophyllales) – rząd w większości roślin zielnych należący do dwuliściennych właściwych. Stanowi najprawdopodobniej klad siostrzany dla astrowych. W różnych ujęciach obejmuje różne rodziny, przy czym w szerokim ujęciu stosowanym w systemach APG i na Angiosperm Phylogeny Website zaliczanych jest tu 38 rodzin z ok. 750 rodzajami i ponad 11,6 tysiącami gatunków (6,3% zróżnicowania gatunkowego dwuliściennych)[2]. Znamienny jest wysoki udział sukulentów będący wyrazem adaptacji wielu przedstawicieli do życia w suchych siedliskach[3], także halofitów i roślin mięsożernych[4].
Morfologia
- Pokrój
- Najczęściej rośliny zielne[3][4], rzadziej półkrzewy i niskie krzewy, bardzo rzadko drzewa i liany[4][5]. Częste są tu liściaste lub łodygowe sukulenty i rośliny cierniste. Są nagie lub pokryte włoskami, które bywają jedno- i wielokomórkowe, proste lub rozmaicie rozgałęzione, często też gruczołowate[4].
- Liście
- Niepodzielne, zwykle całobrzegie[2][4], umieszczone skrętolegle lub naprzeciwlegle[3][4], na ogół bez przylistków[4].
- Kwiaty
- Skupione w różnego typu kwiatostany szczytowe lub kątowe, zwykle wierzchotkowate, rzadko kwiaty rozwijają się pojedynczo[4]. Są zwykle obupłciowe, promieniste, zazwyczaj 5-krotne, o różnej liczbie pręcików (często 5, czasem tylko jeden lub jest ich wiele – do ponad 4 tysięcy)[4] i zwykle jednym słupku[3]. Słupek powstaje zwykle z dwóch do pięciu owocolistków, jest górny, dolny lub wpół dolny, jedno- lub wielokomorowy. Czasem zrastanie się owocolistków jest opóźnione[4].
- Owoce
- Najczęściej torebki pękające przegrodowo lub komorowo, czasem ząbkami lub klapami. Rzadko owocem jest jagoda, pestkowiec lub niełupka. Nierzadko owoc zamknięty jest mniej lub bardziej w trwałym kielichu. Nasiona zwykle bez osnówki[4].
Systematyka
W systemach XX-wiecznych rząd sytuowany był w klasyfikacji dwuliściennych zwykle blisko jaskrowców Ranunculales, a więc blisko pozycji bazalnych dla tej dużej grupy roślin okrytonasiennych[6]. Bliskiego pokrewieństwa między tymi rzędami upatrywano w budowie ziarn pyłku, łodygi i zarodka, a zwłaszcza obecności wolnych (niezrośniętych) słupków w rodzinie szkarłatkowatych Phytolaccaceae, uznawanej wówczas za najbardziej prymitywną (bazalną) w obrębie rzędu[3]. Współcześnie wiadomo, że szkarłatkowate umieszczone są na pozycjach blisko szczytu kladogramu goździkowców[2], a cały rząd sytuowany jest blisko pozycji bazalnej dla grupy astrowych asterids, czasem przedstawiany jest jako siostrzany dla tego kladu, czasem łączony jest w takiej relacji z sandałowcami Santalales[2] lub Berberidopsidales[4].
Datowanie za pomocą zegara molekularnego czasu wyodrębnienia grupy koronnej rzędu daje zróżnicowane wyniki z przedziału zwykle od 119 do 83 milionów lat temu, przy czym wyodrębnienie niemal wszystkich rodzin miało nastąpić przed nastaniem paleogenu tj. przed 66 milionami lat[2]. Obecność przedstawicieli rzędu w zapisie kopalnym jest bardzo słaba, znane są kwiaty z typowymi dla goździkowców ziarnami pyłku i zalążkami z turonu (kreda późna) i eocenu[4].
- Pozycja systematyczna rzędu w kladogramie dwuliściennych właściwych według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)
W pierwszej wersji systemu APG z 1998 roku goździkowce umieszczone zostały w politomii obok dużych grup różowych rosids i astrowych asterids oraz rzędów Santalales i Saxifragales[7]. W aktualizacji systemu APG II z 2003 goździkowce umieszczono wraz z siostrzaną rodziną Dilleniaceae nadal w politomii podobnej jak wcześniej (skalnicowce przesunięte zostały jednak do pozycji bazalnej względem różowych, a do politomii dołożono grupę obejmującą rodziny Berberidopsidaceae i Aextoxicaceae)[8]. W kolejnej wersji systemu APG III z 2009 goździkowce umieszczone zostały w serii kolejno oddzielających się rzędów od linii prowadzącej już tylko do astrowych, względem których goździkowce zajęły pozycję siostrzaną. Powstanie goździkowców poprzedzone było oddzieleniem się Berberidopsidales i sandałowców[9]. W systemie APG IV pozycja goździkowców nie uległa zmianie[10].
| ← |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział i relacje filogenetyczne według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]
W systemach APG w kolejnych wersjach uszczegóławiano klasyfikację w obrębie rzędu, wyodrębniając kolejne rodziny. W stosunku do pierwotnego ujęcia rzędu z 1998 roku w systemie APG II (2003) dodano rodziny Barbeuiaceae i Gisekiaceae[8]. W systemie APG III (2009) wyodrębniono takie rodziny jak: Anacampserotaceae, Limeaceae, Lophiocarpaceae, Montiaceae i Talinaceae[9]. W systemie APG IV (2016) dodano: Kewaceae, Macarthuriaceae, Microteaceae i Petiveriaceae[10].
Podział na rodziny i relacje między nimi w obrębie rzędu wskazywane są jako jedno z najmniej stabilnych miejsc w systemach APG, wciąż oczekujących na uporządkowanie i uściślenie relacji filogenetycznych (dotyczy to także klasyfikacji na poziomie rodzajów)[10].
| goździkowce |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja systematyczna i podział rzędu w systemie Ruggiero i in. (2015)
W systemie Ruggiero i in. (2015) rząd w pojedynkę należy do jednego z 18 nadrzędów okrytonasiennych – goździkopodobnych Caryophyllanae, obejmującego rodziny zgodnie z systemem APG III (2009). System ten, w przeciwieństwie do systemów APG, umieszcza taksony w hierarchicznym układzie kategorii systematycznych obejmujących cały świat żywy[1].
- Pozycja systematyczna i podział rzędu w systemie Takhtajana (2008 i 1997)
System Takhtajana z 2008 zasadniczo uwzględnia relacje filogenetyczne przyjęte w systemach APG, ale różni się od nich węższym ujęciem rzędów (i często rodzin, aczkolwiek nie w przypadku tej grupy) oraz układa rzędy w klasyfikacji nadrzędów, podklas i klas. Rzędowi w ujęciu systemów APG odpowiada w tym ujęciu podklasa Caryophyllidae dzieląca się na trzy nadrzędy (odpowiadające trzem dużym kladom w obrębie rzędu w ujęciu APG): Caryophyllanae, Polygonanae i Nepenthanae. Ostatni z nadrzędów obejmuje jeden rząd dzbanecznikowców Nepenthales z rodzinami: rosiczkowate Droseraceae, dzbanecznikowate Nepenthaceae, rosolistnikowate Drosophyllaceae, Ancistrocladaceae i Dioncophyllaceae. Polygonanae obejmuje trzy rzędy: Polygonales z rodziną rdestowatych Polygonaceae, Plumbaginales z rodziną ołownicowatych Plumbaginaceae oraz Tamaricales z rodzinami pomorzlinowate Frankeniaceae i tamaryszkowate Tamaricaceae. W końcu Caryophyllanae zawierają dwa rzędy Caryophyllales i Physenales, z których ten drugi obejmuje Asteropeiaceae i Physenaceae, a do goździkowców należą wszystkie rodziny tu zaliczane także w systemie APG II[5].
Wcześniej, w wersji systemu z 1997, podklasa Caryophyllidae nie obejmowała nadrzędu Nepenthanae i rzędu Tamaricales (włączanych do podklasy Dilleniidae), włączana była tu zaś rodzina Gyrostemonaceae we własnym, monotypowym rzędzie Gyrostemonales i nadrzędzie Gyrostemonanae. Podklasa obejmowała rzędy Polygonales i Plumbaginales[11].
- Pozycja systematyczna i podział rzędu w systemie Cronquista (1981)
Rząd był wąsko ujmowany w ramach podklasy Caryophyllidae odpowiadającej (mniej więcej) ujęciu rzędu z systemów APG. Poza Caryophyllales podklasa ta obejmowała monotypowe rzędy Polygonales i Plumbaginales (odpowiednio z rodzinami rdestowatych Polygonaceae i ołownicowatych Plumbaginaceae). W obrębie goździkowców wyróżnianych było tylko 12 rodzin: szkarłatkowate Phytolaccaceae, Achatocarpaceae, nocnicowate Nyctaginaceae, pryszczyrnicowate Aizoaceae, Didiereaceae, kaktusowate Cactaceae, komosowate Chenopodiaceae, szarłatowate Amaranthaceae, portulakowate Portulacaceae, wyćwiklinkowate Basellaceae, ugłastowate Molluginaceae i goździkowate Caryophyllaceae. W odrębnej podklasie Dilleniidae klasyfikowane były: rząd dzbanecznikowców Nepenthales oraz rodziny pomorzlinowatych Frankeniaceae i tamaryszkowatych Tamaricaceae umieszczone w rzędzie fiołkowców Violales. Rhabdodendraceae umieszczone były w rzędzie różowców Rosales[6].
Przypisy
- 1 2 Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-02] (ang.).
- 1 2 3 4 5 6 7 Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-03-02] (ang.).
- 1 2 3 4 5 Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 371–375. ISBN 978-83-01-13945-2.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Jan Thomas Johansson: Caryophyllidae Takht.. [w:] The Phylogeny of Angiosperms [on-line]. [dostęp 2021-09-14].
- 1 2 Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 129–166. ISBN 978-1-4020-9608-2.
- 1 2 Cronquist A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia University Press, New York, s. 231–286.
- ↑ K. Bremer, M. Chase, P. Stevens i in. An ordinal classification for the families of flowering plants. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 85, 4, s. 531–553, 1998.
- 1 2 The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 141, 4, s. 399–436, 2003. DOI: 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.
- 1 2 The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 161, 2, s. 105–121, 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
- 1 2 3 The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 181, 1, s. 1–20, 2016. DOI: 10.1111/boj.12385.
- ↑ Armen Takhtajan: Diversity and Classification of Flowering Plants. New York: Columbia University Press, 1997, s. 10–13. ISBN 0-231-10098-1.